Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Природные условия района исследований 12
1.1. Геологическое строение и рельеф 12
1.2. Вечная мерзлота 13
1.3. Климат 15
1.4. Флора и растительный покров 17
1.5. Почва 22
1.6. Погодные условия периода исследований 26
Глава 2. Объекты и методы исследований 30
2.1. Участки мониторинга 30
2.2. Методы исследований 31
Глава 3. Некоторые аспекты изученности проблемы биоразнообразия в антропогенных экосистемах 34
3.1. Развитие представлений о биологическом разнообразии 34
3.2. Теории сукцессии и восстановление биоразнообразия разрушенных тундровых экосистем 37
3.3. Концепция природовосстановления и биоразнообразие 43
Глава 4. Технология создания сеяного луга и этапы его развития 48
4.1. Из опыта сельскохозяйственного освоения тундровых земель 48
4.2. Этапы становления и развития сеяного луга (1958-1998 гг.) 53
Глава 5. Многолетний агроценоз в начале пятого десятилетия существования 57
5.1. Характеристика растительности долголетнего сеяного луга в пятом десятилетии существования 57
5.2. Динамика накопления и разложения наземной фитомассы 72
5.3. Подземная фитомасса сеяного луга 79
5.4. Строение почвенного профиля и агрохимическая характеристика почвы многолетнего сеяного луга 81
Глава 6. Процессы восстановления тундровых экосистем 91
6.1. Развитие «ассимиляционной» стадии природовосстановительной схемы 91
6.2. Мониторинг вторичной (восстановленной) тундровой экосистемы 102
6.2.1. Сравнительная характеристика растительности вторичного (восстановленного) и целинного тундрового биогеоценозов 104
6.2.2. Фитомасса и строение почвы вторичного (восстановленного) тундрового биогеоценоза 114
Выводы 120
Литература 123
Приложение 138
- Флора и растительный покров
- Из опыта сельскохозяйственного освоения тундровых земель
- Характеристика растительности долголетнего сеяного луга в пятом десятилетии существования
- Развитие «ассимиляционной» стадии природовосстановительной схемы
Введение к работе
Актуальность темы. Во второй половине XX века отчетливо определилось усиление темпов промышленного освоения природных ресурсов территории Крайнего Севера, которая в соответствии с распределением земельного фонда СССР по природным поясам (Добровольский, Гришина, 1985) составляет около 30% общей площади страны. В связи с этим произошли серьезные изменения в размещении населения, особенно интенсивно стали заселяться районы промышленных разработок полезных ископаемых. К числу территорий, перспективных для добычи топливно-энергетического сырья, относится Республика Коми, расположенная на Европейском Северо-Востоке страны, с крупнейшим здесь Печорским угольным бассейном, значительная часть которого находится в тундровой зоне. Интенсивно разрабатываемые месторождения угля, нефти, газа, а таюке благоприятные прогнозные поиски других минеральных ресурсов придают особое значение исследованиям в области целенаправленного использования биологических ресурсов в суровом по климату районе, включающим разработку и оптимизацию приемов восстановления нарушаемых техногенным воздействием природных экосистем.
Можно выделить два важнейших направления в сложном комплексе природопользования, связанных с освоением природных ресурсов. Первое связано с сельскохозяйственным освоением земельных ресурсов, результатом которого является замена природных экосистем на культурные, моно- или маловидовые, т. е. потеря природного биоразнообразия.
Бурное развитие в 50-х годах XX в. Воркутинекого угольного месторождения на самом севере Республики Коми в зоне тундры, сопровождавшееся ростом численности населения, вызвало необходимость решения продовольственной проблемы, в частности, обеспечения населения г. Воркута продукцией животноводства. Созданные с этой целью в Заполярье хозяйства нуждались в местной кормовой базе, что явилось толчком к изучению возможности сельскохозяйственного использования тундровых (внепойменных) земель.
С учетом условий Крайнего Севера сотрудниками Института биологии Коми НЦ УрО РАН была разработана методика «залуження» -создания многолетних агроценозов - сеяных лугов, которые представляют собой основу развития адаптивного земледелия и растениеводства на Севере (Система ведения..., 1983). Многолетние сеяные луга являются основным способом эффективного использования земельных ресурсов материковых тундр. Возраст первого сеяного луга на данный момент составляет 45 лет. Весь этот период на лугу, находящемся в режиме хозяйственного пользования, ведутся наблюдения (мониторинг) за его состоянием, сопряженно изучаются основные структуры агроценоза -растительное сообщество и почва. Исследования подтверждают перспективность разработанного ранее комплекса приемов сельскохозяйственного использования тундровых земель.
Второе направление - промышленная добыча минеральных и топливно-энергетических ресурсов - связано с разрушением природных комплексов и также потерей биологического разнообразия на разных по площади посттехногенных территориях. Особенно резко проявившиеся негативные последствия техногенных воздействий на Крайнем Севере в условиях, близких к экстремальным для живых организмов, поставили перед исследователями еще одну задачу - разработать приемы восстановления (рекультивации) природных экосистем с возможным возобновлением присущего им биологического разнообразия и с учетом
6низкого самовосстановительного потенциала северной биоты. Эти исследования на Севере развиты чрезвычайно слабо. Вместе с тем они имеют важнейшее значение для развития практических приемов сохранения природной среды и условий для хозяйственной деятельности. При этом необходимо учитывать еще один аспект деятельности по совершенствованию практических приемов восстановления и сохранения природной среды - социально-экономический, т.е. учет интересов местного населения, основные отрасли деятельности которого (оленеводство, охота и др.) опираются на биологические ресурсы. В Институте биологии Коми НЦ УрО РАН разработана комплексная схема гриродовосстановления, учитывающая особенности природных условий и медленный само восстановительный процесс почвенно-растительного покрова на Севере. Биологический этап рекультивации, выполняется в две стадии. Целью первой «интенсивной» стадии является быстрое воссоздание растительного покрова и нового продуктивного слоя с помощью конкретных агроприемов, включающих посев многолетних трав. Необходимость этой стадии обусловлена активизацией процесса эрозии на медленно зарастающих участках посттехногенных пустошей, увеличивающей объемы техногенного нарушения. «Интенсивная» стадия позволяет ускорить прохождение начальных стадий самовосстановительной сукцессии, способствует закреплению корневой системой многолетних трав верхнего слоя техногенного субстрата. На второй, «ассимиляционной» стадии травянистое сообщество постепенно преобразуется, замещаясь биогеоценозом, близким к типичному зональному. В разработке схемы биорекультивации важная роль принадлежала не только исследованиям особенностей строения и функционирования природных (зональных) биогеоценозов, но и опыт сельскохозяйственного использования земель материковой тундры (Особенности природопользования..., 1998, Восстановление земель..., 2000).
