Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования 10
1.1. Географическое положение и геологическая история 10
1.2. Рельеф 11
1.3. Климат 12
1.4. Почвы 14
1.5. Растительный покров 16
Глава 2. Материал и методика исследования 18
2.1. Выбор территорий исследования по степени рекреационной нарушенности 18
2.2. Методика изучения мышевидных грызунов на стационарных линиях ловушек 20
2.3. Методика изучения мышевидных грызунов стационарных живоловочных площадках 21
2.4. Методика проведения полевого эксперимента по изъятию населения рыжих полевок со стационарных площадок, для установления особенностей внутри- и межвидовых отношений в сообществе лесных мышевидных грызунов 28
2.5. Камеральная обработка полученных материалов 29
2.6. Геоботанические описания территорий и измерение параметров среды 35
Глава 3. Влияние рекреационных нарушений сосново-еловых лесов на население рыжих полевок 3 8
3.1. Плотность рыжих полевок 3 8
3.2. Скорость обновления населения 60
3.3 Особенности половозрастного состава 63
3.4. Особенности размеров индивидуальных участков 87
3.5. Особенности территориальных контактов 100
Глава 4. Влияние рекреационных нарушений сосново-еловых лесов на население малых лесных мышей 127
4.1. Плотность малых лесных мышей 127
4.2. Скорость обновления населения 138
4.3. Особенности половозрастного состава 141
4.4. Особенности размеров индивидуальных участков 150
4.5. Особенности территориальных контактов 158
Глава 5. Влияние рекреационных нарушений на сообщество мышевидных грызунов и межвидовые отношения у численно доминирующих видов 172
5.1. Видовой состав 172
5.2. Долевое распределение 180
5.3 .Особенности межвидовых отношений у численно доминирующих видов 185
Выводы 193
Список литературы 195
Приложение 213
- Растительный покров
- Методика проведения полевого эксперимента по изъятию населения рыжих полевок со стационарных площадок, для установления особенностей внутри- и межвидовых отношений в сообществе лесных мышевидных грызунов
- Скорость обновления населения
Введение к работе
Прогрессирующий рост численности человечества и рост городского населения вызывают бурное развитие туризма и резкое увеличение количества отдыхающих людей на природе. Это ведет за собой возникновение ряда социальных и экономических проблем, а так же проблем природоохранного характера (Преображенский, Зорин, Веденин, 1972; Меллума, Рунгуле, Эмсис, 1982; Рысин, 1990; Cole, Watson, Hall, Spildie, 1997 и др.). Такая тенденция, особенно без жесткого контроля со стороны природоохранных организаций, влечет за собой интенсивную и повсеместную трансформацию природных сообществ под влиянием рекреационного пресса. В силу своих особенностей, рекреационное воздействие является комплексным и действует на все компоненты экосистемы, - факторы абиотической среды, почвенный и растительный покров, а так же на животное население (Казанская, 1972; Рысин, Полякова, 1987; Жигарев, 19936, 1997; Olsauskas, 1996, 1997 и др.). На территории средней полосы России и, особенно, в Московском регионе рекреационная активность населения крайне велика. Здесь рекреационным изменениям подвергаются, прежде всего, лесные сообщества (Казанская, Ланина, 1975), Для предотвращения истощения и уничтожения природных сообществ при их рекреационной переэксплуатации требуется всестороннее и детальное изучение этих систем и их элементов. Кроме того, необходимо подробнейшее изучение путей воздействия антропогенного пресса на механизмы устойчивости разных компонентов сообществ к подобным воздействиям.
