Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Население беспозвоночных в эпифитных и эпилитных биотопах (обзор литературы) 8
Глава 2. Материал, методы и районы исследований 34
2.1. Краткая физико-географическая и геоботаническая характеристика районов исследования 34
2.2. Методы протозоологических исследований и статистического анализа результатов 47
Глава 3. Видовой состав и характеристика основных типов сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев 50
Глава 4. Влияние высоты над поверхностью земли на структуру сообществ раковинных амеб 68
4.1. Сообщества в эпифитных биотопах 68
4.2. Сообщества в эпилитных биотопах 74
Глава 5. Влияние ландшафтных особенностей на структуру сообществ раковинных амеб 76
5.1. Изменение сообществ по мере удаления от берега моря 76
5.2. Изменение сообществ по направлению от подножья горы к вершине 81
5.3. Структура сообществ в разных типах экосистем 90
Глава 6. Влияние влажности на структуру сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб 94
Выводы 106
Список литературы 108
- Население беспозвоночных в эпифитных и эпилитных биотопах (обзор литературы)
- Видовой состав и характеристика основных типов сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев
- Изменение сообществ по мере удаления от берега моря
- Влияние влажности на структуру сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб
Введение к работе
Актуальность исследования.
Современные исследования сообществ беспозвоночных животных, обитающих в кронах деревьев (эпифитные биотопы), а также на скалах и валунах (эпилитные биотопы), направлены на выяснение пространственных закономерностей структурирования биологического разнообразия. В частности, многочисленные специальные исследования кроновых пространств обнаружили существование весьма специфичных сообществ микроартропод, ассоциированных с разнотипными биотопами (мхи, лишайники, почвенные наносы и др.) на стволах деревьев (Erwin, 1995; Stork et al., 1997; Basset et al., 2003; Lindo, Winchester, 2007; Root et al., 2007). При этом сходство сообществ, формирующихся в эпифитных и наземных биотопах, обычно не превышает 40 % (Wunderle, 1992; Winchester et al., 1999; Lindo, Winchester, 2006).
Специфические эпилитные биотопы, формируемые мхами и лишайниками на скалах и валунах, также представляют собой благоприятную среду обитания для беспозвоночных. В полярных широтах они рассматриваются как мик-ро оазисы с повышенной влажностью и температурой, способствующей развитию в них животного населения (Карреп, 1985). В таких биотопах формируются относительно простые по составу и структуре сообщества (Smrz, 1992, 2006). Однако информация о них крайне скудна.
Во многих современных работах ставятся задачи выявления закономерностей изменения сообществ беспозвоночных по направлению от комля дерева, до его вершины (Prinzing, 2005; Lindo, Winchester, 2007), определения роли гетерогенности эпифитных биотопов, их размера, уровня влажности в формировании разнообразия сообществ (Menzel et al., 2004; Lindo et al., 2008). Bo всех работах отмечается неслучайный характер распределения организмов и возрастание специфических черт сообществ по мере удаления от земли, уменьшения влажности и увеличения дифференцированности эпифитных биотопов.
Кроме того, очевидно, что сообщества беспозвоночных, населяющие эпифитные биотопы, являются важнейшей частью кроновых пищевых сетей (Patterson et al., 1995; Chen, Wisse, 1997). В частности, отмечается, что уменьшение количества эпифитных мхов вследствие мозаичных вырубок, способствующее, соответственно, снижению численности микробеспозвоночных-бриобионтов, приводит в итоге к уменьшению обилия макробеспозвоночных, обитающих на стволах (пауки, крупные насекомые), и птиц, которые ими питаются (Miller et al., 2007, 2008).
Систематические исследования сообществ, населяющих разнообразные биотопы на стволах и в кронах деревьев, начавшиеся в 1960-х гг. (см. Nadkarni, 1994), привели к пониманию специфичности и важности эпифитных биотопов в структурно-функциональной организации лесных экосистем. Это позволило сформулировать концепцию «биотической пограничной зоны» («the last biotic frontier»; Erwin, 1982), подчеркивающую высокое разнообразие жизни в подобных биотопах. Однако до сих пор это разнообразие остается слабо изучен-
ным. Особенно это касается населения одноклеточных организмов, которые являются первым пищевым звеном на пути последующей трансформации органического вещества микро- и макробеспозвоночными. Существуют лишь отрывочные сведения о видовом составе и богатстве фауны раковинных амеб в эпифитных мхах некоторых регионов планеты. Так, при исследовании шести видов эпифитных мхов в Венгрии было обнаружено 46 видов корненожек (Тбгбк, 1993), при широкомасштабных работах, проведенных в Индии, было найдено 65 видов в эпилитных мхах и 40 - в эпифитных мхах (Chattopadhyai, Das, 2003). Отдельные данные приводятся для полярных широт (Beyens et al., 1986) и тропиков (Bartos, 1963).
Таким образом, существующая информация об особенностях видового состава и структуре сообществ простейших в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках настолько скудна, что не позволяет понять закономерности организации сообществ этих организмов. В связи с этим были сформулированы цели и задачи настоящей работы.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - выявление закономерностей организации сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Определить видовой состав раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках в различных регионах и типах экосистем.
