Содержание к диссертации
Введение 6
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ПРИНЦИП САМОПОДОБИЯ В ЕСТЕСТВЕН
НОНАУЧНОЙ КАРТИНЕ МИРА 14
1.1 Современные аспекты применения фракталов и теории пер-
коляции в естествознании 17
Фракталы и скейлинг 18
Теория перколяции 42
1.2 Теория и практика оценки биоразнообразия в классической
экологии ' 66
Проблема оценки видового богатства 66
Зависимость видового богатства от размера выборки 71
1.3 Современные проблемы применения фрактальной методо
логии в биоэкологических исследованиях 82
Фракталы и самоподобие в пространственном распределении отдельных видов 83
Фракталы и самоподобие в пространственном распределении видового богатства 90
Пространственная структура сообществ и мультифрак-тальный анализ 102
Оглавление З
1.3.4 Моделирование экологических процессов 104
собственные исследования 113
2 АЛГОРИТМЫ, методы И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 113
2.1 Источники исходных данных 114
Зоопланктоценозы 116
Сообщества макрозообентоса 117
Фитопланктоценозы 118
Сообщества орибатидных клещей 119
Микробоценозы энтеробактерий населения муравейников 120
Требования к организации исходных данных 120
Алгоритмы и процедуры обработки данных 122
3 СТЕПЕННОЙ ХАРАКТЕР НАКОПЛЕНИЯ ВИДОВОГО БОГАТСТВА
КАК ПРОЯВЛЕНИЕ САМОПОДОБИЯ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СО
ОБЩЕСТВА 128
Теоретический анализ фрактальной структуры видового богатства сообщества 129
Фрактальная структура видового богатства исследованных сообществ 135
Сообщества водных экосистем 135
Сообщества наземных экосистем 136
4 РАЗРАБОТКА АППАРАТА ОБОБЩЕННЫХ ФРАКТАЛЬНЫХ РАЗ
МЕРНОСТЕЙ КАК ИНСТРУМЕНТА АНАЛИЗА ВИДОВОГО РАЗНО-
Оглавление 4
ОБРАЗИЯ СООБЩЕСТВА 145
Фрактальная и информационная размерности сообщества . 148
Корреляционная размерность 151
Свойства обобщенных размерностей 153
5 МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ СПЕКТР КАК ОБОБЩЕННЫЙ ГЕОМЕ
ТРИЧЕСКИЙ ОБРАЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА 158
Построение мультифрактального спектра 158
Параметры мультифрактального спектра 164
6 ВЕРИФИКАЦИЯ МУЛЬТИФРАКТАЛЬНОГО ПОДХОДА К АНАЛИЗУ
ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ 170
Зоопланктоценозы 170
Сообщества макрозообентоса 180
Фитопланктоценозы 183
7 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ САМОПОДОБИЯ ПЕРКОЛЯЦИОН-
НЫХ КЛАСТЕРОВ: МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД 186
7.1 Самоорганизованная критичность биотических сообществ . 187
Динамические критерии фрактальности 187
Модели случайного роста 195
Динамическая перколяция 201
Экологические границы и проблема экотона 216
Мультифрактальный анализ видового разнообразия в перко-ляционной модели 220
Перколяция в средах с размножением 225
Эстафетная передача информации 235
Динамический скейлинг видовой структуры 240
Оглавление
Заключение 246
Литература 252
Введение к работе
Актуальность темы. Видовая структура биотических сообществ традиционно является предметом пристального внимания и оживленных дискуссий среди экологов. В первом приближении рассмотрение видовой структуры ограничивают анализом видового богатства (числа видов) и относительными численностями составляющих сообщество видов, т.е. видовым разнообразием. Степенные законы, описывающие зависимость видового богатства от выборочного усилия, выраженного через площадь обследованной территории или объем выборки, нашли свое логическое завершение в рамках равновесной теории островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967) [148]. Однако в последнее десятилетие сформировался новый подход к анализу видовой структуры сообществ, объединяющий степенные законы и самоподобие в контексте теории фракталов (Маргалеф, 1992; Азовский Чертопруд, 1997; Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004; 2006 и др.) [44, 2, 31,14]. Этот подход обусловлен логикой развития современной естественнонаучной парадигмы. Действительно, биологические сообщества представляют собой открытые сильно неравновесные системы, существование и эволюция которых определяются приходящим из окружающей среды потоком энергетических ресурсов. Возникающие при этом структуры обладают имманентной универсальностью и демонстрируют в широком диапазоне параметров пространственно-временной скейлинг —
ВВЕДЕНИЕ
свойство самоподобия, или масштабной инвариантности—один из фундаментальных видов симметрии физического мира, играющих формообразующую роль во Вселенной.
