Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Систематическое положение раковинных амёб 8
1.2. Строение клетки раковинных амеб 13
1.3. Влияние факторов среды на структуру сообщества раковинных амеб 18
1.4. Изучение сезонных изменений в сообществах беспозвоночных 27
1.5. Изучение сезонной динамики сообщества раковинных амеб 32
Глава 2. Районы, материал и методы исследования 36
Глава 3. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу 46
3.1. Видовой состав и структура сообщества 46
3.2. Сезонная динамика 54
Глава 4. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте и окружающих его лесах 66
4.1. Видовой состав и структура сообщества 66
4.2. Сезонная динамика 78
Глава 5. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в разнотипных почвенных местообитаниях 103
Выводы 122
Список литературы 124
Приложения 144
- Систематическое положение раковинных амёб
- Изучение сезонной динамики сообщества раковинных амеб
- Видовой состав и структура сообщества
- Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в разнотипных почвенных местообитаниях
Введение к работе
Актуальность исследования. Раковинные амебы - функциональная поли-филетическая группа простейших, объединяющая амебоидные организмы, заключенные в раковинку (размером 5-300 мкм) с одним или двумя отверстиями для выхода псевдоподий. Для построения своей раковинки эти организмы используют кремниевые, известковые или органические материалы (Гельцер и др., 1985; Мазей, Цыганов, 2006). Они встречаются по всему миру в различных наземных, пресноводных и болотных местах обитания, но чаще всего - во влажных кислых почвах и торфах с высоким содержанием органических веществ, а также в водоемах со стоячей водой, озерах и сточных водоочистных сооружениях (Smith et al., 2007). Мировая фауна раковинных корненожек насчитывает около 2000 видов и внутривидовых таксонов (Корганова, 2003).
Раковинные амебы наряду с другими микроорганизмами играют важную роль в минерализации органического вещества почвы (Foissner, 1987). Многие виды имеют четко определенные экологические предпочтения, что делает их полезными биоиндикаторами (Foissner, 1999; Meisterfeld, 1997). Предшествующие исследования показали, что обилие каждого вида в сообществе контролируется набором экологических переменных. Наличие влаги (влажность субстрата или глубина залегания грунтовых вод) считается самым важным фактором, определяющим специфику состава и структуры локальных сообществ раковинных амеб в болотах; вторым по значимости фактором обычно является рН (Meisterfeld, 1977, 1978; Beyens et al, 1990, 1994, 1995; Tolonen et al, 1992; Charman, 1992, 1997; Bobrov et al, 1999; Booth, 2001, 2002; Mitchell et al, 1999, 2000; Gilbert, Mitchell, 2006). Раковинные амебы реагируют на модификации условий среды изменением численности и видового состава сообществ, а также изменением морфологического строения раковинки. Раковинки этих одноклеточных животных являются своего рода посредниками между организмом и средой и аккумулируют экологические воздействия на популяцию. Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.
История изучения раковинных амеб начинается со случайных находок отдельных видов в середине XIX в. (Greef, 1866; Schneider, 1878). На первых этапах исследования носили описательный характер. Позже появились работы, касающиеся фаунистики, экологии и индикаторной роли этих простейших; постепенно расширялась география исследований (Bonnet, 1959, 1960, 1961, 1974, 1975; Chardez, 1960, 1964, 1665, 1972; Decloitre, 1964, 1973, 1977; Schonborn, 1964, 1966). В настоящее время все больше работ посвящается изучению структурной организации сообществ корненожек в разных типах биотопов и выявлению основных причин изменения видового состава и численности в макро-, ме-зо- и микромасштабе (Корганова, 1997; Бобров, 1999; Мазей, 2008).
В экологии любых организмов важную роль играют сезонные перестройки сообщества. Сезонные изменения сообществ тестацей характеризуются изменением численности, видового разнообразия и комплекса доминирующих видов. К настоящему времени имеется лишь несколько работ, посвященных сезонной организации сообществ раковинных амеб (Heal, 1964; Couteaux, 1976; Schonborn, 1992; Говоркова, 2006; Цыганов, 2007; Todorov, Golemansky, 2007; Ембулаева, 2009; Алпатова, 2010; Булатова, 2010). Тем не менее, этих данных явно недостаточно, чтобы выстроить полную картину представлений о сезонных модификациях ассоциаций корненожек в условиях умеренного климата.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - выявить основные закономерности сезонных изменений структуры сообществ раковинных амеб в основных типах заболоченных и почвенных местообитаний Среднего Поволжья на примере Пензенской области.