Установить роль типа местообитания и географического фактора на формирование вариантов локальных сообществ раковинных амеб.
Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб в эпифитных мхах по направлению от комля дерева к его вершине.
Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб в эпилитных мхах и лишайниках в соответствии с ландшафтной диффе-ренцировкой: в разных типах биогеоценозов, по мере удаления от берега моря, по направлению от подножья горы к вершине.
Выявить закономерности изменения структуры сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб в зависимости от увлажненности биотопа.
Научная новизна.
Впервые в мировой литературе проведены систематические исследования состава и структуры сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках в разнообразных природно-климатических регионах. Впервые сформулированы закономерности пространственной дифференцировки сообществ простейших в эпифитных и эпилитных местообитаниях. Показано, что географический фактор и тип биогеоценоза оказывает меньшее влияние на формирующиеся сообщества, чем биотопические особенности. Отмечено, что сообщества простейших в эпифит-
ных биотопах являются производными вариантами от протозооценозов из почвенных подстилок, а не являются специфическими структурами.
Научно-практическая значимость.
Полученная информация позволяет производить более точную оценку структурно-функциональной организации пищевых сетей в лесных экосистемах, включая в качестве обязательного звена кроновые сообщества. В перспективе это будет способствовать более адекватному планированию лесотехнических мероприятий. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических, зоологических и лесотехнических курсов в вузах.
Апробация работы.
Материалы работы были представлены на: Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009 г.); Международном симпозиуме по раковинным амебам (Мон-бельяр, Франция, 2009 г.); Всероссийской научной конференции молодых ученых «Реймерсовские чтения» (Пенза, 2010 г.); Международной научно-практической конференции «Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества» (Пенза, 2010 г.); на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2007-2010 гг.).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК РФ.
Декларация личного вклада автора.
Автор лично участвовал в отборе материала на территории Пензенской, Ярославской, Ленинградской областей. Определение видового состава сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев, обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-60 %.
Структура и объем диссертации.
Работа изложена на 130 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 241 источник, в том числе 155 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 28 рисунками и 4 таблицами.
Основные положения, выносимые на защиту.
Сообщества раковинных амеб, формирующиеся в эпифитных и эпилит-ных мхах и лишайниках, являются производными вариантами от протозооценозов из почвенных подстилок.
Структура сообществ раковинных амеб в эпифитных и эпилитных мхах не зависит от географического положения и типа биогеоценоза, а определяется типом местообитания и удаленностью от берега моря.
С увеличением высоты над поверхностью земли и соответствующим уменьшением увлажненности в эпифитных местообитаниях снижается обилие и видовое богатство и изменяется структура сообщества в сторону преобладания мелких эврибионтных и ксерофильных филозных корненожек.
Население беспозвоночных в эпифитных и эпилитных биотопах (обзор литературы)
Эпифит- это какое-либо растение, которое произрастает на другом растении, или является постоянно присоединённым к другому живому растению, и при этом не получает от него никаких питательных веществ. Термин происходит от греческих слов «эпи-» — «на», и «фитон» — «растение». Наиболее известными эпифитами являются мхи, лишайники и представители семейства Бромелиевых, но эпифиты могут быть найдены практически в любой таксономической группе растений (Краснова, 2007).
Эпилиты - организмы, живущие на поверхности горных пород. В различных местообитаниях на скалах, валунах особенно разнообразны лишайники, образующие растительные группировки - синузии, которые характеризуются определенным видовым составом и определенными морфологическими типами (Лиштва, 2007). На распределение лишайников влияют как физические, так и химические свойства субстрата. Так, среди эпилитных лишайников можно различить группу кальцефилов, поселяющихся исключительно на известняках, доломитах и других горных породах, содержащих известь, и группу кальцефобов, растущих только на поверхностях неизвестковых пород: гранитах, гнейсах, кварцах и др. Обе эти группы отличаются друг от друга видовым составом. Обычно на поверхности скал очень обильно раз- виваются накипные лишайники (ризокарпоны, лецидеи, калоплаки, леканоры, гематоммы и др.). Но нередко вместе с ними на скалах растут и некоторые листоватые лишайники — пармелии, умбиликарии, ксантории, лентогиу-мы и др. (Лиштва, 2007).
Эпифитные и эпилитные мхи и лишайники широко распространены по всему земному шару. Они являются уникальной средой обитания для многих микроорганизмов (Gjelstrup, 1979; Nelson, et al., 2001; Foissner et al., 2003; Menzel, et al., 2004; Barbuto et al., 2006; Lindo, et al., 2008).
К эпифитным биотопам как обязательному компоненту кроновой :;структуры лесных экосистем в последнее время приковано особое внимание; 4 (Nadkarni, 1994). Верхний ярус дерева во многих лесных экосистемах является местом формирования чрезвычайно разнообразных сообществ. Эпифиты вносят существенный вклад в определении разнообразия других организмов, так как они существенно расширяют общий объем ресурсов, обеспечивая возможность для специализации организмов, а также распределения имеющихся ресурсов в течение годового цикла. Кроме того, эпифиты вносят значительный вклад в процессы экосистемного уровня, такие как круговорот питательных веществ, путем привнесения дополнительных источников биогенов и органического вещества и передачи их другим компонентам лесных биогеоценозов, таким образом, действуя как «краеугольный камень» ресурсов (Nadkarni, 1994).