Наши исследования охватывают период с 1998 по 2002 годы, в течение которого детально изучалось биологическое разнообразие различных типов вторичных антропогенных фитоценозов. Материалов длительного мониторинга на сеяных лугах в разных географических зонах известно немного. В то же время именно многолетние наблюдения представляют особую ценность для теоретической науки, тем более, что таких прецедентов, как почти полувековое существование рукотворного лугового сообщества за полярным кругом, насколько нам известно, не имеется.
Слабо освещены в литературе результаты систематических исследований по изучению биоразнообразия фитоценозов вторичных (восстановившихся) экосистем после проведения рекультивационных работ. Продолжение изучения восстановления биоразнообразия во вторичных (восстановленных) биогеоценозах позволяет выявить степень их сходства с аналогичными ненарушенными.
При разработке схемы биорекультивации были использованы результаты наблюдений за восстановлением тундрового биогеоценоза на участке сеяного луга, который был выведен из хозяйственного использования. Работы Котелиной Н.С. показали, что на 25-30 годы происходит восстановление всех ярусов растительного сообщества тундрового биогеоценоза и характерного почвенного профиля. Систематические комплексные исследования (мониторинг) антропогенных объектов, в том числе вторичных (посттехногенных) восстановленных биогеоценозов имеют большое значение, как в теоретическом, так и в практическом отношениях.
Нами сделана попытка рассмотреть биоразнообразие на ценотическом уровне. Этот подход слабо освещен в литературе, особенно в связи с процессом восстановления посттехногенных экосистем в условиях Севера. Методологической основой наших исследований является принцип системности. Согласно этому принципу природная экосистема (биогеоценоз) есть целостное образование, основанное на взаимосвязи следующих основных компонентов: растительного сообщества, биокомплекса, трансформирующего растительные остатки и продуктивного слоя почв. Растительно-микробный комплекс инициирует круговорот веществ и энергии, поставляет органический материал в трофическую сеть экосистемы, расширяет емкость круговорота органического вещества и энергии, формируя субстратную основу для единства биоты со средой обитания (Арчегова, Федорович, 1988; Особенности природопользования..., 1998; Арчегова, 2000).
С позиций системного подхода биологическое разнообразие рассматривается как интегральный показатель стабильности экосистемы и определяется не только видовым богатством, но и продуктивностью эдификаторов и доминантов, определяющей самоподдержание биогеоценоза. Иначе говоря, биоразнообразие рассматривается как критерий, позволяющий оценить состояние экосистемы на разных стадиях сукцессии, степень взаимодействия компонентов системы, роль растительности как главного системообразующего компонента, и другие аспекты посттехногенных территорий.
Цели и задачи исследования. В соответствии с отмеченным, целью исследования было изучение биологического разнообразия на многолетнем сеяном лугу в связи с изменением условий его эксплуатации, а также мониторинг состояния вторичной (восстановленной) экосистемы для оценки восстановления биоразнообразия и заключения о перспективности разработанной ранее двухэтапной схемы биорекультивации на Крайнем Севере. Для достижения поставленных целей необходимо было:
1. Изучить видовое разнообразие, как показатель состояния растительного сообщества (обилие видов, продуктивность, величину надземной и подземной фитомассы) и связанного с этим изменения морфологических и химических свойств почвы, как элемента биогеоценоза: а - многолетнего сеяного луга в пятом десятилетии его существования, влияние изменения режима ухода и эксплуатации; б - вторичной (восстановленной) тундровой экосистемы в сравнении с аналогичной ненарушенной.
2. Выявить изменения основных компонентов (растительность, почва) восстанавливающейся экосистемы на начальном этапе опыта по разработанной в Институте биологии схеме восстановительного процесса.
Новизна работы. Полученные материалы впервые дают возможность в условиях Крайнего Севера оценить степень устойчивости и особенности стабильного продуктивного состояния многолетней агросистемы, с использованием биоразнообразия как критерия оценки. После снятия режима ухода и эксплуатации агросистема обнаруживает высокую степень сопротивляемости резким изменениям внешних условий. Полученные данные для тундровой зоны вносят существенный вклад в развитие теоретической базы общего луговедения.
Обобщены результаты систематических наблюдений за восстановлением биоразнообразия на техногенно нарушенных участках на второй стадии разработанной в Институте биологии комплексной схемы восстановления тундрового биогеоценоза. Мониторинг биоразнообразия вторичной восстановленной (посттехногенной) экосистемы позволил установить однотипные с ненарушенным биогеоценозом состав и структуру растительного сообщества, свойства почвы. Различия наблюдаются в количественных показателях сформировавшихся признаков.
Полученные новые данные об особенностях процесса восстановления биологического разнообразия вторичных зональных экосистем подтверждают концептуальные основы разработанной ранее (Восстановление земель...2000, и др.) схемы природовосстановления и перспективность ее применения, могут способствовать развитию теоретических основ проблемы оптимизации процесса природопользования.
Практическая значимость работы. В практическом отношении подтверждена перспективность разработанного с учетом специфики условий Крайнего Севера приема «залуження», а также целесообразность применения схемы природовосстановления, позволяющей в относительно короткий срок (по сравнению с процессом самовосстановления) воссоздать разрушенную в результате техногенного воздействия тундровую экосистему. Полученные результаты могут использоваться для уточнения рекомендаций по ускоренному природовосстановлению в специфических климатических условиях Севера. Материалы могут быть использованы в курсах лекций по экологии, луговедению, тундроведению.