В связи с этим были поставлены следующие задачи.
-
Определить видовой состав, обилие и структуру сообществ раковинных амеб в модельных типах биогеоценозов Среднего Поволжья, включающих сфагновые и низовые болота, заболоченные, мелколиственные, широколиственные, хвойные леса, травяные и кустарниковые фитоценозы.
-
Проанализировать направления сезонных изменений видовой структуры сообществ в разных типах местообитаний.
-
Выявить закономерности сезонных изменений общего обилия раковинок корненожек и доли живых особей в сообществе.
-
Проанализировать особенности сезонной динамики интегральных характеристик видового разнообразия в сообществах.
Научная новизна. Впервые изучена сезонная динамика численности и видовой структуры сообществ раковинных амеб для пяти различных экосистем Среднего Поволжья. Впервые исследовалась зависимость сезонных изменений видовой структуры сообщества от влажности почвы и типа субстрата. Показано, что сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и брио-фильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм. Впервые отмечено, что сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности. Впервые приводится фаунистический список, состоящий из 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амёб для Никольского болота, которое с 2000 г. является водным памятником природы Пензенской области.
Научно-практическая значимость. Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения сфагновых и почвенных раковинных амеб и раскрывают особенности организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу болотных и лесных экосистем. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о сезонной изменчивости биологиче-
ских сообществ. Полученные в ходе диссертационного исследования новые данные могут быть использованы в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на: V Всероссийской научно-инновационной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, 2009), XIV и XVI межвузовских конференциях преподавателей и студентов «Реймерсовские чтения», посвященных памяти Н.Ф. Рей-мерса (Пенза, 2010, 2012), 10-й Международной конференции «Сахаровские чтения: экологические проблемы XXI века» (Минск, 2010), IV международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), VI международном симпозиуме по раковинным амебам (Китай, Сямынь, 2012), XVII межвузовской научной конференции студентов «Реймерсовские чтения», посвященной памяти академика В.И. Вернадского (Пенза, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов, рекомендованных ВАК.
Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе полевого материала, определении видового состава сообществ раковинных амеб, обработке и интерпретации полученных данных и оформлении работы. В совместных публикациях вклад автора составил 60-70 %.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и 16 приложений. Список литературы включает 208 источников, в том числе 121 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 61 рисунком и 23 таблицами.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
В средне и сильно увлажненных местообитаниях сезонные изменения сообществ раковинных амеб проявляются в изменениях состава доминирующего комплекса видов по направлению от преобладания гигрофилов весной к массовому развитию эврибионтов летом и осенью. В слабо увлажненных биотопах сезонные изменения представляют собой перекомбинацию доминирующих видов, представленных главным образом эврибионтами.
-
Сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях, как правило, не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности.
-
На фоне изменений в обилии организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия Шеннона и выравненное Пиелу, высоки и достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованных биогеоценозах.
Систематическое положение раковинных амёб
Раковинные амёбы - представители одноклеточных эукариот (протисты), питающихся фаготрофно (простейшие), как тип организации, представляющие собой ползающую амёбу, заключенную в наружное скелетное образование -раковинку (Левушкин, 1994). Положение амебоидных форм в системе организмов впервые было определено в конце XIX века, когда была предложена первая система простейших (Butschli, 1980-1989). В этой системе все амебоидные формы были помещены в класс Sarcodina типа Protozoa, относящегося к царству Animalia. Спустя более 80 лет международный коллектив протозоологов во главе с Б. Хонигбергом (1964) предложил новую систему простейших, которые все так же рассматривались в качестве типа в царстве животных. Амёбы вместе со жгутиконосцами образуют тип Sarcomastigophora. Расширение ультраструктурных исследований простейших в последующий период привели к тому, что было обнаружено огромное разнообразие в строении их клетки, механизмах питания, особенностях размножения и жизненных циклах (Карпов, 2005). Эти данные никак не укладывались в существующую систему, поэтому в 1980 г. международный комитет протозоологов во главе с Н.Ливайном предложили новую систему простейших. Ранг простейших в ней был поднят до подцарства Protozoa.