Изучение сообществ организмов в эпифитных мхах и лишайниках имеет давнюю историю. В этом плане лучше других изучены панцирные клещи, коллемболы, тихоходки, бделлоидпые коловратки, нематоды и инфузории (Gjelstrup, 1979; Nelson, et al., 2001; Foissner et al., 2003; Menzel, et al, 2004; Barbuto et al., 2006; Affeld, 2008; Lindo, et al., 2008). О раковинных амебах и гетеротрофных жгутиконосцах встречаются лишь отрывочные сведения (Gomez, 1977; Beyens et al, 1986; Torok, 1993; Chattopadhyay, Das, 2003). " Беспозвоночные. При изучении беспозвоночных животных, ассоциированных с эпифитными и эпилитными биотопами, ставятся не только фау-нистические, но и общеэкологические задачи. Так, имеются попытки выявления закономерностей изменения сообществ по направлению от комля де-. рева, до его вершины, определения роли гетерогенности эпифитных биотопов, их размера, уровня влажности, роли типа биогеоценоза и зоогеографиче-ского фактора в формировании сообществ беспозвоночных. Так, обнаружено, что удельный вес беспозвоночных под пологом тропических дождевых лесов оказывается ниже, чем в лесах умеренного пояса (Basset, 2001).
« С высотой над уровнем земли видовое богатство и состав сообщества5 древесных панцирных клещей изменяются не случайным образом. При этом сообщества упрощаются с высотой и соответствующим снижением увлажненности (Lindo, et al., 2008). При сопоставлении мхов, а так же листоватых и кустистых лишайников, произрастающих у подножия дерева и на высоте до 4-6 м, было обнаружено, что наибольшая численность клещей, пауков и кол-лембол формируется у комля дерева, а двукрылые более обильны на высоте 2 м. Такое распределение, видимо, связано с пищевыми предпочтениями (Miller et al., 2007). Обилие клещей в листовых лишайниках в семь раз боль-ше чем на голой коре или на корковых лишайниках (Root, et al., 2007).
Микроартроподы предпочитают заселять нижнюю гумусовую (коричневую) часть эпифитных моховых подушек, нежели верхнюю вегетативную (зеленую) (Yanoviak, et al., 2004). При этом видовое богатство не зависело от типа леса (первичные или вторичные), а снижение численности наблюдалорь-в более засушливые месяцы (Yanoviak, et al., 2006). У тихоходок подобных различий в вертикальном распределении обнаружено не было (Nelson, et al., 2001).
Моховой субстрат (эпигейный или эпилитный) оказывает неоднозначное влияние на сообщества нематод (Barbuto et al., 2006). Плотность червей варьировала в больших пределах между пробами и субстратом, но сообщества нематод были очень похожи в трофической структуре (доминировали хищники). Видовое богатство и биомасса были выше в эпигейных мхах, но субстрат-зависимые виды не были обнаружены.
В систематических исследованиях украинской фауны коловраток, обитающих в лишайниках на почве, гранитных и бетонных плитах и коре деревьев, собранных в заповедниках «Каменные могилы» (Донецкая обл.), «Мыс Айя» (Крым), в Николаевской, Черниговской, Хмельницкой, Днепропетровской и Киевской областях, а также из Полесского заповедника, Кара датского заповедника и окрестностей г. Севастополь коловратки были найде-"ны в 68% образцов (22 вида лишайников из 26). Был обнаружен 31 вид бдел-лоидных коловраток. То, что представители Rotifera не являются случайными обитателями лишайников, подтверждается находками большого количества особей коловраток более чем в половине образцов. Полученные"данные не-дают четкой картины влияния жизненной формы лишайников и субстратов на которых были найдены бделлоиды, на видовой состав коловраток (Яко-венко, 2001).
Изменение частоты встречаемости тихоходок в эпифитных лишайниках и мхах связано с уровнем урбанизации. Наибольшее количество видов тардиград наблюдается при более высокой влажности и при более чистом воздухе (Meminger, et al., 1985). Биоиндикационная роль обнаружена и для других групп микрофауны (Roberts, et al., 1990).
Простейшие. Традиционно считается, что моховые подушки, располагающиеся на почвах, деревьях, скалах, представляют собой специфические местообитания, заселенные богатой микрофауной, в том числе и простейшими. Однако специальных работ, посвященных этому вопросу, немного. Так, отмечаются виды, встречающиеся исключительно в моховых кочках: Microcorycia flava, Diplochlamys sp., Panmtlina cyantlium, Capselhna biyoram (Bartos, 1940). Э. Бартош (Bartos, 1940) выделил три типа ассоциаций раковинных корненожек моховых подушек: 1) фауну сырых мхов: Arcella arenaria sphagnicola, Centropyxis platystoma, Nebela /ageniformLs, Assulina semmulum и др.; 2) фауну увлажненных мхов: Cyclopyxis eiuystoma, С. kahli, Assulina muscorum и др.; 3) фауну сухих мхов: A. arenaria, Centropyxis aero-phila, Trigonopyxis arcula и др.