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 147 страницах машинописного текста, включает 16 таблиц, 12 рисунков, состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 139 наименований (в том числе 17 иностранных).
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в 14 опубликованных работах. Отдельные этапы работы доложены на Коми республиканских научных конференциях молодых ученых (Сыктывкар, 1999, 2001, 2002), VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (С-Петербург, 2000), на V Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2001).
Автор выражает большую признательность за помощь советами и рекомендациями, за консультации и критические замечания всем сотрудникам отдела Геоботаники и проблем природовосстановления Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Автор выражает искреннюю благодарность за большую помощь в сборе и обработке полевых материалов, за возможность использования для анализа материалов предыдущих лет исследований кандидатам биологических наук Н.С. Котелиной, Л.П. Турубановой, Б.Ю. Тетерюку. Автор глубоко признателен д.б.н. Г.В. Железновой, к.б.н. Т.П. Шубиной за профессиональную помощь в определении мохообразных и к.б.н. Т.Н. Пыстиной в определении лишайников. Автор благодарен инженеру-химику В.А. Листаровой и ст. лаборанту Н.А. Васильевой за помощь в проведении химических анализов. Особенно благодарен автор своему научному руководителю д.б.н. Инне Борисовне Арчеговой и научному консультанту к.б.н. Нине Степановне Котелиной.
Флора и растительный покров
Район исследований расположен в южной полосе южных гипоарктических тундр вблизи Полярного Урала. Зональным типом сообществ в этом районе являются кустарниковые тундры. Наибольшее распространение имеют различные варианты ерниковых, ивняковых и кустарничковых тундр, а также плоскобугристые болота. Несколько реже встречаются дриадовые, осоково- и разнотравно-моховые тундры, валиково-полигональные, гипновые, осоковые и пушицевые болота, а также травянистые тундры (тундровые луга), представленные двумя подтипами - луговым и осоковым, резко различающимися по условиям увлажнения и составу растительности (Городков, 1935; Хантимер, 1974; Ребристая, 1977). Ерниковые тундры занимают незаболоченные вершины и пологие склоны увалов. Чаще всего встречаются ерниковые и ивняково-ерниковые моховые и лишайниково-моховые тундры с хорошо выраженными кустарниковым, травянисто-кустарничковым и мохово лишайниковым ярусами. В кустарниковом ярусе доминируют карликовая береза {Betula nana L.), ива филиколистная {Salix phylicifoiia L.), ива сероголубая {S. glauca L.), ива шерстистая {S. lanata L.J. В травянисто-кустарничковом ярусе преобладают багульник {Ledum decwnbens (Ait.) Lodd. ex Steud.), голубика {Vaccinium uliginosum L.), морошка {Rubus chamaemorus L.), вороника {Empetrum hermaphoditum Hagerup). Из трав встречаются вейник незамечаемый {Calamagrostis neglect a (Echrh.) Gaerth., Mey, & Scherb), овсяница овечья {Festuca ovina L.), мытник лабрадорский {Pedicularis labradorica Wirsing), горец змеиный {Bistorta major S.F. Gray) и другие (Городков, 1935; Экологические основы..., 1991).
По данным О.В. Ребристой (1977) флора Воркуты насчитывает 283 вида, относящихся к 46 семействам, 136 родам. Это наиболее богатая из известных конкретных флор Болылеземельской тундры. 10 ведущих семейств составляют 63% флоры (179 видов). Доминируют 3 семейства, характерные для бореальных флор: Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae. Бореальный характер флоры проявляется в обилии видов семейств Rosaceae и Raminculaceae, а также низкой роли семейства Brassicaceae. Арктические черты флоры сказываются в участии в десятке ведущих семейств арктоальпийских видов Scrophulariaceae, Saxifragaceae, а также Caryophyllaceae.
В растительных сообществах ведущую роль играют бореальные и гипоарктические виды: бореально-гипоарктические ива лапландская {Salix lapponum L.), ива филиколистная {S. phylicifoiia L.) доминируют наряду с гипоарктическими ивами. Большое участие принимают хвощ луговой {Equisetum pratense Ehrh.), вейник незамечаемый {Calamagrostis neglect а), осока шаровидная {Carex globularis L.), чемерица Лобеля {Veratrum lobelianum Bernh.), горец змеиный {Bistorta major), купальница европейская {Trollius europaeus L.), живокость высокая {Delphinium elatum L.), княженика {Rubus arcticus L.), таволга вязолистная {Filipendula ulmariu (L.) Maxim.), подмаренник северный {Gulium boreale L.), золотарник {Solidago virgaureu L.), обычны черника {Vuccinium myrtillus L.), седмичник европейский {Trientalis europaea L.) Из гипоарктических видов широко представлены карликовая береза {Betula папи), ива сероголубая {Sulix glauca), ива шерстистая (S. lanata), которые доминируют в кустарниковых тундрах; багульник {Ledum decumbens), толокнянка {Arctous alpina (L.) Niedenzu), вороника {Empetrum hermuphrodilwn), голубика {Vuccinium uliginosum), брусника {Vuccinium vi/is-idaeu L.) обычны в ерниковых и ивняковых тундрах.
Арктические виды во флоре занимают подчиненное положение. Они, кроме осоки прямостоячей {Curex stuns (Drej.) Hult.) и осоки арктосибирской (С. arctisibirica (Jurtz.) Czer.), почти нигде не доминируют, встречаясь единично и преимущественно в интразональных группировках. Несколько шире представлены арктоальпийские виды: зубровка альпийская {Hierochloe ulpinu (Sw.) Roem. & Schult), мятлик альпийский {Poa alpina L.), ожика спутанная {Luzula confusa Lindeb.), пушица Шейхцера {Eriophorum scheuchzeri Hoppe.), ива монетолистная {Sal їх nummuluriu Anderss.), и. полярная {S. poluris Wahlenb.), и. сетчатая {S. reticulutu L.), мытник судетский {Pediculuris sudeticu Willd.) и др.).