Наиболее интересной и важной особенностью влияния рекреационного пресса на лесные сообщества является то, что последствия от такого воздействия могут быть разными, в зависимости от интенсивности пресса и свойств самого сообщества. При массированном воздействии на биоценозы, происходит быстрое уничтожение ценофильной растительности в травянистом й кустарниковом ярусах и образование больших выбитых площадей, на
5 которых отсутствует растительность. Древесный ярус, как более толерантный элемент фитоценоза сохраняется, но естественное возобновление и восстановление в таких условиях становится не возможным (Казанская, Каламкарова, 1971; Рысин, Полякова, 1987 и др.). Другой эффект в лесном сообществе наблюдается, если рекреационное воздействие растянуто во времени и происходит постепенная эскалация рекреационного пресса. В этом случае наблюдается так называемая «кумулятивная рекреация» (Жигарев, 19906, 1993а), При этом происходит постепенное изменение ряда показателей среды, таких как структурные показатели почвы и осветленность наземного покрова. Кроме этого, происходит преобразование в растительном покрове; на фоне снижения обилия и проективного покрытия ценофильной растительности, за счет ее конкурентного ослабления, появляется возможность внедрения в сообщество большого числа видов, не принадлежащих ему. Вселение ценофобов при постепенном уничтожении видов сообщества приводит, в частности к увеличению видового разнообразия травянистой, кустарниковой, а нередко и древесной растительности. Однако, как отмечено, это увеличение не носит линейного характера, - наибольшее видовое разнообразие наблюдается на средних стадиях рекреационной дигрессии. Это сопровождается и тем, что именно средние стадии деградации характеризуются максимальными значениями проективного покрытия травостоя, фитомассы, количества корней и прочее (Казанская, Ланина, Марфенин, 1977; Полякова, Малышева, 1978; Полякова, Малышева, Флеров, 1983 и др.).
Постепенное, а не обвальное, нарушение лесного сообщества под действием рекреационной дигрессии, таким образом, вызывает накопление изменений среды без фактического уничтожения сообщества. Только на последних этапах деградации, накопившиеся изменения полностью преобразуют сообщество, приводя к его полной деградации, а, следовательно, к гибели. В этой связи, именно рекреация кумулятивного типа, особенно ее средние стадии, являются наиболее интересными с точки зрения изучения сообществ и влияния на них анотропогенных факторов.
Мышевидные грызуны - один из важнейших компонентов лесных ценозов Ї поскольку, с одной стороны, являются многочисленной группой потребителей первичной продукции в экосистемах, а с другой стороны, грызуны сами являются важным элементом кормовой базы многих хищных животных (Башенина, 1977; Европейская рыжая полевка, 1981; Oksanen et al., 2000 и др.). Обладая, в лесных сообществах значительной численностью, массовые виды, например такие как, рыжие полевки, широко и всесторонне исследуются в зоологических и экологических работах. Такое положение делает эту группу зверьков индикационной, отражающей количественные и структурные преобразования среды при рекреационной дигрессии сообществ.
При изучении мышевидных грызунов в условиях антропогенных преобразований сообществ важнейшим вопросом является, определение путей воздействия преобразований на структуру этих сообществ и на популяционные характеристики отдельных видов. Что лежит в основе толерантности одних видов? Что позволяет им приспосабливаться и выживать даже в сильно измененных местообитаниях? Какие причины обуславливают исчезновение других видов даже при незначительных нарушениях среды?
Целью данной работы являлась оценка структурных изменений сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационно трансформированных лесов на северо-востоке Подмосковья. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи.
Оценить влияние рекреационной деградации сосново-еловых лесных сообществ на изменения плотности населения численно доминирующих видов грызунов и установить причины этих изменений.
Установить характер влияния рекреационного пресса на особенности территориальных отношений у разных половозрастных групп рыжих полевок.
Выявить изменения территориальных связей у мышевидных грызунов при рекреационных изменениях лесных местообитаний.
Установить характер влияния рекреационной трансформации лесного ценоза на основные характеристики сообщества мышевидных грызунов: видовой состав и видовое разнообразие.
Выявить особенности влияния рекреации в сосново-еловых лесах на межвидовые отношения у численно доминирующих видов грызунов: рыжей полевки и малой лесной мыши.
В нашей работе впервые проведен анализ влияния рекреационных нарушений на территориальные отношения доминирующих в европейских лесах видов грызунов — рыжих полевок и лесных мышей. Впервые экспериментально установлен факт обострения межвидовых отношений и давления рыжей полевки на лесную мышь в условиях рекреационного пресса. Оценено влияние рекреации на население мышевидных грызунов сосново-еловых лесов северо-востока Московской области.