Л. Бонне (Bonnet, 1973) обнаружил, что главным фактором, лимитирующим развитие раковинных амёб в этих условиях, является влажность. Этот автор различал фауну эпифитных мхов, представленную в основном космополитными видами {A. muscorum, Corythion dubium), и население эпи-гейных мхов, которое включало помимо убиквитарных форм еще и элементы почвенных группировок (Plagiopyxis spp:). Во мхах, располагающихся на камнях, стенах домов в г. Ханой, была обнаружена очень бедная фауна раковинных корненожек (Nguyen-Viet et al., 2004). В ЗО пробах было найдено только 9;видов амёб. Вінедавней работе (Mitchell et al., 2004) была отмечена ; косвенная связь структуры сообщества раковинных амёб с химическимйсо У :-\ ставом эпифитного мха.
При исследовании шести видов эпифитных мхов в Венгрии было обнаружено 46 видов раковинных корненожек. Исследования проводились в 1991г. Эпифитные мхи были отобраны близ Будапешта. В ходе лабораторных исследований в шести видах мха, было выявлено 46 видов корненожек, относящихся к 18 родам. Большинство описанных видов, уже были найдены в Венгрии, но шесть видов оказались новыми для фауны Венгрии: Microcoiycia radiata, Centropyxis orbicularis, Plagiopyxis labiata, Difflagia stoutii, Phrygan-ella acropodia, Trinemapenardi (Torek, 1993).
Видовой состав и характеристика основных типов сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев
Задачей настоящего раздела явился анализ закономерностей изменения состава и структуры сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутико-носцев. В ходе проведенного нами исследования обнаружено 117 видов и форм раковинных амеб (табл 1). Наиболее обычными видами, встреченными во всех биотопах, были Arcella orenaria compressa, Centropyxis aerophila, Phr-yganella hemisphaerica, Assulina seminulnm, Tmcheleuglypha dentata, Trinema complanatum, Trmema enchelys. В составе населения преобладают семейства -Centropyxidae, Euglyphidae, Tnnematidae, Nebelidae Большая часть обнаруженных видов - эврибионты, которые распространенные в широком диапазоне почв и часто доминирующие в лесных и луговых биогеоценозах (Корганова, 1979; Корганова, Рахлеева, 1997; Рахлеева, 1998).
Из них в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках найдено 83 вида и формы. Облик сообщества образован небольшим числом доминантов (табл. 2). Все они - широко распространены и относятся к мохово-почвенной группировке.
В эпифитных и эпилитных местообитаниях обнаружено 44 вида гетеротрофных жгутиконосцев. Наибольшей встречаемостью характеризовались Spumella sp. (обнаружен в 79 % биотопов), Heteromita minima (64 %), Cerco-monas radiatus (50 %), Phalansterium solitarium (50 %). Все они - широко распространенные бактериотрофные формы. Следует отметить высокое разнообразие в изучаемых биотопах амебоидных жгутиконосцев из рода Сегсото nas (10 видов из 44), что делает население флагеллят в эпифитных биотопах весьма сходным с таковым из почв.
Для выявления специфики эпифитных и эпилитных сообществ корненожек, их сравнивали с формирующимися в почвенной подстилке у комлей деревьев, а также в эпигейных мхах (Polytrichum spp., Hylocomium spp., Pleu-rozium spp., Sphagnum spp.). Кроме того, сопоставляли с населением некоторых других биотопов: дупел деревьев; мхов, произрастающих на камнях и корнях деревьев вдоль ручьев; влажного субстрата в карстовых пещерах (рис. 1).
Сообщества раковинных амеб разделяются на три типа. Первый - наиболее специфичный - формируется в наиболее сухих условиях эпилитных и эпифитных лишайников (Hypogymnia spp., Cladonia spp. и др.). Около половины численности здесь приходится на ксерофильные виды Corythion dubium и С. orbicularis (табл. 2). Второй развивается в дуплах деревьев, а также в эпифитных и эпилитных мхах. Структурно он представляет собой производное от сообществ из почвенной подстилки с преобладанием педобионтных и бриофильных видов Centropyxis aerophila, Phryganella acvopodia и Ph. hemisphaerica. Третий характерен для наиболее увлажненных местообитаний - эпигейных и приручьевых мхов, а также влажного субстрата на горизонтальных поверхностях карстовых пещер. Помимо эврибионтных корненожек Trinema enchelys, Т. complanatum, Euglypha rotunda, высоких обилий здесь достигают бриобионты Nebela tincta, Tracheleuglypha dentata, педоби-онт Centropyxis aerophila sphagnicola и лимнофил Centropyxis aculeata oblonga. Таким образом, сообщества раковинных амеб, формирующиеся в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках, представляют собой более (в лишайниках) или менее (во мхах) преобразованные варианты протозооценот зов из почвенных подстилок.
