Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ПРИМЕНИМОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННОГО ПОДХОДА В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЛИШАЙНИКОВ 6
1.1. Определение понятия «лишайник» б
1.2. Происхождение лишайников 8
1.3. Компоненты лишайникового симбиоза 10
1.4. Лишайниковый симбиоз как целостная система 13
ГЛАВА 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 24
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 29
ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКЛЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЛИШАЙНИКОВ РОДА STEREOCAULON В ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 34
4.1. Общая характеристика лишайников рода Stereocaulon 34
4.2. Виды рода Stereocaulon, типичные для восточно-европейских тундр 39
4.3. Стереокаулоны равнинных тундр Печорской низменности 42
4.4. Стереокаулоны горных тундр Северного Урала 48
ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛИШАЙНИКОВ РОДА STEREOCAULON. 55
5.1. Принципы пространственной организации популяций лишайников 55
5.2. Динамика и пространственное размещение пятен доминирования 59
5.3. Пространственная структура популяций стереокаулонов на ценотическом уровне. Характеристика скоплений пятен доминирования 70
ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИШАЙНИКОВ РОДА STEREOCAULON, 77
6.1. Формы изменчивости талломов лишайников 77
6.2. Изменчивость Stereocaulon alpinum по морфометрическим признакам. Возрастная структура популяции 86
6.3. Изменчивость Stereocaulon alpinum по качественным морфологическим признакам. Состав морфотипов в популяции 106
6.4. Изменчивость состава множественных форм супероксиддисмутазы 124
ВЫВОДЫ 133
ЛИТЕРАТУРА 135
- Компоненты лишайникового симбиоза
- Стереокаулоны равнинных тундр Печорской низменности
- Пространственная структура популяций стереокаулонов на ценотическом уровне. Характеристика скоплений пятен доминирования
Введение к работе
Лишайники являются одним из важнейших компонентов тундровых экосистем. Многие из них, в частности представители родов кладония, цетрария, и стереокаулон, часто доминируют в напочвенном покрове растительных сообществ. В полярных и горных фитоценозах лишайники составляют большую часть видового разнообразия. Кроме того, многие виды, являясь кормом северных оленей, выступают в качестве одного из ключевых звеньев в пищевых цепях тундровых биоценозов. Некоторые лишайники способны к фиксации атмосферного азота, и поэтому играют важную роль в круговороте веществ.
Лишайники представляют собой пример того, насколько радикально может измениться эволюционное развитие организмов в результате их успешного вступления в симбиотиче-скую ассоциацию. Лихенизироваиные грибы отличаются от других групп грибов целым рядом особенностей, которые позволяют считать их особой группой организмов. Во-первых, это существование их в форме воздушных талломов, дающих такое разнообразие жизненных форм, что оно может быть сопоставимо с таковым у сосудистых растений. Во-вторых, лишайники способны образовывать целый класс уникальных продуктов вторичного метаболизма - так называемых лишайниковых кислот. В-третьих, для многих лихенизированных грибов характерна редукция полового процесса и замещение его вегетативным размножением, обычно путем фрагментации таллома, но часто при помощи особых, характерных только для лишайников структур - соредий и изидий. Еще одной особенностью лишайников, привлекающей к ним внимание, является их двойственная природа. С генетической точки зрения, лишайник - это ассоциация разнородных организмов, каждый из которых имеет свою филогенетическую историю. С экологической и физиологической точки зрения, лишайник -это целостный организм, свойства которого не сводятся к свойствам составляющих его элементов. Хотя таллом лишайника является генетически гетерогенным образованием, в физиологическом, онтогенетическом, репродуктивном, экологическом и эволюционном отношении он эквивалентен особи других организмов (Еленкин, 1975). Несмотря на целый ряд уникальных особенностей лишайников и большое значение этих организмов в тундровых экосистемах, их функционирование на всех уровнях организации, от молекулярно-гснетического до экосистемного, очень слабо изучено (Honneger, 1998).
