Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1. Особенности экологии и распространения раковинных амеб 11
1.2. Региональные особенности территории и животного населения почв Урала 28
1.3. Ботанико-географическое районирование Южной Чукотки 38
Глава 2. Материал и методы исследования
2.1. Характеристика исследованных биотопов и районов исследования 53
2.2. Выделение и количественный учет раковинных амеб 68
2.3. Статистический анализ 69
Глава 3. Разнообразие раковинных амеб в темнохвойной тайге Печеро-Илычского заповедника 71
Глава 4. Разнообразие раковинных амеб в пойменном топоэкологическом профиле Печеро-Илычского заповедника 88
Глава 5. Разнообразие раковинных амеб в южной тундре Чукотского полуострова 98
Выводы 107
Список литературы
- Региональные особенности территории и животного населения почв Урала
- Ботанико-географическое районирование Южной Чукотки
- Статистический анализ
- Разнообразие раковинных амеб в пойменном топоэкологическом профиле Печеро-Илычского заповедника
Региональные особенности территории и животного населения почв Урала
Значению одноклеточных в наземных экосистемах посвящены многие исследования. Во влажной почве простейшие питаются, перемещаются, размножаются, выделяют в окружающую среду продукты жизнедеятельности, что было зафиксировано экспериментальными исследованиями Л. К. Лозина-Лозинского, П.Ф. Мартынова (1930), В. Ф. Николюка (1956), Ю. Г. Гельцера (1960). Тем не менее, все условия жизни Ргоtozоа в почве, как биокосной системе, не выяснены в полном объёме.
Среди огромной группы простейших важное значение имеют раковинные амёбы, которые легко отзываются на условия почвы и могут быть задействованы в почвенно-зоологических исследованиях (Гиляров, 1955, 1965; Гельцер, 1972; Корганова, 1979). Согласно списку Шарде из 1600 видов и внутривидовых таксонов (Chardez, 1965) в пресных водах живёт 65.9% (из них 48.5% – облигатные гидробионты); 22.1% – в сфагнумах (из них облигатные сфагнофилы – 9.8%); 10.7% – в почвах (7% – облигатные геобионты); 1.4% – населяют солено водные водоемы и моря.
В течении второй половины ХХ столетия почвообитающие простейшие явились объектом внимания многих ученых из разных стран мира. Начиная с слвместных работ Боннэ (Bonnet, 1953), Тома (Тomas, 1954; Bonnet, Тomas, 1955, 1960), где написано, что почва - есть естественное местообитание этих, физиологически водных организмов, стремительно накапливается информация по фаунистике, экологии, и взаимосвязи раковинных амеб с почвенной эволюцией и индикаторной ролью этих организмов (Соteaux, 1975; Decloitre, 1964; Schnborn, 1973). По материалам Деклуатра (Decloitre, 1986) на планете (включая и водные местообитания) насчитывается порядка 2000 видов и подвидов. Сейчас почвы России и стран ближнего зарубежья насчитывают около 220 видов и вариететов почвообитающих амёб включающих 16 семейств и 39 родов, относящихся к различным экологическим группам: гидробионтам, бриобионтам, геобионтам и эврибионтам (Гельцер и др., 1995).
В целях изучения изменчивости почвенных процессов, тестацеи являются наиболее подходящим объектом. Твердая раковинка, формируемая организмом в защитных целях, в процессе эволюции фиксирует воздействия среды, являясь своего рода “органом-регистратором” их изменений (Schnborn, 1966). Реакция группировок на варьирование экологических факторов, четкие морфо-экологические характеристики видов, позволяют исследовать как фаунистический, так и синэкологнческий аспекты их распространения. Помимо всего, раковинка тестацей может долго сохраняться в почве и после гибели организма (в развитых почвах до года (Меisterfeld, Нeisterbaum, 1983), а в торфяных толщах олиготрофных болот сотни и тысячи лет), что даёт большие преимущества при отборе материала.