Максимальные обилия формируются в моховых эпилитных местообитаниях (в среднем 20.9±13.7 тыс. экз./г абсолютно сухого субстрата). В эпифитных и эпилитных лишайниках и эпифитных мхах этот показатель значи тельно (но недостоверно) ниже (соответственно 5.0±2.4, 6.8±2.9 и 3.1±0.9 тыс. экз./г).
Отсутствие достоверной разницы связано с весьма высокой вариабель- ностью показателей в конкретных пробах. Так, например, в эпилитных мхах численность раковинок варьирует от 2.5 до 85.0 тыс. экз./г. Около 20 % проб эпифитных лишайников не содержали ни одной раковинки, тогда как максимальные обилия достигали 35.0 тыс. экз./г. Таким образом, численность корненожек определяется не столько типом биотопа, сколько конкретными особенностями местообитаний в конкретных экосистемах.
Видовое богатство в сообществах достоверно ниже в эпифитных лишайниках (в среднем 3.8±1.8 видов в пробе) по сравнению с остальными биотопами (7.1±0.8 в эпилитных лишайниках, 8.3±3.1 в эпифитных мхах и 11.3±2.0 в эпилитных мхах).
Живые особи в образцах составляли 0-7 % от общего числа раковинок. Как правило, активные клетки относились к популяции одного вида, либо отсутствовали. Это позволяет заключить, что раковинные корненожки в весьма засушливых условиях эпифитных и эпилитных мхов и лишайников значительную часть времени существуют в виде покоящихся стадий, а сами сообщества представляют собой периодически активизирующиеся популяции разных видов амеб.
Структура сообществ зависит не от географического расположения, а от типа местообитания (рис. 2). Единственное исключение - эпилитные мхи в Карелии, в которых, как и,во всех лишайниковых биотопах доминирует (более 30 % от общей численности) Corythion dubium. Субдоминанты же различны: в лишайниках это Corythion orbicularis и Assulina muscortim, а в карельских эпилитных мхах - Trinema enchelys, Trinema Imeare и Euglypha cristata. Во всех трех регионах, где изучалось население эпифитных мхов, преобладает (более 20 %) Centropyxis aerophila, а субдоминантами являются Phryganella hemisphaerica, Corythion dubium, Assuhna seminuhun, Arcella arenaria compressa. В эпилитных мхах в Прибайкалье и в Западной Европе массово развиваются Phryganella acropodia, Phiyganella hemisphaerica, Centropyxis aerophila.
Во мхах, произрастающих у уреза воды вдоль семи ручьев .и малых рек- " на почве, комлях деревьев, стволах поваленных деревьев, пнях, камнях обнаружено 29 видов и форм раковинных амеб: Trmema enche/ys (среднее относительное обилие по всем биотопам 24.0%), Euglypha ciliata glabra (8.9), Centropyxis aerophila (8.7), Tracheleuglypha dentata (8.1), Corythion dubium (7.7), Centropyxis cassis (7.7), Trmema complanatum (7.3), Trinema lineare (6.5), Corythion orbicularis (3.5), Assulina semiimlum (3.4), Centropyxis aerophila sphagni-cola (2.0), Plagiopyxis mmala (2.0), Plagiopyxis penardi (1.7), Euglypha rotunda (1.5), Difflugia penardi (1.4), Euglypha laevis (1.4), Euglypha compressa glabra (1.1), Euglypha tuberculala (0.9), Heleopera sylvatica (0.7), Cyclopyxis eurystoma (0.27), Cyphodena ampulla (0.19), Euglypha ciliata (0.18), Difflugia pristis (0.13), Difflugia gramen (0.12), Nebela parvula (0.11), Centropyxis orbicularis (0.06), Difflugia glans (0.05), Quadrulella symmetrica (0.05), Nebela vitraea (0.02). Из них 9 видов (31% от общего числа) являются структурообразующими, т.е. доминируют (обилие превышает 10% от всей численности) в сообществах (табл. 3).
При этом все массовые формы являются эврибионтами, относящимися к водно-мохово-почвенной (Т. enchelys, С. dubium, Т. lineare, Е. с. glabra, С. cassis) или мохово-почвенной (Т. dentata, Т. complanatum, A. seminulum, С. aerophila) группе корненожек (Chardez, 1967; Корганова, Рахлеева, 1997). Более того, юемь первых доминантов (табл. 3) являются филозными раковинными амебами, не нуждающимися в инородных оформленных частичках для построения домиков (Мазей, Цыганов, 2006). Последние два доминанта - ло-бозные амебы - формирующие раковинку из песчинок. Эти виды обильно развиваются не в ручьях, а в малых реках, где, по всей видимости, создаются необходимые предпосылки (более медленное течение) для накопления «строительного материала» в моховых подушках. Таким образом, в целом видовой состав раковинных корненожек в моховых биотопах вдоль ручьев и малых рек отражает переходный характер этого весьма специфического местообитания. Формирующиеся в этих условиях сообщества включают преимущественно эврибионтные формы, которые могут быть встречены и в почвах, и в моховых болотах, и в водоемах. Вместе с тем, среди малочисленных видов встречаются и характерные обитатели донных отложений водоемов и водотоков из рода Difflugia (Мазей, Цыганов, 2006а), а также сфагновых болот из родов Nebela и Ouadrulella (Gilbert, Mitchell, 2006) и почв из рода Pla-giopyxis (Гельцер и др., 1985). Важно подчеркнуть отсутствие в исследованных водотоках видов рода Arcella - обычных обитателей водоемов и моховых биотопов болот и заболоченных лесов (Бобров, 2003; Мазей, Цыганов, 2006а, 20066).