Флора окрестностей пос. Хальмер-Ю насчитывает 205 видов, относящихся к 41 семейству, 102 родам. 10 ведущих семейств содержит 136 видов и составляют 66% всей флоры. Доминируют также семейства Роисеие, Cyperuceue, Asteraceae (Ребристая, 1977). В данной конкретной флоре большую роль играют гипоарктические виды, которые доминируют в различных сообществах, серьезных отличий от флоры окрестностей г. Воркуты не наблюдается: карликовая береза, ивы сероголубая, и. шерстистая, багульник, толокнянка, вороника, голубика, брусника,
[шерстистая, багульник, толокнянка, вороника, голубика, брусника, пушица влагалищная {Eriophorum vaginatum L.), п. средняя (Е. medium Andress.). Нередко гипоарктическое разнотравье: герань белоцветковая {Geranium albiflorum Ledeb.), синюха {Polemonium acutiflorum Wild, ex Roem. et Schult), морошка, белокопытник холодный {Petasites frigidus (L.) Fries.), кроме того, встречаются и бореальные виды: черника, седмичник европейский. В ивняках, на приречных лугах в достаточно большом обилии произрастают купальница европейская, живокость высокая, гравилат речной {Geum rivale L.), подмаренник северный {Galium boreale L).
Существенна роль арктических и арктоальпийских видов, которые доминируют в ряде сообществ {Dryas octopetala, Salix nummularia, S. arctica, Luzula confusa, Hierochloe alpina). Особенно богаты арктическими и арктоальпийскими видами дриадовые и кустарничковые тундры. Распределение географических групп приведено на рис. 1.
Деятельность человека способствует усилению распространения части видов местной флоры по таким местообитаниям, как насыпи, дороги, буровые площадки и т.п., где в изобилии встречаются крестовник скученный {Tephroseris palustris (L.) Reichenb.), трехреберник Гукера {Tripleurospermium hookeri Sch. Вір.), по влажным понижениям появляются арктофила рыжеватая {Arctophila foilva (Trin.) Andress.) и лисохвост равный {Alopecurus aequalis Sobol.). Также деятельностью человека объясняется появление на местах с нарушенным первичным растительным покровом заносных видов, хотя только ограниченное их число способно воспроизвести семена на месте. Таковы звездчатка средняя {Stellaria media (L.) Will), марь белая {Chenopodiwn album L.), горец птичий {Polygonum aviculare L.), пастушья сумка {Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.), клевер ползучий {Amoria repens (L.) С Presl), подорожник большой {Plantago major L.) и некоторые другие (Дорогостайская, 1968; Хантимер, 1974). Например, щучка дернистая {Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.) в 50-е годы отмечалась исследователями единично по обочинам дорог, сегодня же это один из самых обычных видов антропогенной флоры г. Воркуты.
Характерной чертой растительного покрова тундры являются мозаичность, быстрая пространственная смена его группировок и, соответственно, изменчивость и комплексность их распределения. Ведущую роль в этом играют процессы, протекающие в абиотической среде. Растительный покров в тундре наряду с недостатком тепла испытывает воздействие многократно повторяющихся ритмических (сезонных) процессов оттаивания и замерзания почвенных вод, текучести переувлажненных суглинистых грунтов (тиксотропность), пучения почвы при замерзании и формировании микрорельефа, образования морозобоиных трещин, снеговой коррозии поверхности почвы, разрывов дернины и пятнообразования. Все это связано со сменой растительных группировок, находящихся на разных стадиях разрушения (деградации) и восстановления (демутации), и является причиной большой неоднородности сложения растительного покрова в пространстве и во времени.
Из опыта сельскохозяйственного освоения тундровых земель
Сельскохозяйственное использование земель, как уже отмечено, представляет собой один из способов эффективного природопользования, поскольку связан с созидательной деятельностью - формированием культурных экосистем с высокой продуктивностью (Особенности природопользования..., 1998). Как и любая другая технология, сельскохозяйственное производство не только технически совершенствовалось, но и расширялось территориально - в связи с ростом промышленного производства и численности населения на Крайнем Севере. Развитие промышленных центров вызвало необходимость развития животноводства и соответствующей кормовой базы. Механический перенос опыта южных регионов в решении проблемы кормопроизводства в Заполярье оказался неприемлемым. Поэтому специально для Крайнего Севера была разработана методика создания многолетних агроценозов - сеяных лугов, которые представляют собой основу развития адаптивного земледелия и растениеводства на Севере.
В районе промышленной Воркуты, в середине XX века отдаленной от обжитой части страны, особенно остро ощущалась потребность в овощах, свежем молоке, молочных и мясных продуктах. В связи с этим были организованы теплично-парниковое хозяйство и животноводческие совхозы. Необходимо было обеспечить животноводческие хозяйства сеном и силосом на стойловый период, продолжающийся более десяти месяцев. Успех производства кормов в тундре зависит от правильного подбора трав, наиболее полно отвечающих не только требованиям в отношении кормовой ценности. Существенное значение имеют также уровень урожая трав, их устойчивость и долголетие, способность давать семена. То есть подобранные травы должны быть адаптированы к суровым условиям климата тундры.
Долина р. Воркуты с ее небольшими отрезками поймы не могла удовлетворить потребность в расширении площадей кормовых угодий. Единственной возможностью оставался выход на водоразделы, т.е. на широкие просторы холмистой тундры с более жесткими мезо- и микроклиматическими условиями.
В 1941 году на Воркутинской опытной станции впервые проводились опыты с посевом лисохвоста на небольшой площадке на водоразделе с обработкой почвы вручную. В 1947г. станцией был заложен опыт с посевом мятликово-лисохвостной смеси на площади 200 м (Полынцева, 1952). Урожай сена по первому году использования составил 8 ц/га. В дальнейшем опыты были прекращены в связи с закрытием станции. К сожалению, работа не была подхвачена практиками.