Развитие скейлинговых воззрений в экологии чрезвычайно актуально и активно прогрессирует в последнее время (Kunin, 1998; Не, Gaston, 2000; Kunin et al., 2000; Borda-de-Agua et al., 2002; Witte, Torfs, 2003) [137, 120, 138,90,200]. Процесс проникновения теории фракталов в экологию можно условно разделить на три этапа. Первый из них был связан с необходимостью описания пространственной сложности тех или иных биотопов, в частности горных массивов, речных систем, почвы, коралловых рифов и т.д. На втором этапе пришел черед описанию фрактального распределения отдельных видов. Наконец, на третьем этапе встал вопрос о самоподобии внутренней структуры самих сообществ. Важно подчеркнуть, что анализ структурных особенностей подобных систем не укладывается в рамки традиционных подходов, основанных на описании с помощью среднего поля, и делает актуальным использование средств современной фрактальной геометрии.
С другой стороны, актуальность темы связана с поиском тех общих аспектов эволюции нелинейных распределенных систем, которые предопределяют независимость их макроскопической динамики от мелкомасштабных нюансов взаимодействия локальных элементов и отвечают за формирование и широкое распространение самоподобия в природе.
Указанные обстоятельства позволяют считать тему диссертации актуальной и важной для современной теоретической экологии в части, связанной с построением фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ.
ВВЕДЕНИЕ
Цели и задачи исследования. Цель диссертационной работы — разработка основ фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ и верификация теоретических положений на модельных и натурных объектах. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
Развить принципы фрактального подхода к проблеме роста видового богатства сообщества при увеличении объема выборочных усилий и верифицировать положения теории данными натурных экспериментов.
Разработать приложение аппарата обобщенных фрактальных размерностей к анализу видового разнообразия сообщества.
Разработать экологическую интерпретацию параметров мультифрак-тального спектра на примере модельных сообществ.
Верифицировать положения мультифрактального подхода данными натурных экспериментов.
Дать количественную оценку краевого индекса в рамках представлений о фрактальной природе экотона.
Научная новизна. Впервые видовая структура сообщества рассмотрена с позиций принципа самоподобия, что потребовало теоретического обоснования приложения концепции фракталов к анализу видового богатства и видового разнообразия:
1. Впервые сформулированы основные положения фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ, в частности, положение о
ВВЕДЕНИЕ
степенном характере роста видового богатства при увеличении объема выборочных усилий. Проведена верификация положений теории на данных натурных экспериментов.
Впервые аппарат обобщенных фрактальных размерностей применен к анализу проблемы роста видового разнообразия при увеличении объема выборочных усилий. Показано, что обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мультифрактального анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью входящих в его состав видов.
Впервые выявлен экологический смысл индексов сингулярности видовой структуры сообществ. Показано, что индексы сингулярности мультифрактальной видовой структуры сообществ характеризуют скорость уменьшения относительной численности видов с ростом размеров сообщества.
Впервые показано, что на графике мультифрактального спектра (спектра сингулярностей), соответствующего бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, представлены, в качестве нормированных эквивалентов, интегральные показатели видовой структуры сообщества.
Показано, что структурно-функциональная перестройка сообщества сопровождается изменением его мультифрактальной структуры, которая разрушается при равнопредставленности видов.
Впервые предложен мультифрактальный спектр сингулярностей видовой структуры собщества как его обобщенный геометрический образ.
