Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности сообществ сфагнобионтных раковинных амеб (обзор литературы)
1.1. Систематическое положение раковинных амёб 6
1.2. Структура сообщества сфагнобионтных раковинных амёб 11
1.2.1. Особенности видового состава 11
1.2.2. Горизонтальная структура сообщества 13
1.2.3. Вертикальная структура сообщества 17
Глава 2. Районы, материал и методика исследований 20
2.1. Районы исследования 20
2.2. Отбор проб 33
2.3. Лабораторная обработка 35
2.4. Статистический анализ 36
Глава 3. Микро пространственная структура сообщества раковинных амёб
Глава 4. Мезо-пространственная структура сообщества раковинных амёб 5
4.1. Мезо-пространственная структура в пределах сфагновых болот 55
4.1.1. Сфагновые болота лесостепной зоны (Пензенская обл.) 55
4.1.2. Сфагновые болота северной тайги (Лоухский р-н Карелии) 59
4.1.3. Обсуждение результатов 33
4.2. Мезо-пространственная структура в пределах заболоченных лесов 89
4.2.1. Засурский смешанный лес (Пензенская обл., окрестности г. Пензы) 39
4.1.1. Сосновоборский бор-черничник (Пензенская обл., окрестности пос. Сосново- — борск)
4.2.1. Романовское болото (окрестности г. Киева) 97
4.2.2. Заболоченный ельник (Ярославская обл., окрестности пос. Борок) 01
4.2.3. Обсуждение результатов I04
Глава 5. Макро пространственная структура сообщества раковинных амёб 108
Выводы 124
Список литературы 126
Приложения 138
- Систематическое положение раковинных амёб
- Районы исследования
- Микро пространственная структура сообщества раковинных амёб
Введение к работе
Вопросы организации протозооценозов удобно решать на модельных объектах, которые характеризуются высокими видовым разнообразием и обилием, а также встречаются в различных географических районах. Одной из групп, в полной мере удовлетворяющей этим условиям, являются сфагно-бионтные раковинные амёбы. Выбор этой группы объясняется следующими фактами: 1) данные полевых учетов в этом случае обладают высокой информативностью из-за большого видового и экологического разнообразия, а также обилия группы практически во всех местах биосферы; 2) эти организмы весьма чувствительны к изменениям факторов среды, в результате чего на относительно небольших территориях формируются различные варианты сообщества, что позволяет получить крайне богатый сравнительный материал, дающий уникальную возможность анализа полиморфности (поливариантности) биологического сообщества; 3) решение большинства вопросов формирования природных сообществ требует их изучения на протяжении весьма длительного времени, эквивалентного смене многих сотен и тысяч поколений организмов, а в этом случае сообщества простейших являются крайне удобной моделью благодаря очень быстрой смене поколений.
В моховых биотопах постоянно обитают более 350 видов тестацид, которые образуют до половины биомассы всех одноклеточных организмов и играют ключевую роль в трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина, в круговороте кальция, кремния, а также осуществляя биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений (Гель-цер, 1993; Gilbert et al., 1998; Gilbert, Mitchell, 2006). Сфагновые биотопы, являясь интразональными местообитаниями (встречаются в увлажненных условиях от тундры до лесостепи - Кац, 1971; Денисенков, 2000), позволяют проводить сопоставление населения из разных регионов в принципиально сходных условиях верховых болот или заболоченных лесов.
Изучение сфагнобионтных раковинных амёб представляет значительный теоретический и практический интерес. Наличие выраженных экологи-
ческих предпочтений делает тестацей ценными биоиндикаторами состояния болотных экосистем (Charman et al., 2000). Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.
Несмотря на наличие большого количества публикаций в этом русле и схожим выводам, к которым приходят исследователи, работы, проводящиеся в слабо изученных регионах, остаются крайне необходимыми. Это, во-первых, позволяет понять степень универсальности выявляемых закономерностей с учётом всего типологического разнообразия болот, а, во-вторых, использовать выявляемые локальные особенности структурной организации сообществ для осуществления региональных мониторинговых исследований.