Двухцарственная система эукариот сохранялась, фактически, до середины XX века. Однако в 70-х годах XX века накопление данных по ультраструктуре всех мелких организмов (простейшие, водоросли, зооспоровые грибы) привело к пониманию того, что, с одной стороны, многие группы одноклеточных отличаются друг от друга сильнее, чем, например, животные от растений, или, напротив, что организмы, относящиеся до этого к разным царствам, оказываются очень похожими друг на друга. В результате стали появляться многоцарственные системы эукариот, в которых все одноклеточные формы объединялись в одно или несколько царств. В 1969 г. Р.Уиттекер предложил делить всех эукариот на четыре царства: Fungi, Animalia, Plantae и Protista. Протисты отличаются от остальных эукариот тем, что не имеют настоящих тканей. Они представлены преимущественно одноклеточными особями, которые весьма разнообразны по строению, способам питания и обычно живут в воде. Другими словами, это большая и гетерогенная группа эукариот, в которую входят простейшие (подцарство Protozoa в царстве Animalia), водоросли (подцарство Algae в царстве Plantae) и зооспоровые грибы (подцаство Mastigomycotina в царстве Fungi). Необходимость создания царства Protista обусловлена тем, что простейшие, водоросли и зооспоровые грибы совсем не похожи на представителей других царств, но имеют общую черту -нетканевый уровень организации (Карпов, 1990).
Начиная с 90-х годов XX века, стали развиваться представления о протистах как о переходной группе (в эволюционном плане) между прокариотами и остальными эукариотами, т. к. в пределах протистов, вероятно, происходило становление не только типов питания, но и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем «пользуются» растения, животные и грибы (Карпов, 2005). Поэтому следующий этап развития системы организмов заключается в отказе от царства Protista и переходе к еще большему числу царств эукариот. При этом все типы протистов распределены по разным царствам эукариот, а само понятие «протисты» (как ранее понятие «простейшие») из таксономического становится нарицательным (Charman et al., 1992).
Международная комиссия протистологов разработала систему эукариот, в основе которой лежит синтез морфологических и молекулярно-биологических данных (Adl et al., 2005). Чтобы система была удобной и достаточно гибкой, оставляя возможность для внесения изменений, авторы предлагают классификацию без формальных рангов. Иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа от левого края таблицы. При этом род и тип могут иметь равный отступ, что свидетельствует о неопределенном положении первого. В этой системе выделяется шесть крупных группировок эукариот. Амёбозои (Amoebozoa) включают преимущественно амебоидные организмы. Опистоконты (Opisthokonta) включают те организмы, у которых только один направленный назад жгутик, как у сперматозоида или у зооспоры хитридиевых грибов. Все они исходно одножгутиковые, содержат пластинчатые кристы в митохондриях. В эту группу включены животные, грибы, воротничковые жгутиконосцы, мезомицетозои и нуклиарииды - единственная группа филозных амёб, которая относится к опистоконтам. Ризарии (Rhizaria) -большая и весьма разнообразная в морфологическом отношении группировка, формируемая на основе молекулярно-филогенетических схем. Общей морфологической особенностью большинства этих организмов можно считать их способность формировать филоподии и ризоподии. Сюда относят радиолярий и близких к ним групп, фораминифер, филозных амёб, церкомонад и др. Архепластиды (Archeplastida) - новая крупная группировка эукариот, которая включает глаукофитовые, красные и зеленые водоросли и высшие растения, т.е. фототрофные организмы с простыми пластидами, пластинчатыми кристами в митохондриях, наличием хлорофиллов а и Ь. Хромальвеоляты (Chromalveolata) образованы двумя большими группами (страминопилы или гетероконты включают водоросли, содержащие хлорофилл с, зооспоровые грибы, гетеротрофные простейшие; для них характерны трубчатые мастигонемы на переднем жгутике, спираль в переходной зоне жгутика, трубчатые кристы в митохондриях; альвеоляты объединяют три больших и четко очерченных группы: инфузории, споровики, динофлагелляты; морфологически они сходны по наличию трубчатых крист в митохондриях, особых клеточных покровов - пелликулы, включающей расположенные под плазмалеммой альвеолы, а также по строению стрекательных органелл), а также двумя небольшими - криптофитовыми и гаптофитовыми водорослями. Экскаваты (Excavata) - новая группировка протистов, в которую входят полимастигины, эвгленозои, гетеролобозные амёбы, якобиды. У этих организмов есть вентральная бороздка, в которой проходит один или несколько жгутиков. Их биение поднимает вокруг сидящей на субстрате клетки различные частицы, оседающие затем в вентральной бороздке, в основании которой пищевые частицы заглатываются.