Эта и подобные работы важны как теоретическая основа для понимания принципов функционирования сообществ и значения отдельных популяций в них. Работа так же может лечь в основу разработки теории устойчивости популяций и сообществ организмов при экзогенных, и, в том числе, антропогенных, воздействиях. С практической точки зрения, полученные результаты важны в прогнозировании численности грызунов, которые могут являться переносчиками опасных для человека болезней. Результаты намечают пути наиболее эффективного контролирования и предотвращения вспышек заболеваний. Данные представляют несомненный интерес для служб санэпидемиологического контроля, работающих в местах отдыха людей. Результаты работы используются в процессе преподавания курсов зоологии и экологии в МПГУ и МГАВМиБ им, К.И. Скрябина, в написании курсовых и дипломных работ студентами.
Материалы диссертации были представлены на 7 конференциях: конференции по научным исследованиям в наукоградах Московской области (Черголовка, 2001); II научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2002); VIII международной конференции «Rodens et Spatium»
8 (Бельгия, Louvain-la-Neuve, 2002); доложены на международной конференции по зоологическим исследованиям регионов России (Нижний Новгород, 2002)> на VII съезде Териологического общества (Москва, 2003); на VI и VII Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002, 2003). По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе одна на английском языке.
Пользуясь случаем, хочется выразить благодарности всем людям, которые так или иначе, на том или ином этапе работы, имели отношение к созданию диссертации. Без их участия и помощи эта работа, несомненно, не могла бы состояться. Прежде всего, хочется выразить огромную благодарность своему научному руководителю, кандидату биологических наук, доценту кафедры зоологии и экологии Игорю Александровичу Жигареву. Его энтузиазм, эрудированность и глубокое знание ряда научных проблем обусловили круг моих научных интересов, а его внимание, требовательность, терпение и критическое отношение к работе в огромной мере обусловили создание данной работы. Хотелось бы выразить свою признательность и почтение своим родителям, — Людмиле Васильевне и Василию Петровичу Алпатовым за их понимание терпение и моральную поддержку на всем протяжении работы, а так же за их помощь в разрешении многих житейских и технических проблем. Хочется сердечно и тепло поблагодарить близких друзей, - Людмилу Вячеславовну Егорову и Валерия Владимировича Лапковского за их моральную поддержку. Их живое участие и помощь в разрешении огромного круга возникавших при работе проблем, давали новые силы в работе и позволили завершить работу. Хочется выразить признательность и уважение всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии МПГУ, в кругу которых прошли годы написания диплома и учебы в аспирантуре. Энтузиазм, трудолюбие, жизнерадостность, внимание и добрые советы этих людей давали новые силы в работе и позволили избежать многих ошибок. Так же, нельзя не сказать слова благодарности всем сотрудникам кафедры зоологии, экологии и охраны природы им. А. Г. Банникова, Московской ветеринарной академии за
доброе отношение и живое участие в проблемах диссертационной работы.
Особо хотелось бы поблагодарить старшего преподавателя Игоря Глебовича
Лебедева и заведующую кафедрой Марину Ивановну Непоклонову за их
помощь и понимание- Огромную роль в создании работы сыграли сотрудники
4 биостанции «Черноголовка», которая являлась стационаром при проведении
полевых работ. Помощь в обустройстве быта, дельные советы и рекомендации в полевой работе. Так же хочется отметить и выразить свою признательность всем бывшим и нынешним студентам и аспирантам, которые в разное время помогали в сборе полевого материала и, своим присутствием, сделав время полевых работ одним из самых светлых воспоминаний жизни.