Одной из наименее разработанных областей лихенологии является популяционная биология лишайников. Лишь в последние двадцать лет несколько зарубежных исследовательских групп проводили популяционные исследования лишайников (Rhoades, 1983; Scheideg-ger, 1995; Gauslaa, 1997; HestmaTk, 1997), а также изучали генетическую изменчивость в популяциях лишайников с использованием белковых (Hageman, Fahselt, 1984) и ДНК-маркеров (De Priest, 1994; Heibel et al., 1999; Zoller et al., 1999). В России исследованиями популяций
4 лишайников занимались К.Ю. Гарушянц (1989), И.Н. Михайлова (Михайлова, Воробейник, 1999), Ю.Г. Суетина (1999), И.Л, Лавриненко с коллегами (Лавриненко и др., 1996; Ел саков, 1999), Н.А. Семенова (2003). Популяция считается элементарной экологической и эволюционной единицей вида, основной формой его существования, и поэтому изучение популяци-онной организации лишайников, о которой известно очень мало, представляет большой научный интерес. Кроме того, исследования структуры популяций лежат в основе таких важных прикладных областей экологии лишайников, как лихеноиндикация загрязнения окружающей среды (Трасс, 1987; van Dobben, tcr Braak, 1999; Geebelen, Hoffman, 2001) и лехено-метрическая датировка геологических событий (Мартин, 1970; Никонов, Шебалина, 1986; Галанил, 2003; Innes, 1985).
Вопрос о применимости термина «популяция» по отношению к лишайникам является дискуссионным, что обусловлено симбиотической природой этих организмов. По определению, популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, па протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенную территорию, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство (Яблоков, 1987). Вслед за D. Fahselt (1996) мы полагаем, что термин «популяция» вполне применим по отношению к лишайникам. Несмотря на то, что микоби-опт и фотобионт не проявляют глубокой интеграции своих генетических аппаратов, таллом лишайника представляет целостную в структурно-функциональном отношении систему и потому может рассматриваться как экологическая единица, аналогичная особи. Учитывая, что естественный отбор действует не на конкретные фенотипы микобионта и фотобионта, а на их различные комбинации, представленные в талломах лишайника, можно утверждать, что лишайниковый симбиоз представляет собой целостную в эволюционном развитии систему.
Поскольку использование термина «популяция» корректно только в тех случаях, когда группа особей представляет собой генетически единую систему, то его применение к лишайникам ограничено ассоциациями, в которых репродуктивная и онтогенетическая интеграция партнеров зашла достаточно далеко. Например, она имеет место в тех случаях, когда мико-бионт и фотобионт воспроизводятся как единое целое, что можно наблюдать у вегетативно размножающихся лишайников, а также у видов, фотобиоптами которых являются облигатно симбиотические водоросли (например, зеленые водоросли рода Trebouxid). К числу таких лишайников относятся представители рода Stereocaulon Hoffm., широко распространенные в полярных и горных районах планеты.
Целью наших исследований был анализ изменчивости талломов и структуры популяций лишайников рода Stereocaulon в тундровых экосистемах, направленный на выявление
5 стратегий адаптации видов этого рода к различным экологическим условиям. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав и определить фитоценотическую приуроченность лишайников рода Siereocaulon на территории восточно-европейских тундр,
Провести анализ пространственной структуры популяций стереокаулонов и на его основе оценить роль этих лишайников в сложении напочвенного растительного покрова тундровых фитоценозов и определить их эколого-ценотические стратегии.
Определить вклад в изменчивость морфологических признаков талломов возрастных и генетических различий и оценить степень влияния на проявление признаков факторов окружающей среды.
Выявить признаки-маркеры возраста талломов и с их использованием изучить возрастную структуру популяций лишайников в разных экологических условиях.
Выяснить существование в популяциях стереокаулонов дискретных фенотипических классов талломов (морфотипов) и оценить зависимость фенотипической структуры популяций от экологических условий.
Провести анализ состава множественных форм супероксиддисмутазы (фермента ан-тиоксидантной защиты клеток) для выяснения роли биохимических механизмов в адаптации лишайника к стрессовым условиям.
Благодарности
Автор выражает благодарность и глубокую признательность к.б.н. И.А. Лавриненко за руководство работой, научному консультанту к.б.н. О.В. Лавриненко за помощь в выполнении работы и предоставлении образцов лишайников и геоботанических описаний, использовавшихся для написания работы, к.б.н. В.В. Елсакову и н.с. Е.Е. Кулюгиной за помощь в сборе образцов лишайников, инженеру-программисту Л.Н. Рыбину за подготовку картографических материалов, всем сотрудникам отдела экосистемного анализа и ГИС-технологий Института биологии Коми НЦ за поддержку и теплую эмоциональную атмосферу в ходе совместного проведения исследований.
Компоненты лишайникового симбиоза
Образование симбиотических ассоциаций с фотосинтетическими партнерами, такими как лесные деревья, орхидные, плауиовидные, печеночники, водоросли и цианобактерий, настолько распространено среди грибов, что можно утверждать о большом эволюционном преимуществе этой трофической стратегии (Hawksworth, 1988). Из 120 тыс. описанных к настоящему времени видов грибов более 20% относится к лихенизированным. Таким образом, лихенизация является обычной и очень успешной стратегией питания среди грибов (Hawksworth et al., 1995). В природе лихенизированные грибы, как экологически облигатные био-трофы, могут быть найдены почти исключительно только в симбиотическом состоянии. Однако большинство из этих грибов является физиологически факультативными биотрофами: они не зависят физиологически от симбиотической стратегии жизни и поэтому могут быть культивированы в стерильных условиях отдельно от их фотоавтотрофного партнера (Ноп-neger, 1998).