Местоположение раковинных корненожек в системе впервые определил О. Бючли (Butchli, 1880-1889). В пределах класса Sarcodina, относящегося к типу Protozoa, он выделил подкласс Rhizopoda, в который включил отряд Amoeba (голые амёбы) и Testacea (раковинные амёбы). Последний разделен на два подотряда: Imperforata - собственно раковинные корненожки и Perforata - фораминиферы. Обзор и критика работ, вышедших в свет в прошлом веке, приведены в известной монографии СВ. Аверинцева «Rhizopoda пресных вод» (1906). Большое значение при построении своей системы корненожек он придавал органам передвижения. С. В. Аверинцев разделил всех амёб на три отряда; Lobosa (с лопастными или пальцевидными псевдоподиями), Filosa (с длинными, тонкими, гомогенными псевдоподиями) и Reticulosa (с тонкими, зернистыми, сетчатыми псевдоподиями). Эта идея использовалась во всех последующих классификациях (Deflandre, 1953; Loeblich, 1961; Jahn et al., 1974; Levine et al., 1980).
Молекулярные данные подтвердили монофелетичность лобозных раковинных амёб и отличие от них также монофилетичных филозных корненожек (Wylezich et al., 2002; Nikolaev et al., 2005). Гранулоретикулозные амёбы признаются отдельной группой incerate sedis.
В соответствии с новой системой эукариот (Adl et al., 2005) все раковинные амёбы входят в состав двух крупных группировок: AMOEBOZOA Luhe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998
Организмы, осуществляющие амебоидное движение при помощи лобоподий, в некоторых группах имеются эктолобоподии; кристы в митохондриях тубулярные; организмы обычно одноядерные, хотя могут быть двух- и многоядерными; цисты обычны, разнообразны морфологически; жгутиковые стадии, если присутствуют, обычно моноконтные. Tubulinea Smimov in Adl et al., 2005
«Голые» или раковинные амебоидные организмы; для локомоции и фагоцитоза образуют широкие псевдоподии, не заостренные на концах (лобоподии). Локомоция осуществляется за счет актино-миозонового цитоскелета; цитоплазматические микротрубочки, если присутствуют, немногочисленны и никогда не образуют пучки; жгутиковые стадии в жизненном цикле отсутствуют.
Testacealobosia de Saedeleer, 1934
Раковинка окружает клетку (снаружи от плазмолеммы), в раковинке -одно отверстие (устье, псевдостом) для выхода псевдоподий; по-видимому, бесполая группа, хотя мейоз достоверно известен для одного вида.
ArcellinidaKent, 1880
Стенка раковинки образована органическим матриксом (цементом), в который встраиваются минеральные частички экзогенного происхождения; инцистирование происходит внутри раковинки.
Изучение сезонной динамики сообщества раковинных амеб
Сезонные изменения структуры сообществ протестов в умеренных широтах имеют ярко выраженный циклический характер (Бурковский, 1971; 1978; Patterson et al., 1989; Guhl et al., 1994; Mathes, Arndt, 1995). Однако работ, в которых бы анализировались закономерности сезонной динамики сообществ раковинных амёб немного. Основное внимание уделялось донным и перифитонным сообществам пресных водоёмов (Schonborn, 1981; Jax, 1992; 1996; Викол, 1992), а так же почвенным ценозам (Smith, 1973; Schonborn, 1975, 1977, 1978, 1982, 1986; Couteaux, 1976; Laminger, 1978; Laminger et al., 1980; Lousier, 1984,1985). Изучению сезонных изменений в сообществе раковинных амёб посвящено всего лишь несколько работ (Heal, 1964; Говоркова, 2006; Цыганов, 2007; Todorov, Golemansky, 2007; Ембулаева, 2009; Алпатова, 2010; Булатова, 2010).