,4
*
Растительный покров
Территорию Мещерской низменности можно отнести к сосново-болотному району (Алехин, 1947). На этой территории наиболее хорошо сохранились сосновые леса, занимающие выровненные пространства. Основными древесными породами на территории района исследования являются сосна и ель (Рисин и др. 1979). Согласно схеме Т. В. Былеевой (1966а, б), на территории всей Московской Мещеры можно выделить 34 группы ассоциаций сосновых лесов и 22 группы ассоциаций еловых лесов, - по связи этих ассоциаций с экологическими условиями. Сосна образует чистые или смешанные древостой, обычно одновозрастные, - на местах рубок или пожаров. При произрастании в смешанных лесах, часто формирует два полога с разницей в высоте 3-6 м. Древостой с участием ели обычно имеют полноту 0,6. При развитии ели в смешанных сосново-еловых древостоях она вместе с сосной формирует первый ярус древостоя и, кроме того, образует подчиненный полог из отстающих и молодых деревьев (Рысин и др., 1979).
Сосновые боры на территории очень разнообразны, в зависимости от влажности почвы и подстилающих материнских пород. Различают следующие типы этих лесов. Сухие боры, распространенные на песчаных грядах,. с наземным покровом из лишайников либо этот покров отсутствует вовсе. Боры-зеленомошники, занимают большие территории и представлены большим набором разных ассоциаций. Наиболее ксерофитные из них примыкают непосредственно к участкам сухих боров, а самые гигрофильные, - к борам-долгомошникам. В наземном покрове первых распространены ландыш, грушанка, орляк, плауны. Часто для вторых, характерно формирование подлеска с участием ели. Боры-долгомошники и черничники приурочены к наиболее влажным территориям. Боры с покровом из сфагновых мхов расположены по заболоченным местам. При близком залегании моренных песков формируются соново-еловые и елово-сосновые древостой. На моренных повышениях так же доминирует ель к которой примешиваются широколиственные породы (Алехин, 1947; Почвы Московской области..., 1974).
Территории Мещеры в целом в большой мере заняты болотами, при этом большинство из них являются низовыми. Растительность этих болот в основном сфагново-осоковая. Часть пространств болот обезлесены, частью покрыты березняками или ольшаниками (Рысин и др., 1979).
В сравнении с большинством других районов Подмосковья, Восточная часть освоена в меньшей степени, в результате чего лесов в районе исследования больше и лесные массивы имеют большую протяженность, чем в других местах (Рысин и др., 1979).
Методика проведения полевого эксперимента по изъятию населения рыжих полевок со стационарных площадок, для установления особенностей внутри- и межвидовых отношений в сообществе лесных мышевидных грызунов
Для установления особенностей территориальных внутривидовых и межвидовых отношений, в том числе, и конкурентных, в сообществе лесных мышевидных грызунов в условиях рекреационных нагрузок, в 2001 году был проведен эксперимент с изъятием одного из доминирующих видов грызунов с обеих площадок. В качестве объекта изъятия была выбрана европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber), которая доминировала по численности почти во все учеты как в контроле, так и в рекреации. Перед началом эксперимента в августе были проведены исследования исходной картины распределения населения грызунов на обеих территориях. В конце этих учетов, за 2-3-е суток до окончания, всех отловленных в это время зверьков рыжих полевок изымали с площадок. Всего с двух исследуемых территорий было изъято 47 особей: 35 - с территории ненарушенного леса, 12 — с площадки в рекреационном лесу (табл. 2.5). Эти зверьки составили соответственно 48% и 43% от всего помеченного за учет населения полевок. Спустя 2,5-3 недели после изъятия, в сентябре были проведены повторные учеты на тех же территориях для выявления новой картины пространственного распределения особей грызунов. После завершения учетов, всех изъятых ранее зверьков выпускали обратно точно в те места, с которых они были удалены на
Сроки и объем работ при проведении полевого эксперимента с изъятием населения рыжих полевок со стационарных площадок в ненеарушенном (контрольная) н рекреационно нарушенном (рекреационная) сосново-еловом лесу в 2001 г.