К решению задач кормопроизводства подошли с традиционной для таежной зоны технологией, то есть в качестве основной культуры хозяйства избрали овес, который на хорошо унавоженных пойменных землях (в благоприятные по погодным условиям годы) давал неплохие урожаи зеленой массы на подкормку и силос (Опыт введения..., 1951; Хантимер, 1974). Однако при посеве овса на водоразделах начались неудачи с его культивированием, принявшие хронический характер. Хозяйства пытались развить и травосеяние, но, не сумев обеспечить правильный выбор трав для этой цели, занялись завозом случайных семян из разных частей страны и даже из-за рубежа. Естественно, что добиться положительного результата они не смогли (Хантимер, 1962, 1966, 1974). С 1958 года сотрудниками Коми филиала АН СССР начата опытная разработка приемов создания в тундре луговых травостоев длительного пользования на производственных площадях. Работами руководил И.С. Хантимер, который считал, что для сельскохозяйственного освоения пригодны 70-80% площади Воркутинской тундры - это в первую очередь пространства преобладающей на водоразделах ерниковой тундры (Хантимер, 1962, 1974).
При выявлении возможности получения кормов для местного животноводства было проведено испытание ряда однолетних и многолетних трав: овса (Avena sativa), ячменя (Hordeum vulgare), ржи (Secale cereale), клевера ползучего (Amoria repens), клевера лугового (Trifolium pratense), тимофеевки луговой (Phleum pratense), овсяницы луговой (Festuca pratensis), овсяницы овечьей (F. ovina), костреца безостого (Bromopsis inermis), арктофилы рыжеватой (Arctophila fulva), лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis), мятлика лугового {Роа pratensis) и некоторых других (всего около 30 видов).
В результате этих работ был разработан метод «залуження» - создание высокопродуктивных внесевооборотных агроценозов длительного пользования из трав местных (тундровых) популяций. Как правило, посевы многолетних трав в таежной зоне и в других климатических условиях входят в состав севооборотов и поэтому характеризуются небольшим сроком использования. При посеве травосмесей на корм коренное улучшение таких посевов рекомендуется проводить через 5-7 лет пользования травами. Применение метода залуження является своеобразным, экологически и экономически оптимальным способом освоения почвенно-климатических ресурсов тундровой зоны. Для создания лугов в тундре И.С. Хантимер использовал местные многолетние травы лисохвост луговой и мятлик луговой.
Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis) - бореальный циркумполярный вид (Ребристая, 1977), многолетний верховой злак с небольшим количеством коротких корневищ. Стебли до 120 см высотой. Образует рыхлые кусты с массой прикорневых листьев. Соцветие - плотный султан, корневая система неглубокая.
Лисохвост луговой заселяет преимущественно поймы, материковые склоны речных долин. Являясь мезофитом, предпочитает местообитания, достаточно обеспеченные влагой, но не выносит ее избытка, особенно застойного увлажнения (Штреккер, 1914; Кормовые растения..., 1950; Хантимер, 1974; и др.). Широкое распространение лисохвоста лугового на лугах Севера объясняется отсутствием серьезной конкуренции с ним других злаков, а также умеренной влажностью почв. Это способствует его произрастанию в условиях относительно повышенного рельефа. Лисохвост луговой хорошо переносит суровую зиму, осенние и весенние заморозки, начинает весеннее отрастание сразу после схода снега. В условиях тундровой зоны способен ежегодно образовывать зрелые семена. Местный генотип превосходит инорайонные популяции по облиственности растений, ширине листовых пластин, кормовой продуктивности (Денисов, 1983). При высоком агрофоне со второго года жизни дает значительную фитомассу (Биогеоценологические исследования..., 1979; Денисов, 1983; Хантимер, 1985, и др.).
Мятлик луговой (Роа pratensis) - бореальный циркумполярный вид (Ребристая, 1977), многолетний низовой длиннокорневищный злак. Генеративные побеги достигают 40-50 см, на плодородных почвах - до 90 см. Стебли тонкие, олиственные. Соцветие - раскидистая многоколосковая метелка. Наряду с генеративными побегами, мятлик луговой образует большое количество вегетативных побегов, в травостое они численно резко преобладают над генеративными (Кормовые растения..., 1950).
В Арктике мятлик луговой приурочен к защищенным местообитаниям, встречаясь обычно в зарослях кустарников, на южных песчаных и каменистых склонах, у берегов водоемов, нередко также как заносное растение близ населенных пунктов. Биологической основой долголетия сеяных лугов в тундре является приспособленность местных форм мятлика и лисохвоста к близким к экстремальным почвенно-климатическим условиям. Характерными чертами этих видов в тундровой зоне являются долголетие, хорошая зимостойкость, в значительной мере связанная с накоплением питательных веществ, в частности углеводов, в зимующих органах. Лисохвост луговой и мятлик луговой в первые 2-3 года жизни медленно развиваются (имеют растянутый прегенеративный период). Впоследствии у них наблюдается ускоренное отрастание вегетативных побегов и относительно раннее колошение, в результате растения быстро достигают укосной спелости. Кроме того, сохранение лисохвоста лугового и мятлика лугового в долголетних посевах обусловлено их способностью быстро размножаться корневищами, поскольку созревание семян наступает сравнительно поздно и размножению семенами может препятствовать ранний срок скашивания. (Хантимер, 1974; Биогеоценологические исследования..., 1979; Жезмер, Родионова, Орленкова, 1997). Оба злака проявляют высокую устойчивость в сомкнутых травостоях. По-видимому, их ценопопуляции создают сдерживающий конкурентов режим ценотической замкнутости, а в связи с возникновением в мятликовом и лисохвостном ценозах большой контактности между особями возросла конкурентная мощность ценопопуляции в целом (Куркин, 1976).
О возможностях долголетнего использования сеяных лугов подробно изложено в работах: «Биогеоценологические исследования на сеяных лугах в восточно-европейской тундре» (1979), «Экологические основы управления продуктивностью агрофитоценозов восточно-европейской тундры» (1991), «Особенности природопользования и перспективы природовосстановления на Крайнем Севере России» (1998) и других.