Первая работа по исследованию сезонной динамики сфагнобионтных корненожек была проведена O.W. Heal в 1964 году. Хил проследил изменения численности и активности тестацей в течение года на примере трёх наиболее массовых видов в сфагновых биотопах центральной и южной части Великобритании {Amphitrema flavum, Hyalosphenia papilio и Nebella tincta sensu lato). Наибольшего расцвета популяции этих видов достигают в летний период (май - октябрь). Зимой численность корненожек уменьшается, что автор связывает с понижением температуры. При этом увеличивается доля пустых раковинок и количество инцистированных особей. М.Н. Говоркова в 2006 г. проводила исследование сезонной динамики численности популяции раковинных амеб в болотных почвах Западной Сибири. При этом изучались закономерности изменения численности раковинных амеб родов Corytion, Trinema, Nebela, Hyalosphenia, Centropyxis, Cyclopyxis, Plagiopyxis в течение 4 месяцев (с июня по сентябрь). В результате данного исследования было установлено, что численность раковинных амеб увеличивается в течение наблюдаемого периода, что обусловлено процессами гумообразования, поступления осадков и растворенных в них веществ, количеством и качеством опада и ходом его разложения.
А. Н. Цыгановым в 2007 году была успешно защищена кандидатская диссертация на тему: «Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб». В разделе 5.3. данной работы исследуется сезонная динамика структуры сообществ раковинных амёб в сфагновой сплавине Безымянного болота. В результате изучения сезонной динамики структуры сообщества раковинных амёб выявлено, что с мая по сентябрь видовое богатство увеличивается, а видовое разнообразие и выравненность распределений обилий видов остаются практически на одном уровне. Обилие организмов в отдельных сообществах изменяется разнонаправлено: численность от мая к сентябрю может возрастать, снижаться или колебаться без выраженной тенденции. Подобные тенденции обнаруживали в сообществах почвоообитающих корненожек и ранее (Schonborn, 1982, 1986). Однако при анализе динамики численности отдельных видов обычно обнаруживали более или менее четкие пики, которые могли приходиться не только на позднюю осень (ноябрь), но и на зимний период (Lousier, 1984, 1985). Разнонаправленные тенденции отмечались также Виколом (1992) при изучении сезонной динамики численности бентосных раковинных амёб. Максимальная численность организмов может приходиться на весенний и осенний периоды, тогда как летом обилие понижается, или же, в некоторых типах водоёмов, численность увеличивается от весны к лету, а затем резко снижаться осенью (Викол, 1992). Таким образом, по мнению А. Цыганова, отсутствует единая тенденция изменения обилия раковинных амёб в течение сезона в разных типах биотопов.
В статье болгарских ученых Тодорова и Големански (Todorov, Golemansky, 2007) рассматривается сезонная динамика разнообразия, численности и горизонтального распределения псаммобионтных раковинных амеб на четырех пляжах болгарского побережья Черного моря. Данные о сезонной динамике разнообразия и обилия в сообществах тестацей показали хорошо выраженный максимум в летний, а минимум в осенне-зимний периоды.
В 2009 году была представлена кандидатская диссертация Ембулаевой Е.А. «Структура сообществ почвенной нанофауны в лесостепи Среднего Поволжья». Глава 6 данной работы посвящена сезонным изменениям почвенных раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев. В результате исследования автор пришла к выводу что, сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм.
В работе Алпатовой О.А. «Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (TESTACEALOBOSEA, TESTACEAFILOSEA) в р. Гуйва (Бассейн Днепра)» установлена зависимость численности и видового богатства от концентрации растворенного в воде кислорода и органических веществ, а также численности от температуры. Максимальное видовое богатство и количественное развитие корненожек наблюдалось в июне (Алпатова, 2010).