До последнего времени не до конца исследованы многие вопросы, связанные с закономерностями пространственной структуры сообществ раковинных амёб. Пространственная неоднородность сообщества проявляется в широком диапазоне масштабов (Warner, Mitchell, 2006) - от отдельных проб (микропространственная структура) до целого биотопа (мезопространствен-ная структура) и географического района (макропространственная структура). Объединение этих аспектов позволяет получить полную картину пространственной гетерогенности сообществ. Считается, что в малых масштабах (соизмеримых с размерами жизненного пространства отдельных организмов) в условиях весьма однородного биотопа главными факторами пространственной неоднородности сообщества выступают межвидовые взаимодействия (Бурковский, 1992). В более крупных масштабах - неоднородность среды обитания, чаще всего проявляющаяся в виде разнообразных градиентов факторов среды (увлажненности, температуры, солености и т.д.). Наконец, в планетарном масштабе определяющими становятся географические факторы, включая биотогенез, особенности глобальных циркуляционных систем, ди-
намику материков, широтные градиенты. Однако до последнего времени остается не до конца понятным, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994; Huston, 1999). Проблема усложняется еще и тем, что для разных размерных групп организмов эти закономерности оказываются различными (Азовский, 2003). Особенный недостаток знаний в этом плане касается одноклеточных организмов, существующих в ином пространственно-временном масштабе, нежели изучающий их человек, их распределение часто определяется факторами для нас не очевидными (Бурковский, 1992).
Не менее актуальным представляется изучение сезонной динамики фаунистических комплексов раковинных амёб, принимая во внимание тот факт, что этому вопросу посвящена всего одна работа (Heal, 1964).
Таким образом, целью нашей работы было изучение структуры сообществ и особенностей пространственного распределения раковинных амёб в сфагновых биотопах Восточно-европейской равнины в разных масштабах исследования.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
выявить видовой состав раковинных амёб в сфагновых болотах и заболоченных лесах различных природных зон Восточно-европейской равнины (северная тайга, южная тайга, широколиственные леса, лесостепь);
изучить закономерности изменения структуры сообщества вдоль градиента увлажненности в микромасштабе;
проследить особенности изменения структуры сообщества в пределах отдельных заболоченных экосистем в мезомасштабе;
сопоставить структуру сообществ, формирующихся в однотипных биотопах в разных регионах в макромасштабе.
В работе впервые проведены исследования раковинных амёб в сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, северных районов Республики Карелия и окрестностей г. Киева. Впервые исследована структура
сообществ раковинных амёб в разных пространственных масштабах исследования, выделены основные варианты ценозов корненожек, соотве
Материалы диссертации представляют основу для инвентаризации биоразнообразия сфагнобионтных протистов и могут использоваться в биомониторинге при оценке антропогенного воздействия на окружающую среду. Проведенные исследования фонового состояния сообществ раковинных амёб Засурского леса являются основой для проведения мониторинговых работ в зоне защитных мероприятий объекта по уничтожению химического оружия в Пензенской области (Иванов, 2007).
Систематическое положение раковинных амёб
Раковинные амёбы - представители одноклеточных эукариот (протесты), питающихся фаготрофно (простейшие), как тип организации, являющие собой ползающую амёбу, заключенную в наружное скелетное образование -раковинку (Левушкин, 1994). Положение амебоидных форм в системе организмов впервые было определено в конце XIX века, когда была предложена первая система простейших (Biitschli, 1880-1889). В этой системе все амебоидные формы были помещены в класс Sarcodina типа Protozoa, относящегося к царству Animalia. Спустя более 80 лет международный коллектив прото-зоологов во главе с Б. Хонигбергом (Honigberg et al., 1964) предложил новую систему простейших, которые все так же рассматривались в качестве типа в царстве животных. Амёбы вместе со жгутиконосцами образуют тип Sarcomastigophora. Расширенние ультраструктурных исследований простейших в последующий период привели к тому, что было обнаружено огромное разнообразие в строении их клетки, механизмах питания, особенностях размножения и жизненных циклах (Карпов, 2005). Эти данные никак не укладывались в существующую систему, поэтому в 1980 г. международный комитет протозоологов во главе с Н. Ливайном (Levine et al., 1980) предложили новую систему простейших. Ранг простейших в ней был поднят до подцарства Protozoa.