Вопросам изучения морфологии, систематики, биологии, экологии тестацей посвящен целый ряд исследований как отечественных, так и зарубежных авторов (Аверинцев, 1906; Курова, 1925; Кордэ, Чибисова, 1973; Корганова, 1979, 1997; Гельцер и др., 1980; Алексеев, 1984; Бобров, 1999; Бобров и др., 1994; Суханова, Иудина, 1990; Иудина, 1996; Сhardez, 1960; Оgden, Fairman 1979; Laminger, 1980; Wannеr, 1990; Мазей, Цыганов, 2006; Мазей и др., 2007, 2009; Мазей, Бубнова, 2008).
В первую очередь тистацеи физиологически водные организмы, приспособившиеся к проживанию в почве, но их главные местообитания связаны с водными средами. Это литораль и профундаль озер и рек (Догель, 1951; Schnborn, 1968; Шонборн, 1971). В ходе эволюционного развития тестацеи заселили моховые болотные, мохово-подстилочные лесные, а затем и почвенные местообитания. По своим размерам (около 50–80 мкм с учетом уменьшения размера в почвенной среде) тестацеи являются самыми мелкими почвенными животными являясь представителями нанофауны (Гиляров, 1965). В связи с тем, что количество влаги в почве является основным лимитирующим фактором, почвы характеризуются качественно иным набором морфо-типов в сравнении с водными, донными и моховыми местообитаниями. Криптостомия - наиболее эффективное приспособление раковинных амеб к недостатку влаги и наиболее выражена в гумусовом горизонте (Вonnet, 1964). Другими словами состав морфологических типов зависим от особенностей среды и неповторим для определенных местообитаний. Обзор адаптивных особенностей почвенных видов на основе анализа литературных данных приведен Коргановой (Корганова, 1977). Среди приспособлений были выделены следующие: форма, размер раковинок, расположение, строение и размер псевдостома, внешние выступы (иглы, шипы), наличие плоской вентральной подошвы, образование временной оболочки (предцисты).
Тестацеи могут достигать значительной численности и биомассы. К примеру, в некоторых почвах регионов тайги численность составляет более 130 тыс. экз./г., а единовременно учтенная биомасса тестацей в лесных почвах может быть около 10 кг/га (Корганова, 1979).
В недиффенцированных подстилках оно доходит до 34, дерновом горизонте до 35, в листовом слое подстилки может достигать 27 видов и гумусовом слое до 34 (Корганова, Рахлеева, 1997).
Согласно некоторым данным (Корганова, 1979) число видов в почвах изменяется в интервалах от 24 в дерново-подзолистой почве березняка, до 53 в подзолистой ельника и 68 в дерново-глеевой мезотрофного болота. В болотных почвах – от 16 видов в сосняке кассандрово-сфагновом, до 71 вида в ельнике эеленомошно-осоково-сфагнового (Алексеев, 1984). В почвах гор Закатальского заповедника и его буферной зоны число видов отмечено до 49 в бурых лесных и до 33 в горно-лесных коричневых почвах (Захидов, 1995).
Протозоологи западной Европы (Bonnet, 1964; Неа1, 1964; Schnborn, 1973) выяснили, что для грубого гумуса хвойных лесов характерны виды таких родов, как Assulina, Corythion, Nebela и некоторые Plagiopyxis. Мягкий муллевый гумус лиственных лесов является средой обитания Centropyxis elongata и С. platystoma (Корганова, 1979; Schnborn, 1973). Данные закономерности способствовали выделению так называемых эдафических комплексов тестацей, состоящих из шести массовых родов – Centropyxis, Cyclopyxis, Plagiopyxis, Euglypha, Trinema, Corythion (Корганова, 1979). Интересный факт, что в нём не оказалось такого широко распространенного в почвах Западной Европы (Воnnеt, 1961) вида, как Phryganella acropodia. Возможно это следствие региональных особенностей формирования фауны тестацей в разных частях Голарктики. Данный род (Phryganella) не упоминается также и Яковлевым (Яковлев, 1981), который приводит убывающий по обилию в сообществах лесных заболоченных почв ряд – Trinema, Centropyxis, Euglypha, Plagiopyxis, Cyclopyxis, Tracheleuglypha, Corythion.