Площадка Срокипроведенияучета Всегоотловленорыжихполевок Оставшихсяживыми кконцу учета Срокипроведения изъятия Число изъятых зверьков %изъятыхот всехоставшнхся живых передержку. Весь рассматриваемый период эксперимента полевок передерживали на базе биостанции «Черноголовка» ИПЭЭ им А. Н. Северцова РАН. Полевок содержали в крытом помещении в стандартных пластиковых кюветах с металлическим верхом, а так же в стеклянных и плексигласовых аквариумах. Взрослых самок и самцов содержали раздельно и поодиночке для предотвращения спаривания и конфликтов между особями. Полувзрослых и молодых содержали однополыми группами по 3-6 особей. Группы зверьков формировали из зверьков отловленных по соседству. В качестве подстилки использовали опилки, кроме того, в каждую кювету помещали сено и высушенный сфагнум для утепления и устройства гнезд. Воду и пищу давали в избытке. В качестве сухого корма использовали овес, крупно нарезанный геркулес и, в небольших количествах, перловая крупа. Из сочных кормов использовали молодые побеги малины (Rubus ideaus), листья подорожника (Plantago major) и одуванчика (Taraxacum officinale). Изредка в рацион добавляли яблоко, тыкву и кабачок (Кулюкина, 1975, 1998). При содержании полевок мы следовали так же рекомендациям сотрудника биостанции Н. В. Старостина.
Отловленных на ловушко-линиях зверьков, а так же небольшое количество особей погибших в живоловках, подвергали стандартной методике зо обследования. Зверьков взвешивали на стандартных равноплечих весах с разновесами, либо при помощи электронных полевых весов (TANITA model Ї479). У всех зверьков были проведены измерения основных морфологических параметров: масса тела (до десятых грамма), длина тела, хвоста, ступни и уха (с точностью до десяти мм). Пол и возраст зверька уточняли путем вскрытия и обследования репродуктивной системы. Для половозрелых размножающихся самцов замеряли размеры семенников, а так же семенных пузырьков. Для размножающихся самок отмечали состояние влагалища, состояние сосков и их количество, общие размеры матки, длину и ширину ее рогов, при беременности определяли число эмбрионов в каждом роге, а так же определяли число предыдущих выводков и число детенышей в них по числу и состоянию темных пятен на матке (Тупикова, 1964).
По материалам отлова зверьков давилочными линиями определяли уловистость зверьков, что является оценкой обилия зверьков, поскольку, как показали некоторые исследования, имеется достаточно жесткая корреляция (г=0,945, р О,001) между данными, полученными параллельно со стационарной живоловочной площадки и давилочной линии (Бернштейн, Михайлова, Апекина, 1995). Стоит сказать, что данная зависимость носит скорее не линейный, а криволинейный характер, поскольку при низкой численности уловистость зверьков на линиях растет быстрее, чем плотность на площадках, а при высоки показателях численности скорость роста уловистости линий снижается. Основываясь на количестве зверьков, отловленных нами на каждой линии за трое суток рассчитывали стандартный показатель уловистости зверьков (х) на каждой линии, - число зверьков на 100 ловушко-суток: х—— где, п - число отловленных на линии особей, к - количество отработанных на линии ловушко-суток (произведение между числом выставленных ловушек и числом суток экспозиции).
30 При работе с данными, полученными со стационарных живоловочных площадок, были рассчитаны плотность всего населения грызунов и плотность каждого вида в каждый учетный период, а для численно доминирующих видов грызунов определяли так же плотность каждой половозрастной группы. Для установления особенности использования территорий площадок рассчитывали процент использования территории грызунами. Его рассчитывали как количество точек с поимками грызунов, к общему числу точек, в которых стояли ловушки.
Скорость обновления населения
Численность и плотность любого животного, согласно классической концепции популяционной экологии, является результирующей между четырьмя популяционными характеристиками (Kozakiewicz, 1993). Рождаемость и иммиграция действуют в сторону увеличения численности, а смертность и эмиграция, - напротив, в сторону снижения численности. Действие этих четырех показателей определяет численность и плотность животных на определенной территории и именно через эти показатели осуществляется контроль и регуляция обилия животного. В качестве одного из проявлений действия этих показателей на популяцию является скорость обновления населения, то есть скорость замены старых особей новыми на определенной территории. Этот показатель является важной характеристикой, на основе которой можно получить представление о ходе прибыли и убыли зверьков в популяции, а так же получить представления о других чертах функционирования и состояния популяции в конкретных условиях. Именно эти черты обусловили интерес целого ряда исследователей к скорости обновления населения не только у полевок, но и целого ряда других грызунов и млекопитающих других отрядов (Наумов, 1951, 1954; Ильенко, Зубчанинова, 1963; Смирин, 1965; Никитина, 1980а, б и др.).