Изменение сообществ по мере удаления от берега моря
Исследования проводили в северотаежной зоне в Лоухском р-не Карелии в июле 2008 г. Пробы отобраны со скал и больших (высотой 2.0-2.5 м) валунов на трех участках: небольшом острове в губе Грязной (эстуарий реки Черной, Кандалакшский залив, Белое море), морском берегу (мысы Песчаный и Перейма), в материковой части на плакоре. На каждом участке были исследованы следующие микробиотопы на высоте 0.5-2.5 м над уровнем почвы: 1) небольшие по площади поверхности, покрытые листоватым лишайника Hypogymnia physodes, 2) крупные участки скал, покрытые этим же лишайником, 3) поверхности с покровом из кустистых лишайников Cladonia sp., 4) крупные моховые подушки, образованные Dicranum sp., 5) мелкие моховые подушки. Для сопоставления были изучены сообщества корненожек из эпигейных (напочвенных моховых ассоциаций, образованных Hylocomium splendens, Polytriclmm commune, Pleurozium schreberi.
В исследованных биотопах обнаружено 45 видов и форм раковинных амеб, в том числе 42 - в эпигейных местообитаниях, 43 - в эпилитных. Четыре вида были встречены более чем в половине биотопов (рис. 13): Coiythion dubium (97%), Assulina seminulum (85%), Trinema enchelys (72%), Englypha simplex (52%). Наиболее обильными (структурообразующими) видами явились С. dubium (в среднем 31.4% от общей численности организмов в пробах), Т. enchelys (12.4%), Trinema linear є (5.5%), Nebela tincta (5.2%), Coiythion orbicularis (4.9%). Иными словами, два вида - С. dubium и Т. enchelys -определяют облик сообщества корненожек в исследованных биотопах. При этом в основном все массовые формы являются эврибионтами, относящимися к водно-мохово-почвенной (Т. enchelys, С. dubium, Т. lineare, Е. с. glabra, С. cassis) или мохово-почвенной (Т. dentata, Т. complanatum, A. seminulum, С. aerophila) группе корненожек (Chardez, 1967; Корганова, Рахлеева, 1997).
Таким образом, в целом видовой состав раковинных корненожек в эпилитных лишайниках и мхах северотаежной зоны отражает переходный характер этого весьма специфического местообитания. Формирующиеся в этих условиях сообщества включают преимущественно эврибионтные формы, которые могут быть встречены и в почвах, и в моховых болотах, и в водоемах.
По мере удаления от моря возрастают видовое богатство и обилие простейших (рис. 14, 15). Так, численность раковинок в эпилитных биотопах возрастает от 1.9 тыс. экз./г абсолютно сухого субстрата (в среднем на одно сообщество) на острове, до 8.4. тыс. экз./г на берегу и 30.7 тыс. экз./г в материковой части. Та же закономерность прослеживается и для эпигейных моховых биотопов: 14.5 тыс. - 16.5 тыс. - 29.8 тыс. экз./г. При этом интересно, что на острове и берегу численность раковинных амеб на скалах значительно (в 2-7 раз) ниже, чем в почвах, тогда как в материковой области разница исчезает.
Сходные закономерности проявляются и при анализе видового богатства, однако по этому параметру эпилитные сообщества на всех участках уступают эпигейным: на острове в среднем в локальном ценозе обитает 6.3 и 8.0 видов соответственно, на берегу - 7.5 и 11.3, в материковой части - 10.8 и 16.0.
Специфика структуры сообществ определяется главным образом расположением участка относительно моря, а не особенностями микробиотопов (рис. 16, 17). Так, на острове формируется сообщество с доминированием Corythion dubntm - Centropyxis orbicularis - Euglypha ciliata glabra - Trinema enchelys, на берегу - Corythion dubium - Trinema enchelys - Nebela parvula, в материковой части - Trinema enchelys - Nebela tmcta - Trinema lineare - Corythion dubntm - Nebela militaris. Таким образом, по мере удаления от моря помимо эврибионтных видов в составе структурообразующего комплекса появляются бриофильные формы из рода Nebela, характерные для заболоченных лесов и верховых болот.
Интегральные показатели сообществ определяются влажностью микробиотопов. Низкие показатели обилия (1.9—4.5 тыс. экз./г) и видового богатства (7.4-7.7 видов в пробе) характерны для наиболее сухих условий (влажность субстрата 37-48%) эпилитных лишайников Hypogymnia physodes, Cla-donia sp. Более высокие значения отмечены в увлажненных (79-92%) лишайниках Hypogymnia physodes, моховых подушках и эпигейных мхах: обилие 24.2-38.0 тыс. экз./г, видовое богатство 11.5-13.5 видов в пробе.