Почвенно-климатические условия тундры: короткий бесснежный период, медленное протаивание глубоко промерзающей почвы, длительное сезонное переувлажнение и тиксотропность верхнего минерального слоя (см. гл. 1) - в значительной мере затрудняют обработку почвы. Применявшаяся традиционно в южных регионах обработка поверхности почвы плугом приводит к обнажению минерального тиксотропного слоя и способствует развитию мощных эрозионных процессов, а следовательно, для тундровой зоны неприемлема. Способ обработки поверхности без распашки впервые был предложен для травосеяния в лесотундре М.К. Барышниковым (Прянишников, 1954). Описанная им система включает обработку целины рельсовой бороной, прикатку тракторами и фрезерование, после чего и производится посев трав. В крупнокустарниковой ерниково-ивняковой тундре он считал целесообразным производить расчистку участка от кустарников.
Характеристика растительности долголетнего сеяного луга в пятом десятилетии существования
Наши наблюдения на многолетнем сеяном лугу были начаты в 1998 г.
С середины 90-х годов в связи с ухудшением экономического положения объединения «Воркутауголь», и, соответственно, подчиненных ему совхозов, в чьем ведении находились многолетние сеяные луга, уход за кормовыми угодьями значительно сократился. К 2000 г. существенное ограничение финансирования привело к тому, что из совхозов ушли подготовленные кадры, прекратились регулярные поставки удобрений, а существующая техника пришла в негодность. Нередкими стали случаи грубого нарушения установленного агрорежима: не регулярное, а от случая к случаю внесение минеральных удобрений, недозированный сброс навоза на участки, серьезные повреждения поверхности луга техникой, нарушение технологии уборки урожая. Последний раз на участок, находящийся под наблюдением удобрения внесли в 1997 году, а урожай трав убирали лишь в 2000 году.
Таким образом, период наших исследований совпал с изменениями, происходящими на долголетнем сеяном лугу в связи с ухудшением агрорежима.
В начале пятого десятилетия в целом на лугу продолжают доминировать высеянные травы - мятлик луговой и лисохвост луговой (табл. 5, приложение, фото 1).
В 1998 - 2000 годах, то есть в начале пятого десятилетия существования луга, в травостое отмечено 43 вида высших сосудистых растений, относящихся к 35 родам из 17 семейств. Наиболее богатыми в видовом отношении являются семейства Роасеае (9 видов), Asteraceae (6 видов), Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae (no 4 вида). Сравнивая с данными за период с 1966 по 1997 г. можно отметить, что происходит бореализация видового состава. Так по сравнению с 1966 г. доля бореальных видов увеличивается с 56,3% до 61,3% (рис. 4), несколько возрастает участие гипоарктических видов и уменьшается роль арктических.
Гипоарктоальпийские виды не отмечены. На участке появилось небольшое количество арктоальпийских видов. Соотношение долготных групп существенных изменений не претерпевает. Первое место занимают виды циркумполярного распространения, за ними следуют евроазиатские виды. Европейские и сибирские виды представлены незначительно. Из экологических групп в ценофлоре старовозрастного сеяного луга на первом месте стоят эумезофиты (рис. 5). С возрастом происходит гидромезофитизация посевов (на лугу молодого возраста значительную долю составляли психро- и оксиломезофиты). В последний сезон (2002г.) отмечено некоторое увеличение количества оксиломезофитов, что вероятно связано с изменениями свойств почвы.
Степень участия различных групп видов по отношению к экологическим условиям в сложении сообщества сеяного луга, % от общего числа видов. 1 - эумезофиты, 2 - оксиломезофиты, 3 - гидромезофиты, 4 -психромезофиты
Среди биологических типов растений по форме перезимовывания, самыми распространенными являются гемикриптофиты (рис. 6). На преобладание гемикриптофитов в луговых фитоценозах, как характерной черте луговой флоры указывает Шенников (1941). Появление на старовозрастном лугу терофитов (однолетних сорняков) объясняется нарушением поверхности луга при проведении агротехнических мероприятий. Наличие хамефитов (несколько видов Stellaria, Cerastium и др.) связано с возможностью сохранения их почек возобновления в слое лугового войлока, накапливающегося на поверхности старовозрастного луга. Например, у кипрея болотного {Epilobium palustre L.) образуются нитевидные столоны, на конце которых формируются зимующие почки, имеющие вид луковичек.
. Степень участия различных групп видов по форме перезимовывания в сложении сообщества сеяного луга, % от общего числа видов. 1 - гемикриптофиты, 2 - хамефиты, 3 - геофиты, 4 - терофиты
Многолетние травы, преобладающие на сеяном лугу, размножаются корневищами, розетками, побегами. Из диаграммы (рис. 7) видно, что на 41-й год жизни травостоя ведущие места занимают длинно-, короткокорневищные и дерновинные виды. Это говорит о слабом уплотнении задернованного слоя почвы. Отметим, что не подтверждается один из традиционно принимаемых признаков деградации луга - уплотнение дернины, ухудшение водно-воздушного режима, а, следовательно, необходимость в связи с этим его коренного улучшения (распашка и пересев трав), рекомендуемая на 7-Ю год существования травостоя.
Степень участия различных групп видов по типу корневой системы в сложении сообщества сеяного луга, % от общего числа видов. 1 -длиннокорневищные, 2 - короткокорневищные, 3 - дерновинные, 4 длинностержневые, 5 - короткостержневые, 6 - наземностелющиеся В период стабильного функционирования лугового агроценоза (до 40-го года жизни луга) мятлик луговой и лисохвост луговой характеризовались максимальным обилием. Высокое обилие - показатель доминирования вида, указывает также на его значительную роль как поставщика растительного материала. Биологическое разнообразие было невелико и определялось высеянными злаками при небольшом количестве внедрившихся видов. Это свидетельствовало об устойчивости культурной экосистемы, приспособленности друг к другу ее компонентов, сформировавших комплекс, наиболее рационально использующий поступающие ресурсы.