Нам так же было интересно посмотреть и сравнить, как происходила замена помеченных ранее зверьков от учета к учету. При этом сравнивали показатели как в исходных, ненарушенных условиях, так и при рекреационной дигрессии лесного ценоза.
В исследованиях с использованием живоловочного метода на стационарных площадках нам ни разу не удалось зафиксировать помеченных ранее особей на следующий год. Даже при большом объеме помеченных животных осенью 2000 и 2001 годов (соответственно 45 и 72 особи) к июню 2001 и августу 2002 не было отловлено ни одного из них (таблица 3.5). Таким образом, на ненарушенной площадке за зимне-весенний период все местное население полевок исчезало. Не смотря на то, что это исчезновение может быть вызвано как высокой смертностью среди местного населения, так и повышенным оттоком зверьков с территории исследований, но результат для местного населения в целом является сходным; в данном случае смертность и иммиграция зверьков по своему влиянию на местное население равноценны (Смирин, 1971; Жигарев, 1990). Поскольку в 2001 году в летне-осеннее время было проведено по три учета на каждой из территорий, мы имели возможность зарегистрировать смену населения на площадке в течение репродуктивного периода. Из 45-и помеченных в июне 2001 года зверьков, оставшихся живыми к концу учета на контрольной территории, в августовский учет было отловлено 8 полевок, то есть через два месяца на площадке сохранилось около 30% старого (июньского) населения. Все эти отловленные зверьки в августе являлись половозрелыми и участвовали в размножении, при том, что в июне 7 из них относились к группе неполовозрелых (субадультных и ювинильных), а значит, принадлежали к первым выводкам текущего года (май). Еще через месяц (в сентябре), при проведении наблюдений в сентябре, на контрольной территории было отловлено 34,1% оставшихся из помеченных в августе рыжих полевок. Таким образом, из оставшихся после эксперимента с изъятием зверьков через месяц на ненарушенной территории сохранилось 34,1% старого населения.
Ситуация с обновлением населения на рекреационной площадке имела как черты сходные с контрольной территорией, так и некоторые отличия (табл. 3.5). Сходство, прежде всего, заключалось в том, что от года к году население полевок полностью обновлялось: при учетах не удавалось отловить ни одной особи помеченной в предыдущем году. С другой стороны, как показали последовательно проведенные наблюдения в июне, августе и сентябре 2001-го, на рекреационной территории обновление населения полевок проходило ощутимо быстрее, чем на контрольном участке за те же промежутки времени. В августе по сравнению с контролем, все отловленные рыжие полевки были новыми. В дальнейшем, из 16 особей, оставшихся после августовского изъятия, в сентябре было отловлено только 2-е ранее помеченных зверьков; все остальные были новыми. Таким образом, всего за месяц, от исходного населения сохранилось только 12,5%. Если сравнивать эту цифру с аналогичным показателем в ненарушенном лесу, то видно, что процент сохранившихся за месяц зверьков в рекреации почти втрое меньше, чем такой же показатель для контрольной территории. Все это говорит о том, что в условиях рекреации «отток» местных зверьков, вызываемый или повышенной смертностью либо повышенной подвижностью населения полевок в целом (а, скорее всего, обеими этими причинами вместе) выше, нежели в условиях практически ненарушенного леса.