В диссертации Булатовой У.А. «Фауна и экологические особенности раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) долины нижней Томи» максимальная плотность раковинных корненожек была отмечена в середине июля, минимальная - в третьей декаде июля. Самые низкие значения общей плотности отмечены с конца августа и до середины сентября. Колебания плотности населения раковинных амёб по декадам вегетативного сезона носят закономерный характер. Количество экземпляров тестацей увеличивается вслед за повышением влажности почвы с некоторой задержкой (приблизительно в 10-14 дней).
Из вышеизложенного следует, что большинство исследований было основано на выявлении закономерностей сезонных изменений численности корненожек и не учитывало сезонных изменений видовой структуры сообществ, а также доли в них трофозоитов (живых на момент исследования особей). Таким образом, в настоящее время данные о сезонной динамике сообществ раковинных амёб крайне недостаточны. В связи с этим, весьма важно проследить хотя бы самые общие закономерности временных изменений и выявить их особенности в различных типах биотопов.
Видовой состав и структура сообщества
Первые сведения об экосистемах верховых болот Среднего Поволжья приводятся в работах первой половины XX века (Келлер, 1903; Доктуровский, 1925; Чигуряева, 1941; Спрыгин, 1986- посмертная публикация работы начала 1940-х гг.). В ходе этих исследований было выявлено, что все моховые болота Пензенской области своим происхождением связаны с зарастанием приуроченных к водоразделам и надпойменным террасам озёрных водоёмов. В связи с тем, что последние в регионе немногочисленны -экосистемы сфагновых болот здесь большая редкость. Причиной этого является, во-первых, возвышенный, рассечённый эрозионными процессами рельеф, исключающий в большинстве случаев образование замкнутых бессточных котловин, а также умеренно-континентальный климат, для которого не характерно избыточное увлажнение. Моховые болота в Среднем Поволжье в основном приурочены к водоразделам и надпойменным террасам, сложенным песками. В этих условиях в результате деятельности ветра формировались котловины выдувания и протекали суффозионные процессы - вымывание легких материнских пород грунтовыми водами, способствующие проседанию грунтов. Поэтому сфагновые экосистемы Среднего Поволжья весьма специфичны, так как располагаются в лесостепной зоне в условиях континентального климата, на южной границе распространения моховых болот в умеренных широтах, в связи с чем, представляют особый интерес для исследования (Цыганов, 2007).
В настоящее время моховых болот, не затронутых деятельностью человека, в Среднем Поволжье практически не осталось. Большинство из них в той или иной степени изменены в результате антропогенной деятельности (Чистякова, Куликовский, 2004; Иванов, Чистякова, 2005; Стойко, Мазей, 2005; Иванов и др., 2006). Исследование проводили в сфагновом Никольском болоте и окружающих его лесах в течение двух вегетативных сезонов 2011-2012 гг. в шести биотопах (рис. 16). Два биотопа находились за пределами болота, в окружающих его лесах: ельник (Е) и березняк (Б). Два биотопа представляли собой мох, почву и донные осадки (листовой опад и крупный детрит) осушительной канавы, окружающей болото: «низовое болото» (НБ1, НБ2). Два биотопа располагались в пределах сфагновой сплавины: «верховое болото» (ВБ1, ВБ2) (табл. 5). На каждой станции исследовали 3 микробиотопа (впоследствии данные в повторностях усредняли).
За весь период исследования в сфагновом болоте и окружающем его лесу в окрестностях с. Никольское Пензенской обл. обнаружено 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб, относящихся к 14 семействам (табл. 6).
Для моховых биотопов наиболее обычными, были следующие виды корненожек: Assulina muscorum, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela griseola, Euglypha rotunda, Heleopera sphani, Trinema lineare, Tracheleuglypha dentata. В почвенных местообитаниях, напротив, чаще встречались Centropyxis aculeata, С. sylvatica, Phryganella acropodia. В составе населения корненожек преобладали 4 семейства Centropyxidae, Euglyphidae, Trinematidae и Healospheniidae (рис. 17).
Показатели видового разнообразия, оцененные индексами Шеннона и Пиелу изменялись недостоверно в течение сезона. Значения индекса Шеннона колебались от 2,14 в сфагновых биотопах до 2,42 - в биотопах обводной канавы; индекс Пиелу изменялся от 0,49 до 0,67, соответственно (табл. 7).