ВВЕДЕНИЕ
Научная и практическая значимость результатов диссертационной работы связана с построением основ фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ и исследованием механизмов формирования фрактальной (самоподобной) структуры природных сообществ, определяющих их видовое разнообразие и экологическую устойчивость. В диссертации решана задача теоретического обоснования и экспериментальной верификации мультифрактальной структуры биотических сообществ. На основе теории мультифракталов получены новые интегральные характеристики (мультифрактальный спектр, индексы сингулярности) видовой структуры сообществ. Развиваемый в диссертации подход к экологическим характеристикам биоценозов может стать основой для эффективного экологического мониторинга текущего и ожидаемого развития процессов в реальнных объектах.
Результаты диссертации используются в учебном процессе в Нижегородском государственном университете. Они также легли в основу курса лекций, прочитанных автором для студентов и аспирантов Токийского университета в 2000 - 2002 годах.
Тема диссертационной работы лежит в рамках традиционных научных направлений кафедры экологии ННГУ. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 03-05-65064, 04-02-17405).
Достоверность результатов диссертации обусловлена использованием современных средств фрактальной геометрии и дискретной математики и подтверждается сопоставлением результатов теоретических исследований с данными проведенных модельных экспериментов и полевых исследований.
ВВЕДЕНИЕ
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на научных семинарах в Научно-исследовательском радиофизическом институте (Н. Новгород), Институте прикладной физики РАН (Н. Новгород), Институте космических исследований РАН (Москва), Институте физики Земли (Москва), Институте океанологии РАН (Москва), на биологическом факультете МГУ (Москва), на радиофизическом факультете ННГУ (Н. Новгород), Токийском университете (Токио, Япония), на рабочих группах по электромагнетизму ассоциированному с сейсмичностью (Токио, Япония, 1997, 2000), на международной ассамблее URSI (Торонто, Канада, 1999), на международной ассамблее URSI (Маастрихт, Нидерланды, 2002), на рабочей группе ESF по космической погоде и климату Земли (Франкфурт на Майне, Германия, 2003), на международной конференции "Развитие нелинейной физики"(Нижний Новгород- Москва, Россия, 2003), на международной конференции "Развитие нелинейной физики"(Нижний Новгород - Санкт-Петербург, Россия, 2004), на международной школе НАТО по спрайтам (Кортэ, Корсика, Франция, 2004), на международной Суздальской конференции (Троицк, Россия, 2004), на VIII Всероссийском по-пуляционном семинаре (Нижний Новгород, Россия, 2005), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, Россия, 2006) и ряде других.
Публикации. Автором опубликовано в печати более 100 научных и научно-методических работ. По теме диссертации опубликовано 38 научных работ, в том числе 13 работ в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, и 25 статей в иностранных журналах, региональных изданиях и материалах конференций.
ВВЕДЕНИЕ
Личный вклад соискателя. Автором лично разрабатывались основы фрактальной теории видовой структуры биоценозов, выполнялась детальная проработка идеи о фундаментальной роли самоподобия в структурно-функциональной организации биосистем, а также были созданы соответствующие алгоритмы и програмные коды. Автором проведены работы по отбору и форматированию биологических данных. Многолетние исследования автора в области физики активных систем позволили разработать и теоретически обосновать методические подходы по применению фрактальной идеологии в различных областях знаний от атмосферной электродинамики до проблем социологии. В 2005 году им защищена и утверждена ВАК диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук "Фрактальная динамика активных систем", в которой заложены теоретико-методические основы скейлингого подхода к системам различной природы, биологическая составляющая которых (видовая структура,биоразнообразие и др.) реализована в настоящей диссертации.
Основные положения, выносимые на защиту
Адекватным математическим образом накопления видового богатства при росте выборочного усилия являются монофракталы: множества, характеризующиеся единственной фрактальной размерностью.
Обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мультифрактального анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью, входящих в его состав видов.
ВВЕДЕНИЕ
Индексы сингулярности мультифрактальной видовой структуры сообществ характеризуют скорость уменьшения относительной численности видов с ростом размеров сообщества.
Мультифрактальный спектр является обобщенным геометрическим образом видовой структуры сообщества. График мультифрактального спектра есть геометрическое место точек, соответствующих бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, включающих, в нормированном виде, интегральные показатели видовой структуры сообщества.
Структурно-функциональная перестройка сообщества сопровождается изменением его мультифрактальной структуры, которая разрушается при равнопредставленности видов.
Краевой индекс является степенной функцией масштаба перколирующего экотона.