Лихенизированные грибы и водоросли, образующие лишайники, филогенетически разнородны. К микобиоптам относятся представители сумчатых грибов - аскомицет, реже - ба-зидиомицет и «несовершенных» грибов. Фотобионт чаще всего представлен зелеными водорослями и цианобактериями, иногда в качестве фотобионта могут выступать бурые или желто-зеленые водоросли (Голубкова, Трасс 1977). Строение репродуктивных структур, также как и генетический анализ лихенизированных аскомицет свидетельствуют об их полифиле-тическом происхождении (Gargas et а!., 1995).
Лишайниковый симбиоз имеет древнюю эволюционную историю. Древнейшие находки ископаемых лишайников датируются 400 млн. лет назад (ранний девон). Следует отметить, что хотя сложные сообщества микроорганизмов существовали на Земле более 3,5 млрд. лет назад, не известно образовывались ли тогда физиологически интегрированные устойчивые симбиотические системы. Физиологическое взаимодействие между девонскими цианобактериями и грибами дало им возможность освоения новых экологических ниш посредством конкуренции за наземное пространство, увеличив эффективность газообмена и обеспечив адекватное количество света для фотобионта. В результате девонские пианолишайники оказались способными заселять и разрушать скалы, тем самым, участвуя в формировании почвы, необходимой для роста более крупных и сложных растений, и, следовательно, сыграли решающую роль в формировании наземных экосистем (Taylor et al., 1995). Большая часть ископаемых находок лишайников датируются мезозоем и кайнозоем (Голубкова, Трасс 1977). Они свидетельствуют о том, что уже 200 млн. лет назад лишайники были представлены достаточно сложными кустистыми и листоватыми формами. Большинство семейств лихенизированных грибов, вероятно, развилось в пермский - триасовый периоды (190 - 280 млн. лет назад) (Hawksworth, 1988).
Древность лишайникового симбиоза подтверждается коэволюционными (Hawksworth, 1982) и фитогеографическими исследованиями (Karnefelt, 1990; S heard, 1977). В зависимости от выбранной системы классификации, от 15 до 18 порядков аскомицет включают лихенизи-рованиые таксоны, и 8-11 из этих порядков, представляющих 60% видового разнообразия аскомицет, включают как лихенизированные, так и нелихенизировнные виды. В целом, более 40% видов аскомицет являются лихенизированными (Lutzoni et al., 2001). Считается, что центральным и одним из наиболее древних в эволюции лихенизированных аскомицет выступает порядок Peltigerales: большинство представителей этого порядка являются наземными цианобионтньши видами, часто размножающимися с помощью двухкомпонентных пропагул (соредий и изидий) и имеющими широкие ареалы распространения (Hawksworth, 1982; Dick, Hawksworth, 1985).
Согласно общепринятой, традиционной точке зрения, процесс лихенизации происходил независимо и многократно в разных порядках грибов в течение их длительного эволюционного развития. Движущей силой перехода грибов к биотрофному способу питания на колониях одноклеточных автотрофних организмов стал уход некоторых из них в новую экологическую нишу. В дальнейшем эволюцию возникшего лишайникового симбиоза, по-видимому, направляли метаболические потребности грибного компонента и его экологическая адаптация. Эволюция лишайникового симбиоза происходила по трем основным направлениям: (1) стабилизация взаимоотношений между симбионтами; (2) развитие и усложнение процессов морфогенеза; (3) адаптация симбиоти ческой системы к биотическим и абиотическим факторам среды (Голубкова, 1993),
Однако существуют исследования, свидетельствующие о том, лишайники сыграли более важную роль в эволюции аскомицет, чем это считалось ранее. Так, Ф. Лутцони с коллегами (Lutzoni et al., 2001), проведя сравнительный филогенетический анализ аскомицет, показали, что становление лихенизации в эволюции этой группы организмов случалось нечасто. Напротив, во многих таксонах, вероятно, происходила утрата способности грибов к существованию D составе лишайникового симбиоза. В таком случае, лихенизированные аско-мицеты имеют даже более древнюЕо эволюционную историю, чем свободноживущие, и большинство линий нелихенизированных видов произошло от лнхенизированных предков.