Общее количество видов в отдельном местообитании изменялось от 5 (ельник) до 34 (верховое болото) (рис. 18). Максимальная численность корненожек отмечена в сообществе верхового болота (ВБ2) - 8,0-14,6 тыс. экз./г, минимальная - в ельнике (Е) - 0,7-1,1 тыс. экз./г. В целом, достоверно более низкое обилие раковинок в лесных биотопах связано с существенно более низкой увлажненностью местообитаний (рис. 19).
Доминирующими организмами в изученном сообществе являются 25 видов раковинных амеб. На каждой станции формируется свой состав доминантов. На станции ВБ1 - Assulina muscorum, Hyalosphenia elegans, Euglypha rotunda, Centropyxis orbicularis; ВБ2 - Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela griseola, Heleopera sphagni, Euglypha rotunda; НБ1 - Trinema lineare, T. penardi, T. enchelys, Centropyxis sylvatica, Tracheleuglypha dentata; НБ2 Centropyxis aculeata, Difflugia oblonga, D. elegans, Trinema lineare, Euglypha rotunda; E Centropyxis sylvatica, С sylvatica minor, Phryganella acropodia, Plagiopyxis callida; Б - Centropyxis sylvatica, C. cassis, Phryganella acropodia, Plagiopyxis callida.
Результаты классификации сообществ корненожек по видовой структуре показали, что локальные сообщества раковинных амеб типологически четко соответствуют типам биотопов, в которых они формируются (рис. 20). В сфагновых местообитаниях (ВБ1 и ВБ2) преобладают типичные бриобионтные и эврибионтные виды: Arcella catinus, Assulina muscorum, A. seminulum, Euglypha laevis, E. rotunda, Heleopera sphagni, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela dentistoma, N. griseola, N. parvula. В пределах обводной канавы (НБ1, НБ2) видовой комплекс корненожек представлен почвообитающими, бриобионтными и гидрофильными формами: Arcella discoides, Centropyxis sylvatica, С. cassis, С. aculeata, С. laevigata, Difflugia oblonga, D. penardi, D. claviformis, D. elegans, Tracheleuglypha dentata, Trigonopyxis minuta, Trinema enchelys, T. lineare. В сообществах раковинных амеб, формирующихся в лесных местообитаниях (Е, Б) преобладают почвообитающие и эврибионтные виды: Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, С. cassis, С. sylvatica, Phryganella acropodia, Plagiopyxis callida, P. labiata, Trigonopyxis arcula, Trinema lineare.
Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в разнотипных почвенных местообитаниях
Исследования проводили в течение 2007 г. в Островцовской лесостепи, Присурской пойменной дубраве и Никоновском сосновом бору. Исследования сезонных изменений сообществ раковинных амеб проводили на примере 5 основных типов фитоценозов, характерных для лесостепи Среднего Поволжья: травяных экосистемах (луговые степи, остепненные луга, луга), кустарниковых экосистемах (миндальники, вишарники, молодые терновники), мелколиственных лесах (старовозрастные терновники, черемушники, осинники), широколиственных лесах (дубравах), хвойных лесах (сосняках сложных). В каждом типе фитоценозов было выбрано по три биотопа, в пределах каждого из них отбирались по три пробы из горизонта А0 и верхних 2 см горизонта Аі в конце мая, начале июля, конце августа, начале октября. Период между взятиями проб, таким образом, составлял около 1,5 месяцев.
Травянистые экосистемы располагались в пределах Островцовской лесостепи. Первая площадка - остепненный луг. Вторая площадка - луговая степь. Третья площадка - луг. Кустарниковые экосистемы располагались в Островцовской лесостепи. Первая площадка - миндальник. Вторая площадка -вишарник. Третья площадка - молодой терновник. Экосистемы мелколиственных лесов располагались в Островцовской лесостепи. Первая площадка - старовозрастной терновник. Вторая площадка - черемушник. Третья площадка - осинник. Экосистемы широколиственных лесов рассматривались на примере Присурской пойменной дубравы. Экосистемы хвойных лесов рассматривались на примере Никоновского соснового бора.
На пробных участках были заложены почвенные разрезы для отбора образцов на протозоологический анализ. Образцы отбирались только из горизонта А и верхней двухсантиметровой зоны следующего за ним горизонта.