Ботанико-географическое районирование Южной Чукотки
Чукотский автономный округ расположен на крайнем северо-востоке России. Территория его, 721,5 тыс. км2, протянулась от низовьев Колымы на западе до Берингова пролива на востоке, а также включает в себя 12-мильную зону акватории вокруг побережий. Округ занимает 1/24 часть России. На северо-востоке располагается Чукотское нагорье (высота до 1843 м), в центральной части – Анадырское плоскогорье, на юго-востоке – Анадырская низменность. На севере, на большом протяжении, Чукотка выходит к Северному Ледовитому океану. На юге граница округа совпадает с водоразделом реки Анадырь и некоторых рек бассейна Охотского моря в Корякском нагорье. На западе и юго-западе граничит с Якутией и Магаданской областью, на юге – с Камчатской областью, восточная граница округа – морская государственная граница России с США. Остров Ратманова и остров Крузенштерна разделены узкой полоской воды шириной всего две мили. Между мысом Дежнева и мысом Принца Уэльского ширина пролива составляет около 46 миль (85,2 км). В состав Чукотки входят острова Врангеля, Геральд, Ратманова и др.
Территория Чукотки расположена в двух часовых поясах, но для удобства работы они были объединены в один. Чукотка находится в одиннадцатом часовом поясе. Поясное деление было введено декретом Совета Народных Комиссаров «в целях установления однообразного со всем цивилизованным миром счета времени суток» 8 февраля 1918 года. Хотя большинство стран подписали соглашение о часовых поясах и поясном времени еще в 1884 году.
Основу рельефа материковой Чукотки образуют нагорья. Над ними поднимаются более высокие хребты. На севере расположено Чукотское нагорье, состоящее из отдельных параллельных хребтов. Максимальные высоты вершин колеблются в пределах 1200-1500м (до 1843м) над уровнем моря. Оно образует водораздел между реками бассейна Северного Ледовитого океана и реками, относящимися к бассейну Тихого океана. Анюйское нагорье (высшая точка – гора Двух Цирков – имеет высоту 1853 м над уровнем моря). Анадырское плоскогорье – высоты от 800-1000 до 1082м. Колымское, Корякское нагорья. В рельефе Чукотского полуострова преобладают разобщенные куполообразные возвышенности высотой 500-700 (сопки).
Низменности на Чукотке как правило примыкают к морским заливам, сильно заболочены и изобилуют озерами. Наиболее значительная низменность Чукотки – Анадырская.
Современный рельеф Чукотки сформировался совсем недавно, в результате вертикальных неотектонических движений. Эти поднятия начались в неогене, длились весь четвертичный период и продолжаются до сих пор.
Территория округа с севера и востока омывается водами трех морей: восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова. На территории Чукотки протекает свыше 8000 рек длиной более 1020км. Самые крупные реки региона: Анадырь (1150км), Большой (693 км) и Малый (738 км) Анюи, Амгуэма (498 км), Омолон (1114 км). Реки Чукотки имеют преимущественно снеговое и дождевое питание.
В округе распространены озера, преимущественно термокарстового происхождения (образованные в результате вытаивания подземных льдов в вечномерзлотных породах) на Чаунской, Нижне-Анадырской, Ванкаремо-Амгуэмской, Раучуанской впадинах. Горные районы сравнительно бедны озерами. Самое известное - озеро Эльгыгытгын. Оно расположено в идеально круглой котловине диаметром около 17 км. Максимальная глубина в центре озера – 169м. В пределах береговой полосы северных морей часто встречаются озера с солоноватой и соленой водой. Эти озера возникли из морских лагун (озера Нерпичье, Калтучное и др.)