Таким образом, проведенное исследование позволило впервые описать особенности сообществ раковинных амеб, формирующихся в эпилитных лишайниках и мхах, произрастающих в северотаежной зоне. В составе населения отсутствуют специфические виды, характерные только для этого типа местообитаний: все доминирующие организмы - эврибионты, которые могут встречаться как в моховых, так и в водных и почвенных местообитаниях Показатели видового разнообразия и обилия раковинок невысоки в эпилитных лишайниках, что говорит о засушливых условиях. Наиболее высокое значение наблюдается в увлажненных лишайниках, эпигейных мхах и моховых подушках. Главными факторами, определяющими специфику состава и структуры сообществ раковинных амеб в .эпилитных лишайниках и мхах северотаежной зоны, являются расположение участка относительно моря и t степень увлажненности.
Влияние влажности на структуру сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб
Мхи и заболоченные местообитания широко распространены в умеренных широтах (Савич-Любицкая, 1954). К настоящему времени накоплено значительное количество данных о микроорганизмах, ассоциированных с болотными и лесными мхами. В этом плане лучше других изучены раковинные амебы (Heal, 1961; Hoogenraad, de Groot, 1952; Mitchell et al., 2000; Penard, 1902, 1905, 1909; Stepanek, 1963) и инфузории (Macek et al., 2001; Packroff; Woelfl, 2000; Penard, 1922), а также альгофлора (Borics, 2003). О гетеротрофных жгутиконосцах мхов встречаются лишь отрывочные данные в общих сводках по простейшим (Borics, 2003; Bovee, 1970). Вместе с тем, эта группа широко распространена в сфагновых заболоченных водоемах (Мазей и др., 2005а; 20056; Мыльников, Косолапова, 2004), в лесной подстилке (Krivtsov, 2003), почвах (Ekelund, Patterson, 1997; Ekelund, R0nn, 1994). Задачей настоящего раздела явилось изучение фауны и структуры сообществ гетеротрофных флагеллят и раковинных корненожек, ассоциированных с эпигей-ными и эпифитными мхами.
Исследование роли увлажненности на структуру сообществ простейших проводили в лесах южнотаежной зоны (окрестности пос. Борок Ярославской обл.). На модельном участке по направлению от заболоченного озера со сфагновой сплавиной вглубь смешанного леса постепенно уменьшается влажность субстрата (мхов) при неизменном типе самого мохового покрова, что позволило нивелировать возможные различия сообществ, обусловленных типом местообитания. При изучении сообществ раковинных корненожек анализировали закономерности изменения структуры сообществ при переходе от погруженного в воду сфагнума (влажность 98 %) до сфагнумов, произрастающих на комлях деревьев (до высоты 0.5 м над уровнем земли; влажность 12 %).
С уменьшением влажности достоверно снижается видовое богатство и обилие раковинных корненожек. Кроме того, закономерно меняется видовой состав и структура сообщества (рис. 25). При этом, по видовому составу наиболее гетерогенны сообщества из самых влажных биотопов (1-4; влажность субстрата более 90 %), тогда как более сухие (5-15; влажность от 70 до 12 %) весьма однородны. Во влажной сфагновой сплавине в разных точках видовой состав отличается за счет малочисленных видов из бриофильной группировки (представители родов Hyahsphenia, Heleopera, Diffliigia, Cryptodifflugia, Arcella).
По видовой структуре картина прямо противоположная. Сообщества из влажных местообитаний (сфагновая сплавина) более однородны. Здесь преобладают гидрофильные виды из группы Arcella catinus. Сообщества из более засушливых эпигейных и эпифитных сфагнумов гетерогенны. В качестве доминантов в разных локусах могут выступать Nebela tincta, Assuhna seminu-lum, Centropyxis aerophila, Corylhion dubium, Phryganella hemisphaerica, Nebela parvida, Trinema enchelys. Кроме того, изучали сообщества гетеротрофных жгутиконосцев, ассоциированных с эпигейными и эпифитными мхами Sphagnum sp. и Polytrichum sp. Исследования проводились летом 2004 года. Изучались сообщества гетеротрофных жгутиконосцев, ассоциированных со мхами Sphagnum sp. (станции «SPHAG1» и «SPHAG2» - эпигейные, «SPHAG3» - эпифитная) и Polytrichum sp. (станции «BRYOPH1» и «BRYOPH2» - эпигейные, «BRYOPH3» - эпифитная). Пробы отбирались в окружающем небольшой заболоченный водоем лесном массиве в окрестностях пос. Борок (Ярославская обл.). Отбирались стебельки мхов, которые переносились в сосуды со средой Пратта и выдерживались там несколько часов, после чего сосуды тщательно взбалтывались с целью более полного перехода прикрепленных ко мхам жгутиконосцев в жидкую среду, которая затем исследовалась под микроскопом в чашках Петри. Кроме того, в чашки помещалась часть стебельков мхов во избежание недоучета прикрепленных форм. Сразу после отбора исследовались необогащенные пробы, затем проводились подкормки проб бактериями Pseudomonas fluorescens для инициации размножения гетеротрофных жгутиконосцев. Для уменьшения количества фотосинтезирующих водорослей чашки Петри с обогащенными пробами выдерживались в термостате при температуре 20СС в полной темноте В одном варианте эксперимента проба объемом 5 мл фильтровалась через мембранный фильтр с диаметром пор 20 мкм, что позволило удалить крупных инфузорий, которые являются главными потребителями продукции гетеротрофных жгутиконосцев
Количественный учет гетеротрофных жгутиконосцев осуществляли непосредственно в чашках Петри методом трансект без применения фиксации, что дало возможность видовой идентификации гетеротрофных флагел-лят.