На каждом участке были отобраны по три повторносте, каждая из которых рассматривалась в отдельности, что позволило оценить микропространственную гетерогенность сообщества на внешне однородном участке.
В исследованных биотопах обнаружено 29 видов и форм раковинных амеб, относящихся к 13 родам из 7 семейств. Количество видов в одной пробе колеблется от 1 до 14 (табл. 8). Наиболее массовые виды, встреченные в исследованных биотопах - эврибионты Centropyxis aerophila sphagnicola (в среднем 27,3 % от общей численности в пробах), Cyclopyxis kahli (14,9 %), Centropyxis aerophila (10,9 %).
Усредненная по биотопам картина сезонной дифференциации сообществ выглядит следующим образом (рис. 48, 49). Наиболее своеобразен весенний (майский) вариант, где формируется специфический комплекс доминантов, включающий помимо эврибионтов С. a. sphagnicola (20,3 %), С. kahli (8,4 % ), С. aerophila (8,4 %), Trinema complanatum (7,6 %), Phryganella acropodia (6,6 %) бриофильную группировку Nebela militaris (15,5 %), Tracheleuglypha dentata (5,6%), Nebela collaris (5,8%), Euglypha rotunda (5,1 %), а также педобионта Plagiopyxis declivis (3,7 %). Специфическими доминантами летнего (июльского) варианта помимо эврибионтов С. kahli (31,8%»), С. a. sphagnicola (12,0%»), Ph. acropodia (6,1 %), С. aerophila (6,0 %), Г. complanatum (5,3 %) являются Nebela collaris (10,4%), Nebela tubulata (6,5%), Cyclopyxis arcelloides (3,0%). Осенний (августовско-октябрьский) вариант сообщества весьма однороден и характеризуется преобладанием исключительно эврибионтов С. a. sphagnicola (27-49 %»), С. kahli (5-14 % ), С. aerophila (14-16 %), Phryganella acropodia (6-11 %), Centropyxis sylvatica (6-12 %), Trinema complanatum (4-7 % ).
Таким образом, сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весеннее-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм.
В отдельных типах биогеоценозов отмеченная картина может отличаться. Полностью отражает общую тенденцию картина сезонных модификаций в травяных фитоценозах и сосняках (рис. 50, 51) с гетерогенным весенне-летним доминирующим комплексом и весьма однородным осенним. В степях и лугах весной преобладают Tracheleuglypha dentata, Plagiopyxis declivis, летом -Euglypha laevis, Phryganella hemisphaerica, Trinema lineare, Cyclopyxis kahli, осенью - Centropyxis aerophila sphagnicola. В сосняках приведенная тенденция выглядит особенно ярко: весной и летом преобладают небелиды Nebela tubulata, N. collaris, N. militaris, а также Tracheleuglypha dentata, осенью -С. a. sphagnicola, C. aerophila, E. laevis.
В кустарниковых фитоценозах (рис. 52) весной преобладают формы с плагиостомными (С. aerophila, С. a. sphagnicola, С. sylvatica) раковинками (более 70 %), а также некоторые виды с криптостомными (P. declivis) или мелкими акростомными (Е. laevis) раковинками. Летом и осенью основу сообщества образуют корненожки с центростомными раковинками: в июле и августе — С. kahli, в октябре - С. arcelloides, С. eurystoma, Ph. hemisphaerica. Таким образом, несмотря на то, что состав доминантов в сообществах раковинных амеб из кустарниковых фитоценозов представлен эврибионтами в течение всего вегетационного периода, сезонная траектория от большего разнообразия весной к меньшему разнообразию летом и осенью проявляется на уровне жизненных форм организмов.
Сообщества раковинных корненожек из мелколиственных лесов также разделяются на два сезонных варианта (рис. 53). Весной и летом доминирует Cyclopyxis kahli (48-57 % от общей численности). Осенью повышается доля центропиксид с плагиостомными раковинками (С. a. sphagnicola, С. sylvatica). Вместе с тем в этом биотопе выявлены и направленные смены в составе субдоминантов (разделение вдоль второй главной компоненты на рис. 53): в мае и октябре один комплекс организмов, в июле и августе - другой.