Чукотка находится в нескольких природных зонах, поэтому ее растительный покров весьма разнообразен. Здесь можно выделить зону арктических тундр (куда входят Врангеля, Геральд, узкая полоса суши вдоль побережья Северного Ледовитого океана) – холодные пустыни и полупустыни; зону типичных – осоково-кочкарных и кустарниково-моховых, и южных гипоарктических тундр (Западная Чукотка, Чукотский полуостров, Нижнеанадырская низменность) и лесотундры (южная часть бассейна р. Анадырь, Беринговский район.), зона лиственничной тайги (бассейны Анюев и Омолона).
На арктических островах и на Чукотке в грунтах постоянно держится температура от –6 до 13 С и летом оттаивают только верхние 20-40 см поверхности земли. Этот тонкий деятельный слой, который каждый год промерзает и оттаивает, дает влагу растениям и защищает их от вечной мерзлоты, толщина которой на Чукотке составляет около 200 м.
Чукотка лежит на пересечении миграционных путей видов флоры и фауны Азии и Америки. Побережье полуострова – флористически самый богатый регион Арктики, причем многие виды представлены только здесь. Примерно половину площади Чукотки занимают высокогорные тундры и каменистые пустыни и полупустыни. Растительностью покрыты не более трети их поверхности. При этом на небольшом участке могут соседствовать несколько десятков видов растений, буквально усыпанных цветами. Многие растения принимают форму низких, плотно прижатых к почве подушек, над которыми лишь на короткое время поднимаются цветоносные стебли.
Низменности покрыты мелководными термокарстовыми озерами. Самое большое по площади водной поверхности озеро на Чукотке — озеро «Красное». Его площадь примерно составляет 600 км2. Наибольшая глубина около 4м.
Вдоль русел рек вытянулись полосы кустарничковых ивняков, лугов и болот. В низменности долины реки Анадырь сформировался уникальный лесной массив, достигающий 15-20 км в поперечнике.
Климат Чукотки определяется в основном ее географическим положением. Она находится между огромными водными пространствами Северного Ледовитого и Тихого океанов. Из-за муссонной циркуляции на Чукотке бывает только два сезона – длинный холодный период и короткий теплый. Холодное время длится с октября по май. В этот период континент сильно охлаждается и Чукотка под влиянием северо-восточного ответвления Азиатского антициклона попадает в область высокого давления. Одновременно над северной частью Тихого океана, где температура выше, образуется область низкого давления. В результате массы холодного воздуха перемещаются с холодного континента в направлении океана – это и есть зимний муссон. Для температурного режима определяющим является степень близости Тихого океана. Не редки резкие потепления – «прорывы» циклонов с океана с обильными снегопадами и метелями.
Статистический анализ
Общее число видов, встречаемых в каждом биотопе Печоро Илычского заповедника. Обозначения типов леса: М-П – мелкопапоротниковый; К-П – крупнопапоротниковый; В-Т – высокотравный; М-Х –хвощево-сфагновый; Ч-С – чернично-сфагновый; Ч-З – чернично зеленомошный. Согласно данным рис. 7 наиболее богатыми видами является сообщество корненожек из высокотравной тайги (79 видов), чуть меньше обитает в крупнопапоротниковой (66 видов) и черничнозеленомошной (65 видов) тайге. Самый бедный корненожками тип леса – чернично-сфагновый. Там обнаружено всего 35 видов раковинных амеб. Обилие и структура сообществ Численность раковинок в локальных сообществах корненожек изменяется в довольно широких пределах. В тайге крупнопапоротниковой соответствующие показатели максимальны – до 190 тыс. экз./г абсолютно сухого субстрата. Минимальные значения (от 500 экз./г) характерны для отдельных биотопов чернично-зеленомошного и высокотравного участков тайги. Результаты анализа главных компонент свидетельствуют о том, что