В изученных биотопах обнаружено 32 вида и формы гетеротрофных жгутиконосцев (табл. 4). По количеству видов доминируют представители отрядов Cercomonadida (12 видов), Kinetoplastida (5), Euglenida (4). Наиболее обычные виды, встреченные более чем в 25% проб - Cercomonas agilis, С. crassicauda, С. radiatus, Spumella sp., Heteromita minima. Локальное видовое богатство сообщества составляло в среднем 3.6±0.39 вида в пробе. Общее количество видов в отдельном местообитании изменяется от 7 до 17. Максимальное видовое богатство (16-17 видов на местообитание, 4.3-5.8 видов на пробу) формируется в сфагнумах, произрастающих у комля деревьев при средней степени увлажнения. В сфагнумах на стволах деревьев, а также в листостебельных мхах (кукушкин лен) при различной степени увлажнения количество видов ниже (7-13 видов на местообитание, 2.2-3.8 видов на пробу). С увеличением количества взятых проб (N) общее число найденных видов (S) возрастает (рис. 26). Полученная «кривая сборщика» хорошо описывается уравнением S=5.69V 4 . Параметры уравнения свидетельствуют о том, что выраженного насыщения кривой (замедления скорости прироста числа найденных видов) не наступает даже при большом числе проб.
Классификация локальных вариантов сообщества при помощи кластерного анализа позволила выделить две группы (рис. 27). Они отличающиеся главным образом по видовому богатству (см. табл. 4). Так, в сообществах увлажненных эпигейных сфагнумов обнаружено 24 вида гетеротрофных жгутиконосцев (т.е. 82.8% от общего видового списка). Ординация видов методом главных компонент (рис. 28) показала, что 75.7% общей дисперсии видового состава связаны с различиями между сообществом эпифитных листостебельных мхов (BRYOPH3) и остальными (SPHAG1-3, BRYOPH1-2). Полученные данные могут свидетельствовать о том, что в пределах изученных местообитаний формируется два типа локальных сообществ. Основа первого - сообщества из эпигейных сфагнумов; при этом ценозы из эпифитных сфагнумов и эпигейных листостебельных мхов можно рассматривать как упрощенные варианты предыдущих. Второй тип представлен флагеллатами из эпифитных листостебельных мхов. Здесь имеются характерные формы {Amasligomonas caudata, Bodo minimus, Cyathobodo stipitalns) и, кроме того, не развиваются (или попадаются крайне редко) виды, обильные в первом типе ценоза (Cercomonas agilis, С. crassicauda, Spitmella sp.).
Ранее отмечалось (Chardez, 1967), что от болот к сухим местообитаниям видовое богатство простейших, особенно раковинных амеб, уменьшается. Результаты настоящей работы показывают, что уменьшения количества видов гетеротрофных флагеллат связано не только с уменьшением увлажненности, но и с типом местообитания: в сфагнумах количество видов жгутиконосцев в среднем выше, чем в листостебельных мхах. Кроме того, в заболоченном водоеме, у берега которого проводилось настоящее исследование, было обнаружено 85 видов и 9 форм гетеротрофных жгутиконосцев (Мыльников, Косолапова, 2004), а в сфагнуме, погруженном в воду - 54 вида (Ти-хоненков, 2005). Таким образом, фауна гетеротрофных флагеллат заболоченного водоема гораздо богаче фауны сообществ, ассоциированных с рядом расположенными наземными мхами.
В исследованных нами мхах обнаружено большое количество гетеротрофных жгутиконосцев, отмечавшихся ранее в почвах (Лепинис и др., 1973; Ekelund, Patterson, 1997). Наибольшее количество видов, отмечавшихся ранее в почвах, - из отрядов Cercomonadida (Cercomonas agilis, С. bodo, С. crassicauda, С. longicauda, С. radiatas) и Kinetoplastida {Bodo designis, B. minimus, B. saltans). Наиболее многочисленными организмами в почвах являются также представители родов Allantion, Heteroinita, Spumella (Ekelund, Patterson, 1997). Виды из этих родов отмечаются и в наших пробах. Наличие в лесных мхах многих почвенных видов простейших показано и в более ранних работах (Bovee, 1979).