Изменение за в период наших наблюдений режима эксплуатации луга и ухода за ним не вызвало коренной перестройки экосистемы, но отразилось на пространственной организации фитоценоза. После прекращения внесения удобрений обилие мятлика и лисохвоста постепенно уменьшается (табл. 5). Сомкнутый травостой (обилие сорі-сорг) наблюдается менее, чем на трети участка. Соответственно уменьшается влияние этих злаков как ценообразователей. Это проявляется в изменении участия в составе травостоя других видов - нарушения дернины стали более активно заселяться несеяными видами растений, которые образовали заметные по обилию группировки. Надо отметить, что луг ограничен с одной стороны оврагом, с протекающим по нему ручьем, с другой - полевой дорогой. Участок имеет общий слабый уклон к оврагу. Наиболее нарушенная часть участка с неровным рельефом, канавками от прохода тракторов тяготеет к дороге. У дороги имеется слабое понижение. Анализ состава травостоя на постоянных площадках двух поперечных профилей позволил выделить четыре ассоциации в соответствие с этими элементами рельефа (рис.8). 1) На склоне к оврагу сформировалась мятликово-лисохвостная синузия. Горизонтальная структура травостоя на поперечном профиле через сеяный лисохвостно-мятликовый луг 45-го года жизни (синузии: 1 -мятликово-лисохвостная; 2 - мятликовая; 3 - лисохвостно-мятликово-разнотравная; 4 - лисохвостно-щучковая) 2) Юго-западную, наиболее возвышенную и менее всего нарушенную часть профиля занимает мятликовая синузия. Эдификатором здесь продолжает эставаться мятлик луговой. Доля его участия в надземной массе гораздо выше, їш у остальных видов (табл. 7). Мелкое разнотравье - звездчатки, ясколки и др. точти отсутствует, составляя менее 0,1%. Проникновение невысевавшихся видов І экосистему с плотным травостоем затруднено. Мохообразные также не угмечены. Площадь чистой мятликовой синузии занимает около трети всего частка. 3) Мятликово-лисохвостно-разнотравная синузия отличается обилием іидов, характерных для тундровых биоценозов: Calamagrostis neglecta, lammculus propinqims, R. repens, гораздо менее требовательных к богатству ючвы по сравнению с высеянными злаками, встречающихся обычно на ундровых луговинах, в ивняках, травянисто-кустарниковых тундрах. Семена ютиков легко разносятся ветром и там, где плотность травостоя мятлика и исохвоста снижается, лютики сразу занимают освободившиеся места (Приложение, фото 2а). В период массового цветения (начало-середина июля) на лугу проявляется четкий лютиковый аспект (Приложение, фото 26). Некоторые виды разнотравья ясколка енисейская (Cerastium jenisejense Hult.), звездчатка толстолистная (Stellaria crassifolia Ehrh.), горец распростертый {Polygonum humifusum Merk. ex C. Koch) образуют практически чистые микрогруппировки (Приложение, фото 3). Резко увеличивает свое участие в травостое еще один обычный для луговин и травянистых тундр вид - хвощ полевой {Equisetum arvense L.). Повышение обилия хвоща связано с высокой скоростью его размножения с помощью корневищ. Его обилие максимально именно на участке с поврежденной дерниной - со стороны заезда сельскохозяйственной техники. Кроме того, в выделенной ассоциации увеличивается обилие тундровых видов, таких, как горец живородящий {Bistorta vivipara (L.) S.F. Gran), камнеломка поникающая {Saxifraga cernua), ива филиколистная {Salix phylicifolia). 4) Co стороны дороги сформировалась почти чистая щучковая синузия, включающая также щучку Сукачева (Deschampsia sukatschewii (Popl.) Roshev.). Впервые на сеяном лугу щучка дернистая была отмечена на 17-й год жизни. Активное наступление щучки началось от краев участка, где она давно поселилась и проективное покрытие (ПП) составляло от 10 до 20 %, а в 2002 году ПП возросло до 25 % по краям участка. Способность щучки широко расселяться и вытеснять другие растения объясняется ее эколого-биологическими и фитоценотическими свойствами, заключающимися в широте экологического ареала, в высокой жизненности, способности произрастать на бедных кислородом почвах. Корни ее имеют микоризу и хорошо развитую воздухоносную ткань. Щучка имеет почки возобновления, готовые к росту в благоприятных условиях, а также высокую интенсивность побегообразования, большую семенную продуктивность и хорошую всхожесть семян. Чем лучше развита щучка, чем крупнее ее дерновины, тем сильнее ее эдификаторная роль. На долголетнем лугу сейчас щучка образует плотные кочки в диаметре 12-20 см высота генеративных побегов 70-80 см. Вокруг кочки в радиусе 10 см образуется фитогенное поле, почти лишенное растительности или же занятое всходами лютиков. В последние два года наблюдений в этой ассоциации отмечено резкое повышение обилия лютика неверного {Ranunculus propinquus), его ГШ на нарушенных участках составило до 50-70 %. Однако в густые травостои с доминированием мятлика лугового, лисохвоста лугового, щучка почти не внедрялась, а лишь там, где плотный травостой нарушен - обычно по краю участка вдоль дороги, где дернина систематически нарушалась машинами при подкормке луга и скашивании трав. Так, на рассматриваемом участке щучка начала разрастаться, занятая ею полоса достигла 10-15 м в ширину и 100-200 м в длину.
Развитие «ассимиляционной» стадии природовосстановительной схемы
В соответствии с разработанной в Институте биологии комплексной схемой восстановления нарушенных техногенным воздействием экосистем в начале 90- гг. в лесотундре и тундре были заложены опытные участки, где выполнялась первая, «интенсивная» стадия схемы.
В нашу задачу входили наблюдения на второй («ассимиляционной») стадии в тундровой зоне.
На участке 3, находящемся близ поселка Хальмер-Ю в 80 км к северу от г. Воркута в начале 90-х годов был заложен опыт по отработке приемов агротехники на первой стадии схемы природовосстановления. Результаты исследований на первой («интенсивной») стадии схемы природовосстановления приведены в ряде работ (Арчегова, Котелина, Турубанова, 1996; Тетерюк, Громова, Арчегова, 1996; Восстановление земель..., 2000).