Двухцарственная система эукариот сохранялась, фактически, до середины XX века. Однако в 70-х годах XX века накопление данных по ультраструктуре всех мелких организмов (простейшие, водоросли, зооспоровые грибы) привело к пониманию того, что, с одной стороны, многие группы одноклеточных отличаются друг от друга сильнее, чем, например, животные от растений, или, напротив, что организмы, относящиеся до этого к разным царствам, оказываются очень похожими друг на друга. В результате стали появляться многоцарственные системы эукариот, в которых все одноклеточные формы объединялись в одно или несколько царств. В 1969 г. Р. Уиттекер (Whittaker, 1969) предложил делить всех эукариот на четыре царства: Fungi, Animalia, Plantae и Protista. Протесты отличаются от остальных эукариот тем, что не имеют настоящих тканей. Они представлены преимущественно одноклеточными особями, которые весьма разнообразны по строению, способам питания и обычно живут в воде. Другими словами, это большая и гетерогенная группа эукариот, в которую входят простейшие (подцарство Protozoa в царстве Animalia), водоросли (подцарство Algae в царстве Plantae) и зооспо-ровые грибы (подцаство Mastigomycotina в царстве Fungi). Необходимость создания царства Protista обусловлена тем, что простейшие, водоросли и зоо-споровые грибы совсем не похожи на представителей других царств, но имеют общую черту - нетканевый уровень организации (Карпов, 1990).
Начиная с 90-х годов XX века, стали развиваться представления о протестах как о переходной группе (в эволюционном плане) между прокариотами и остальными эукариотами, т. к. в пределах протистов, вероятно, происходило становление не только типов питания, но и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем «пользуются» растения, животные и грибы (Карпов, 2005). Поэтому следующий этап развития системы организмов заключается в отказе от царства Protista и переходе к еще большему числу царств эукариот. При этом все типы протистов распределены по разным царствам эукариот, а само понятие «протесты» (как ранее понятие «простейшие») из таксономического становится нарицательным (Corliss, 1994).
Совсем недавно международная комиссия протистологов разработала систему эукариот, в основе которой лежит синтез морфологических и моле-кулярно-биологических данных (Adl et al., 2005). Чтобы система была удобной и достаточно гибкой, оставляя возможность для внесения изменений, авторы предлагают классификацию без формальных рангов. Иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа от левого края таблицы. При этом род и тип могут иметь равный отступ, что свидетельствует о
неопределенном положении первого. В этой системе выделяется шесть крупных группировок эукариот. Амёбозои (Amoebozoa) включают приемущест-венно амебоидные организмы. Опистоконты (Opisthokonta) включают те организмы, у которых только один направленный назад жгутик, как у сперматозоида или у зооспоры хитридиевых грибов. Все они исходно одножгутико-вые, содержат пластинчатые кристы в митохондриях. В эту группу включены животные, грибы, воротничковые жгутиконосцы, мезомицетозои и нуклиа-рииды - единственная группа филозных амёб, которая относится к описто-контам. Ризарии (Rhizaria) - большая и весьма разнообразная в морфологическом отношении группировка, формируемая на основе молекулярно-филогенетических схем. Общей морфологической особенностью большинства этих организмов можно считать их способность формировать филоподии и ризоподии. Сюда относят радиолярий и близких к ним групп, фораминифер, филозных амёб, церкомонад и др. Архепластиды (Archeplastida) - новая крупная группировка эукариот, которая включает глаукофитовые, красные и зеленые водоросли и высшие растения, т. е. фототрофные организмы с простыми пластидами, пластинчатыми кристами в митохондриях, наличием хло-рофиллов а и Ь. Хромальвеоляты (Chromalveolata) образованы двумя большими группами (страминопилы или гетероконты включают водоросли, содержащие хлорофилл с, зооспоровые грибы, гетеротрофные простейшие; для них характерны трубчатые мастигонемы на переднем жгутике, спираль в переходной зоне жгутика, трубчатые кристы в митохондриях; альвеолянты объединяют три больших и четко очерченных группы: инфузории, споровики, динофлагелляты; морфологически они сходны по наличию трубчатых крист в митохондриях, особых клеточных покровов - пелликулы, включающей расположенные под плазмалеммой альвеолы, а также по строению стрекательных органелл), а также двумя небольшими - криптофитовыми и гап-тофитовыми водорослями. Экскаваты (Excavata) - новая группировка протестов, в которую входят полимастигины, эвгленозои, гетеролобозные амёбы, якобиды. У этих организмов есть вентральная бороздка, в которой про ходит один или несколько жгутиков. Их биение поднимает вокруг сидящей на субстрате клетки различные частицы, оседающие затем в вентральной бороздке, в основании которой пищевые частицы заглатываются.