Стереокаулоны равнинных тундр Печорской низменности
Итак, в тундровых экосистемах Печорской низменности из представителей рода Stereo-caulon наиболее часто встречаются S. alp mum, S. glareosum, S. paschale и S. rivulorum. Это виды с широкими циркумполярными (S. glareosum и S. rivulorum) или биполярными (S. alp mum и 5. paschale) ареалами, распространенные в Арктике и горах (табл. 4.3), Виды обладают достаточно широкой экологической амплитудой (табл. 4.4), Особенно это относится к S. paschale, который способен произрастать, достигая большого обилия, и среди мхов, и на обнаженном минеральном грунте, и на камнях. Поскольку, с одной стороны, напочвенные модификации этого вида легко отличимы от трех других видов, типичных для равнинных тундр, а с другой, эпилитпые формы стереокаулона голого сходны по своему внешнему облику со S. grande и S. saxatile, морфологическая характеристика этого вида будет дана в следующем разделе, посвященном стсреокаулонам горных тундр. Три других вида, по данным А.В. Домбровской, предпочитают напочвенные местообитания. Причем специфику экологической ниши S. glareosum и S. rivulorum определяют нивальные экотопы и местообитания с высокой влажностью субстрата. S. alpestre, как и S. rivulorum, имеет циркумполярный аркго-монтанный ареал. Этот вид обычно встречается на открытом минеральном грунте.
Фитоценотическая приуроченность
Стереокаулон альпийский имеет наиболее широкую экологическую амплитуду в двух обследованных районах (Болванский Нос и Нерута). В районе мыса Болванского наибольшее число образцов S. alpinum было собрано в растительных группировках с разреженным покровом, развивающихся на песчаных раздувах и по берегам Печорской и Болван ской губы (табл. 4.5). Кроме того, этот вид часто встречался в редкоивняковых и лишайниковых тундрах. В низовьях р. Нерута стереокаулон альпийский чаще всего встречался в лишайниковых, кустарничково-лишайликовых и травяно-моховых тундрах (табл. 4.6). В районе р. Лек-Воркута S. alpinum в большинстве сообществ уступал первенство стереокаулону голому, и чаще всего отмечался в кустарничково-лишайниковых тундрах (табл. 4.7). Таким образом, экологическую нишу стереокаулона альпийского составляют две группы растительных сообществ: группировки с нарушенным растительным покровом, где конкуренция за ресурсы со стороны других видов не велика, и типичные тундровые сообщества, где стереокаулон выступает как достойный конкурент, будучи хорошо приспособленным к психрофитным условиям.
Стереокаулон голый занимал второе место по широте экологической амплитуды в районе мыса Болванского и низовьях р. Нерута, и лидировал в районе р. Лек-Воркута. На мысе Болваиском S. paschale наибольшую встречаемость имел в кустарничково-лишайниковых и редкоивняковых тундрах (табл. 4.5), в районе р. Нерута — в кустарничково-лишайниковых и травяно-моховых тундрах (табл. 4.6). В районе р. Лек-Воркута этот вид часто встречался в ерниковых тундрах, в травяно-моховых нивальных сообществах и на пятнах открытого минерального грунта в пятнистых тундрах (табл. 4.7). Своей экологической приуроченностью стереокаулон голый оказывает предпочтение растительным сообществам, типичным для подзоны южных тундр, где он наиболее обилен и конкурентно способен.
Стереокаулоны галечниковый и приальпийский являются довольно узко специализированными видами, способными произрастать только в нарушенных местообитаниях и первичных группировках с разреженным растительным покровом. Стереокаулон прирученный встречается как в нарушенных местообитаниях (табл. 4.5, 4.7), так и в тундровых экотопах. Например, в районе р. Нерута S. rivulorum часто встречался в кустарничковых и редкоивняковых тундрах (табл. 4.6). Однако в южных и типичных тундрах этот вид показывал не столь высокую конкурентную способность как S. paschale или S. alpinum.