На четвертый год уход за травами был прекращен. В опыте началась «ассимиляционная» стадия. Наши наблюдения проведены на 12 год после начала опытов (восьмой год после окончания ухода).
В опыте без посева трав на участке с полностью удаленным органогенным слоем самовосстановление растительного сообщества происходит очень медленно. На низкий самовосстановительный потенциал указывали многое исследователи (Работнов, 1983; Дружинина, 1985; Cargill, Chapin, 1987; Магомедова, Морозова, 1997 и др.).
На 12-й год после начала опыта поверхность субстрата контрольного участка покрыта лишь водорослевой коркой и протонемой мхов, единичными особями овсяницы овечьей {Festuca ovind) - вида, обычного для биогеоценозов ерниковых и пятнистых кустарничковых тундр (Приложение, фото 6). Такая поверхность крайне чувствительна к любым нарушениям, легко эродируется.
Иная картина наблюдается по окончании первой, "интенсивной" стадии схемы природовосстановления. К третьему году жизни высеянных многолетних трав разница между вариантами с разными нормами высева семян и дозами удобрений сгладилась (Тетерюк, Громова, Арчегова, 1996). На третий - четвертый год формируется сомкнутое травянистое сообщество и соответствующий ему задернованный продуктивный слой.
Наши наблюдения показывают, что в течение восьми лет после прекращения ухода на опытный участок с разной степенью активности происходит постепенное внедрение видов, характерных для окружающей тундры. Их число на второй год после прекращения ухода составило 11-12 (Тетерюк, Громова, Арчегова, 1996). После прекращения внесения удобрений сохраняется еще достаточно высокая плотность травостоя, что препятствовало активному внедрению растений-аборигенов.
Основу растительного сообщества составляет мятлик, однако обилие его по сравнению с 1995 годом заметно понизилось (табл. 11). Общее число видов сосудистых растений на восьмой год после начала второй стадии схемы восстановления составило 23 вида.
К концу первого десятилетия после прекращения ухода при ослаблении жизненного состояния сеяного мятликового травостоя активизируется внедрение видов тундровой флоры. Разнообразие растительного покрова возрастает, главным образом, за счет видов разнотравья - около 59% от общего числа зафиксированных видов. Почти все внедрившиеся виды обычны для ивняковых и ерниково-ивняковых травянисто-моховых тундр. Нами отмечены овсяница овечья, вейник незамечаемый (Calamagrostis neglecta), ожика мелкоцветковая (Luzula parviflord), пижма дваждыперистая (Tanacetum bipinnatum), горец змеиный (Bistorta major). Также важно отметить появление кустарников -ивы серого луб ой (Salix glauca), ивы филиколистной (S. phylicifolia), карликовой березы (Betula папа) (табл. 11), которая обычно очень поздно появляется на нарушенных участках при самовосстановлении.
Некоторые виды, зафиксированные предыдущими исследователями в связи с активным антропогенным воздействием, являющиеся антропохорами - лисохвост равный {Alopecurus aequalis), щучка дернистая (Deschampsia cespitosa), мятлик приземистый (Роа supina) (Тетерюк, Громова, Арчегова, 1996) нами не отмечены, возможно, что при отсутствии серьезного антропогенного вмешательства (п. Хальмер-Ю расселен и закрыт в 1997-98 гг.) они выпали из восстанавливающегося сообщества.
Большинство внедрившихся на опытный участок видов встречаются единичными особями. Степень покрытия даже наиболее активно внедряющихся на участок видов составляет 5-7%.
Обращает на себя внимание значительное число мохообразных (30% от общего числа видов). Нами установлено, что по сравнению с 1995 годом (Тетерюк, Громова, Арчегова, 1996), когда последействие агрофактора еще ощущалось, видовой состав мхов участка почти полностью обновился. В видовом составе мохообразных появляются обычные для тундровых сообществ виды Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum, Sanionia imcinata и другие. Внедряющиеся мохообразные местами достигают проективного покрытия до 40 % (пятна). Подобная же картина постепенного вытеснения высеянных трав отмечена на других участках в Воркуте, а также Усинском районе (лесотундра) (Посттехногенные территории..., 2002). Из лишайников на участке присутствует Peltigera didactyla - пионерный вид, встречающийся на обочинах дорог, на гарях, скальных обнажениях.
В целом, на опытный участок к концу первого десятилетия "ассимиляционной" стадии внедряется 33 вида местной флоры. Среди них кустарники представлены тремя видами, злаки пятью, осоковые тремя, разнотравье 11-ю, мохообразные девятью и лишайники - одним видом (табл. 11).
Мятлик луговой, использованный в опыте, является сильным доминантом при достаточном обеспечении посева питательными веществами. При ежегодном внесении минеральных удобрений NPK на третий год жизни в верхнем субстратном слое (0-5(7) см) образовался горизонт, насыщенный корнями и корневищами (1300-2200 г/м ) (Тетерюк, Громова, Арчегова, 1996). Доля подземной фитомассы в этом горизонте составляла 80-90% от всего количества корневой массы в 20-сантиметровом слое, что свидетельствовало об образовании задернованного гумусового горизонта на восстанавливаемом участке.
Поскольку не происходит отчуждения фитомассы, на поверхности почвы скапливается значительное количество отмершей массы старой травы (табл. 12). В силу зональных климатических особенностей региона процесс разложения идет замедленно, что обуславливает относительное накопление слаборазложившихися растительных остатков. На долю отмершей наземной фитомассы приходится более 90% общего ее количества. Соотношение живой и отмершей фитомассы составляет 1:18. В живой наземной фитомассе 63% составляет мятлик луговой, что подтверждает еще сохраняющуюся доминирующую роль его в растительном сообществе. Кроме того, доля мхов и лишайников в живой наземной фитомассе - 19% свидетельствует об увеличении их роли в растительном покрове восстанавливающегося участка.