Районы исследования
Исследования проводились в течение летних сезонов 2004-2006 гг. в разнотипных сфагновых биотопах северо-таежной зоны Карелии, южнотаежной зоны Ярославской обл., лесостепи Пензенской обл., полесья окрестностей г. Киева.
Исследование микропространственной структуры сообщества раковинных амёб проводилось в июне-июле 2006 года на территории четырех сфагновых биотопов Пензенской области. В каждом из них выбирался типичный участок с выраженным градиентом увлажнения длиной не более 2 м. Для изучения микропространственной горизонтальной структуры сообщества раковинных амёб отбирали 10-12 проб вдоль градиента увлажнения.
1. Сфагновое болото «Безымянное», являющееся одним из самых крупных в комплексе Светлополянских болот, расположенных в междуречье малых рек Вяди и Мшарги, в окрестностях с. Александровка и пос. Колос (Бес-соновский р-н Пензенской обл.). Болото имеет округлую форму, в радиусе около 150 м. Из высшей растительности доминируют вейник сероватый {Calamagrostis canescens), пушица влагалищная (Erophorum vaginatum) и вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata). В центре болото поросло низкорослыми деревьями березы пушистой {Betula pubescens) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), а также кустарниками мирта обыкновенного (Chamaedaphne calyculata). Моховой покров достаточно ровный, представлен различными видами сфагнумов, среди которых преобладают Sphagnum palustre, S. magellanicum и S. angustifolium. В центре имеются кочки, образованные смесью сфагнумов (чаще S. angustifolium и S. papillosum) и Polytrichum strictum, на которых произрастает росянка круглолистная {Drosera rotundifolia). Торф частично выработан; по краю болота располагается осушительная канава, а в центре болота - открытые «окна» воды вторичного происхождения. Части сфагнового покрова, обращенные к зонам открытой воды, образованы S. riparium. Для изучения микропространственной горизонтальной структуры сообщества раковинных амёб пробы отбирались вдоль моховой кочки высотой около 60 см, расположенной в центре болота. Вершина кочки (станции 1, 2) образована мхами P. strictum и S. angustifolium, склон кочки (станции 3-10) - смесью мхов S. magellanicum и S. angustifolium (причем по направлению от верхней части склона к нижней доля S. magellanicum снижается), основание кочки (станции 11, 12) - только S. angustifolium. Грунтовые воды на вершине кочки находятся на глубине 60 см, а у основания кочки - на глубине 2 см.
2. Верхозимское моховое болото, расположенное в Кузнецком р-не Пензенской обл. в окрестностях с. Анненково на выровненном водораздельном плато, сложенном песками верхнего палеогена. Болото имеет округлые очертания, окружено осушительной канавой, в которой имеются многочисленные кочки осоки волосистоплодной (Сагех lasiocarpa). Болото покрыто мхами (Sphagnum palustre, S. fallax, S. girgensohnii, P. strictum), встречаются отдельные участки с развитыми кочками осок волосистоплодной (Сагех lasiocarpa) и пузырчатой (Сагех vesicaria), на которых обильна росянка круглолистная (Drosera rotundifolia). Кроме того, имеются места, поросшие кустарником мирта обыкновенного (Chamaedaphne calyculata). На болоте есть вторичное озерко, а в центре - сухой участок, на котором произрастают достаточно высокие деревца (до 8 м) березы пушистой (Betula pubescens) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). В травяном ярусе здесь преобладает пушица влагалищная (Erophorum vaginatum), а в моховом - S. balthicum. Для изучения микропространственной горизонтальной структуры сообщества раковинных амёб пробы отбирались вдоль моховой кочки высотой около 40 см, расположенной в сухом центре болота. Вершина кочки (станции 1 4) образована смесью мхов S. centrale, S. palustre и P. strictum, склон кочки (станции 5-8) - смесью мхов S. centrale и P. strictum, основание кочки (станции 9-12) S. angustifolium. Грунтовые воды на вершине кочки находятся на глубине 50 см, а у основания кочки - на глубине 5 см.