первые две оси объясняют 37.1% общей дисперсии видовой структуры сообществ (рис. 8). Первая главная компонента отражает различия в сообществах в соответствии с типом растительности (рис. 8а), тогда как вторая отражает, главным образом, специфику локальных ассоциаций из разных типов биотопов (рис. 8б). Вдоль первой компоненты можно различить три группы проб (рис. 8а). Первая из них, расположенная в левой части диаграммы ординации, наиболее гомогенная и включает пробы, отобранные исключительно из сфагновой тайги (чернично-сфагновый и хвощево-сфагновый типы). Вторая группа, находящаяся в правой части диаграммы, включает пробы из высокотравной тайги. Третья наиболее гетерогенная группа, расположенная в центре и плавно переходящая во вторую, образована локальными сообществами корненожек из крупнопапоротниковой, чернично-зеленомошной и мелкопапоротниково-зеленомошной тайги. Наиболее характерные виды первой группы включают Trinema lineare, Phryganella hemisphaerica и Nebela bohemica. Вторая группа отличается преобладанием видов Argynnia dentistoma, Nebela tincta и Corythion dubium. Cyclopyxis kahli, Centropyxis aerophila и C. aerophila sphagnicola – индикаторы третьей группы проб. Вторая ось диаграммы ординации (рис. 1б) отражает постепенные изменения локальных сообществ в следующей последовательности биотопов: вывал – Sphagnum – стебель упавшего дерева – яма вывала – подкроновые участки – межкроновые участки. Большие вариации в распределении точек для вывалов и разлагающихся стволов свидетельствует о том, что эти биотопы характеризуются существенной гетерогенностью видового состава и отсутствием индикаторных видов.
Результаты наших исследований показывают, что наибольший вклад в гетерогенность видовой структуры сообществ раковинных амеб в темнохвойной тайге вносят факторы, оперирующие в больших масштабах иерархии, а именно, связанных с типом растительности, по сравнению с более низкими уровнями, такими как тип биотопа или внутрибиотопическая гетерогенность. В самом деле, растительность связана с совокупностью экологических факторов, которые важны для раковинных амеб, такие как гидрологический режим, кислотность, качество и количество органического вещества и др. (Ledeganck et al., 2003; Tsyganov et al., 2013). Кроме того, растения могут определять структуру сообществ корненожек через выделение биологически активных веществ (Bonkowski, 2004, Jassey et al., 2013). При этом различия в характеристиках окружающей среды между разными биотопами в пределах отдельного типа растительности всегда меньше, чем в разных типах растительности, что и определяет меньшую вариабельность сообществ корненожек.
Интересно отметить факт большой гетерогенности сообществ раковинных амеб во вновь образуемых в результате ветровала биотопах (таких как упавшие стволы деревьев, холмы вывалов). Возможным объяснением этому может послужить представление о динамическом (сукцессионном) характере местообитаний (Lousier, 1982; Wanner et al., 2005). Принимая во внимание стохастическую природу начальных стадий сукцессий (Wanner et al., 2007), можно предположить, что постоянно возникающие естественные нарушения в таежных биогеоценозах в форме ветровалов являются факторами поддержания регионального пула видов раковинных амеб за счет постоянно формируемых новых биотопов, в которых развиваются соответствующие микросукцессии.