Обновление населения, а так же поддержание такого показателя как-плотность полевок может потенциально идти двумя путями. Во-первых, это «внутренний путь», - обновление населения происходит в этом случае за счет размножения местного взрослого населения. Во-вторых, население может обновляться за счет «внешних резервов», - рекрутирование новых особей из числа появившихся вне данной территории зверьков, откочевавших (мигрировавших) на новое место (Щипанов, 1996, 2000). Конечно, в чистом виде эти два типа практически не встречаются. Но понимание того, какой именно из двух механизмов является ведущим при рекреационной деградации лесного сообщество важно для понимания механизмов устойчивости популяций и сообществ мелких млекопитающих при антропогенных воздействиях на среду. 3.3. Особенности половозрастного состава
Важнейшей популяционной характеристикой, на основе которой можно вскрыть пути регуляции плотности и обновления населения является половозрастная структура. У рыжих полевок, как и у других мышевидных грызунов, мы выделяли 4-е группы зверьков, - половозрелые самцы, половозрелые самки, полувзрослые и молодые особи (подробно выделение этих групп рассмотрено в главе «Материал и методика исследований»).
Как отмечено многими исследователями, наиболее важной половозрастной группировкой являются взрослые, половозрелые самки, которые в репродуктивный сезон года будут определять численность зверьков (Тупикова, Коновалова, 1971; Bujalska, 1994 и др.). Кроме того, они являются определяющим фактором в формировании пространственной структуры населения рыжих полевок на данной территории. Это связано с тем, что именно расположение в пространстве индивидуальных участков половозрелых самок определяет размещение территорий половозрелых самцов, участки которых расположены таким образом, чтобы охватывать один или несколько участков размножающихся самок (Меркова, 1955; Ларина, Голикова, 1960; Никитина, 19806 и др). Кроме того, участки половозрелых самок будут определять так же и размещение в пространстве субадультных и молодых зверьков, поскольку те из них, что не мигрируют, а оседают и обзаводятся своими участками, обычно делают это, недалеко или непосредственно на участке своей матери (Меркова, 1955; Ostfeld, 1985). Роль половозрелых самцов в репродуктивный период года обусловлена их высокой подвижностью, что отмечалось многими (Наумов, 1951; Меркова, 1955 и др.). Она вызвана поиском готовых к спариванию самок, что приводит к формированию участков больших по размеру, нежели у зверьков других половозрастных группировок. Для группы неполовозрелых зверьков, которых подразделяли на полувзрослых и молодых, роль в населении двояка. Во-первых, эти особи являются, если можно так выразиться, «репродуктивным потенциалом», при этом, зверьки первых выводков в сезоне (май и июнь) способны созревать и приступать к размножению в том же году, переходя в группу половозрелых особей. Это значительно интенсифицирует размножение в целом. С другой стороны, зверьки, родившиеся ближе к осени, особенно при высокой плотности населения, в текущем году не созревают, уходят на перезимовку в таком состоянии и к размножению приступают только весной будущего года (Shvarz et al,, 1964). Вторая важная роль неполовозрелых зверьков, как считают многие исследователи, заключается в том, что именно они составляют подавляющую часть мигрирующих зверьков (Наумов, 1951; Кошкина, Окулова, Аристова, 1972; Gliwicz, Rajska-Jurgiel; 1983; Petrusewicz, 1983; Gliwicz, 1993). Само явление миграции зверьков некоторые исследователи склонны связывать с физиологическими механизмами, протекающими у разнокачественных особей в популяции, и, прежде всего, со стрессом. Так, например, опыты И. Н. Ивашкиной (1975) по выявлению степени чувствительности полевок к амиталу натрия показали, что процент остаточного дыхания (косвенно указывает на степень развития у особи реакции стресса) был выше, прежде всего у сеголеток и возрастала у зверьков более поздних выводков. В осенний период, - при уходе перезимовавших зверьков, при общем упрощении социальной структуры и увеличении оседлости населения чувствительность, а значит и стрессованность особей снижалась. На основе этих опытов, Ивашкина сделала предположение, что появление среди сеголеток особей мигрантов связано со стремлением избежать высокого напряжения при контактах с местным населением, что особенно остро проявляется при высокой плотности зверьков. Таким образом, появление группы мигрирующих зверьков связывается со стремлением понизить стрессовое состояние у этих особей, что в описанных опытах подтверждено тем, что у мигрирующих зверьков чувствительность к препарату была действительно ниже, чем у их оседлых сверстников.