3. Сосновоборский бор - черничник, расположенный в 500 м восточнее пос. Сосновоборск Пензенской обл. Сообщества приурочены к песчаным почвам с небольшим поверхностным слоем торфа. Верхний ярус состоит из сосны обыкновенной {Pinus sylvestris), второй ярус образован березой пушистой {Betula pubescens), в подлеске крушина ломкая {Frangula alnus), рябина обыкновенная {Sorbus aucuparia), ракитник русский {Chamaecystis ruthenicus). Хорошо развит ярус кустарничков, среди которых преобладает черника {Vaccinium myrtillus), но встречаются также брусника {V. vitis-idaea) и костяника {Rubus saxatilis). В травяном покрове доминируют споровые -плаун годичный {Lycopodium annotinum), плаун булавовидный {L. clavatum), дифизаструм сплюснутый {Diphasiastrum complanatum), орляк обыкновенный {Pteridium aquilinum). В западинах развит моховой покров из Polytrichum commune, Sphagnum denticulatum, S. girgensohnii, S. Centrale, S. russowii, среди которого встречается ожика волосистая {Luzula pilosa). Для изучения микропространственной горизонтальной структуры сообщества раковинных амёб пробы отбирались вдоль склона западины. Вершина склона (станции 1-3) образована смесью мхов S. centrale и P.commune, сам пологий склон (станции 4-12) - мхом S. denticulatum.
Микро пространственная структура сообщества раковинных амёб
В сообществах раковинных амёб четырех исследованных биотопов обнаружено 66 видов и внутривидовых таксонов раковинных амёб, которые относятся к 11 семействам (прил. 1). Максимальное число видов было обнаружено в выработанном торфянике (биотопе Д) - 48 видов, минимальное - в Безымянном болоте (биотоп А) - 27 видов. В Верхозимском болоте (биотоп В) зафиксировано 33 вида, в Сосновоборском бору-черничнике (биотоп С) -37 видов. Максимальное различие горизонтов по числу видов наблюдается на станции Д, минимальное - на станции А.
Наибольшая специфика населения зафиксирована в выработанном торфянике. 18 видов, большая часть которых относится к семейству Arcellidae, обнаружены только в этом биотопе. Это семейство является преобладающим и по численности и по числу видов. В местообитаниях, представляющих собой заболоченные леса (биотопы В и С), отмечается схожий видовой состав и видовая структура (рис 1). В биотопе С- 6 специфичных видов, в биотопе 5-1. Доминирующими по численности здесь являются представители семейств Hyalospheniidae, Nebelidae. В биотопе А кроме них в доминирующий комплекс входят представители семейств Heleoperidae, Phryganellidae. Здесь обнаружено 4 специфичных вида, 3 из которых относятся к семейству Difflugiidae.
В табл. 3. представлены интегральные характеристики локальных сообществ, сменяющих друг друга вдоль градиента увлажненности (градиентные серии). Метод анализа упорядоченных матриц сходства (Пайлоу, 1988) свидетельствует о наличии достоверного градиента видовой структуры во всех исследованных биотопах.
В целом сообщества, формирующиеся на градиенте увлажненности, оказались бета-доминантными. Это означает, что общее видовое богатство градиентной серии складывается за счет различия между локальными сообществами. Особенно ярко эта закономерность выражена в верхнем горизонте сфагнумов. В нижнем же горизонте в сообществах выработанного торфяника (биотоп D) и заболоченного леса (биотоп С) соотношение альфа- и бета-компонент общего (гамма-) разнообразия приблизительно равны.
Гетерогенность видовой структуры (средний индекс сходства Пианки между всеми парами проб) в градиентных сериях достаточно высока. Наибольшие величины отмечаются в сообществе Безымянного озера, формирующегося вдоль самого резкого градиента увлажненности. В болотах (биотопы А и В) гетерогенность в верхнем слое выше, чем в нижнем; в заболоченном лесу (биотоп С) этот параметр одинаков на разных горизонтах; в выработанном торфянике (биотоп D) он выше в нижнем горизонте сфагнумов. Градиентность изменений (значение коэффициента регрессии между индексом сходства и расстоянием между пробами) максимальна в сообществе Вер-хозимского болота (биотоп В). Здесь сообщество практически полностью изменяется вдоль градиента. В остальных сообществах смены не столь значительны, хотя также ярко выражены. Минимальная дискретность изменений (отношение дисперсии индекса сходства между соседними пробами к общей дисперсии всех величин попарного сходства) отмечается в сообществе Вер-хозимского болота (биотоп В). В остальных сообществах этот показатель выше, что говорит о наличии участков, заметно различающихся по видовой структуре.