Разнообразие раковинных амеб в пойменном топоэкологическом профиле Печеро-Илычского заповедника
Здесь складываются наиболее жесткие экологические условия, обусловленные постоянным переувлажнением (галечниковые наносы вдоль русла реки) и дефицитом влаги в летний период (пойменные злаково-разнотравные луга). Вторая группа представлена сообществами раковинных амеб, входящих в состав нанофауны относительно развитых аллювиальных почв – дерновых слоистых, занимающих III–й высотный уровень пойменного острова. Повышение высотного уровня, формирование древесного яруса в растительном покрове, изменение экологических условий (уменьшение длительности периода затопления, снижение скорости потоков воды в период паводка) способствуют сближению по видовому составу сообществ раковинных корненожек в лесных биотопах. Для бечевников специфичны гидрофилы Arcella discoides, A. rotundata, Centropyxis gibba, C. ecornis, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata, Difflugia globulosa, D. pyriformis, Zivkovicia spectabilis, а для лесов – бриобионты Heleopera sphagni, Nebela lageniformis. Достаточно четко выделяется комплекс раковинных амеб, характерных для типичных аллювиальных дерновых слоистых почв, занимающих повышенные элементы рельефа островной поймы. Он включает такие педо- и бриобионтные виды, как Tracheleuglypha dentata, Trinema complanatum, Plagiopyxis penardi, Nebela lageniformis и Heleopera petricola. в субстра0т,8ах 1,г6 але2,ч4 ни3к,2ов 4при4р,8усл5,о6 во6й,4 части островной поймы. Здесь доминирующую роль играют представители эврибионтной и гидрофильной групп – Centropyxis aerophila, C. a. sphagnicola, C. cassis, Cyclopyxis eurystoma. В почвах низкой поймы (I и II-й высотный уровни) доминируют эврибионты Trinema lineare, Euglypha laevis, C. a. sphagnicola. В почвах биотопов, занимающих более высокий уровень островной поймы (III-й высотный уровень) доминируют геофилы и бриофилы – Plagiopyxis callida, Phryganella acropodia и Tracheleuglypha dentata. По мнению Рахлеевой (1999), небольшое количество доминантов и, соответственно, низкая выравненность распределения обилий видов являются характерными чертами пойменных сообществ.
Следует отметить значительное сходство доминирующего комплекса раковинных амеб изученных нами сообществ и ценозов аллювиальных почв Окского заповедника. Многие виды, как эврибионты (Trinema lineare, T. complanatum, Euglypha laevis, Tracheleuglypha dentata, Phryganella acropodia), так и характерные для увлажненных пойм (Trinema enchelys, T. penardi), доминировали и в почвах островной поймы реки Илыч, и в пойменных почвах долины р. Пры. Во всех случаях пойменные почвы были насыщены гидрофильными организмами из родов Difflugia, Arcella, Centropyxis, что также можно рассматривать в качестве характерной особенности ценозов раковинных амеб, населяющих аллювиальные почвы пойменных террас равнинных и полугорных рек (Stout, 1984; Рахлеева, 1999).
Таким образом, в высотном градиенте островных пойменных экосистем, включающем переход от низкого уровня поймы к высокому (бечевниклуглиственный лесхвойный лес), закономерно меняется структура сообществ почвообитающих корненожек и увеличивается обилие организмов (от 12 до 49 тыс.экз./г). Возрастает локальное видовое богатство на уровне отдельных проб (альфа–разнообразие), но снижается количество видов на уровне типа биогеоценозов (гамма–разнообразие) за счет уменьшения пространственной гетерогенности биотопов (бета– разнообразие). Для галечников и лугов специфичны гидрофилы Arcella discoides, A. rotundata, Centropyxis gibba, C. ecornis, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata, Difflugia globulosa, D. pyriformis, Zivkovicia spectabilis, для лесов – бриобионты Bullinularia indica, Centropyxis aculeata oblonga, Heleopera sphagni, Nebela lageniformis и геофилы Plagiopyxis callida и Tracheleuglypha dentata
В исследованных биотопах обнаружено 68 видов и форм раковинных корненожек (табл. 4). На всех участках доминирует эврибионтный вид Trinema lineare. В целом, среди массовых видов подавляющее большинство – представители филозных корненожек – мелких организмов, строящих раковинки из эндогенно образованных кремниевых пластинок – идиосом. Из лобозных амеб преобладают корненожки из типично почвенной группы из родов Centropyxis, Cyclopyxis. Бриофильные организмы из родов Nebela, Arcella, Hyalosphenia, Tracheleuglypha входят в состав минорной группировки (т.е. они малочисленны). Таким образом, основной состав сообщества представлен эврибионтно-почвенной группировкой видов.