Морфологическая изменчивость и внутривидовые таксоны S. alpinum, S. glareosum и 5". rivulorum имеют непосредственные родственные связи друг с другом. Промежуточные формы между ними обычны, что говорит о том, что виды еще не разошлись в своем эволюционном развитии. Виды относятся к ряду Alpina секции Stereoca-Ion подрода Stereocaulon.A S. alpinum, несмотря на свою полиморфность, даже в своих разновидностях сохраняет индивидуальность, не давая сильных отклонений по нескольким признакам сразу. Некоторые черты сходства с другими видами рода (S. saxaiile, S. glareosum и S. rivulorum) встречаются, но они обычно не связаны между собой. Однако модификации по сходству с этими видами могут быть выделены: mod. glareosiforme, напоминающая S. glareosum формой филлоклади-ев, имеющих пальцевидные краевые выросты, или величиной цефалодиев (до 1.7 мм в ди-ам.); mod. saxatiliforme, со сливающимися, образующими кору филлокладиями, произрастающая на голых камнях; mod. rivuloriforme, имеющая сходные со S. rivulorum камерные цефалодии, отличающаяся от него хорошо выраженным основным стволиком. В настоящее время известно, кроме типовой, две разновидности и одна форма: var. alpinum, в которой выделяют две формы, одна - типовая (f. alpinum), другая - со сливающимися в сплошные образования филлокладиями (f. platycladum Frey); var. erectum Frey, для которой характерны крупные прямостоячие псевдоподеции с толстым стволиком и скудным войлочком, напоминающая S. grande, от которого отличается формой роста (дерновинки, а не подушечки) и формой филлокладисв (в основном - чешуйковидные, а не дланевидные); var. gracilentum (Th. Fr.) Magn., которая характеризуется мелкими и тонкими стелющимися псевдоподециями и встречается на песках (Домбровская, 1996; Lamb, 1977).
Для S. glareosum помимо основной (var. glareosum) известна еще одна разновидность, известная на территории России из Якутии - var. brachyphylloides Lamb, отличающаяся укороченными бугорко видным и и бородавковидными филлокладиями (Lamb, 1977), А.В. Домбровская (1996) приводит для этого вида две модификации, напоминающие родственные виды: mod. alpmiforme, имеющая слабо разветвленные, дорси вентральные псевдоподеции, часто с хорошо развитым войлочком и укороченными, чешуйковидными, по краю городчатыми филлокладиями (похожие на филлокладии S. alpinum) , mod. rivuloriforme, для которой характерно развитие филлокладиоидных веточек, как у S. rivulorum, и мелкие, темные цефалодии с кожистой или пленчатой оболочкой, напоминающие цефалодии S. rivulorum.
S. rivulorum - довольно постоянный в своем облике вид и, если сходен с другими видами, то в основном за счет их разнообразия. Вид близок к S. alpinum, от которого отличается своей экологией — приуроченностью к влажным прибрежным местам, ровным, фетровым, бархатистым войлочком, более мелкими филлокладиями и камерными цефалодиями. Кроме типовой известна еще одна форма: f. pulvinarium (Savicz) Lamb, которая произрастает в форме низких и густых дерновинок, имеет очень короткие псевдоподеции, почти лишенные настоящих филл оклади ев (Домбровская, 1996). Сравнительная характеристика морфологии и набора лишайниковых веществ этих видов приведена в табл. 4.8 - 4.14.
Пространственная структура популяций стереокаулонов на ценотическом уровне. Характеристика скоплений пятен доминирования
Основными характеристиками населения лишайников, описывающими его пространственную структуру на ценотическом уровне, являются плотность произрастания, встречаемость и проективное покрытие лишайника в сообществе. Наиболее стабильной характеристикой цеиопопуляций разных видов стереокаулонов была встречаемость. Она варьировала от 16% у S. symphycheilum до 31% у 5. alpinum (табл. 5.6). По плотности произрастания псевдоподециев виды разделились на две группы: виды с крупными псевдоподециями и рыхлыми талломами, средняя плотность произрастания которых примерно 2 псевдоподеция на 1 дм (5 . alpinum и S. paschale) , виды с мелкими псевдоподециями и плотными талломами, средняя плотность произрастания которых составила приблизительно 4 псевдоподеция на 1 дм (S. saxatile, S. subcoralloides и S. symphycheilum). По среднему проективному покрытию стерсокаулоиы также разбились на две группы. Одну группу составили виды, способные иногда играть роль доминантов в тундровых сообществах (5. alpinum, S. paschale и S. saxatile). Среднее проективное покрытие этих лишайников составляло около 0.05. В другую группу вошли лишайники, всегда играющие роль ассектаторов в лишайниковых сообществах (S. subcoralloides и S. symphycheilum). Среднее проективное покрытие этих видов -около 0.02.
Все три характеристики тесно взаимосвязаны. Коэффициент корреляции менаду плотностью произрастания псевдоподециев н встречаемостью лишайника в сообществе варьировал от 0.70 до 0.96, коэффициент корреляции между плотностью произрастания и проективным покрытием лежал в пределах от 0.90 до 0,996, а между встречаемостью и проективным покрытием — 0.48-0.96 (табл. 5.7). Встречаемость видов в сообществе имела сильную корреляцию с индексом плотности размещения (0.92).
Формулы, связывающие характеристики ценопопуляций стереокаулонов, могут быть выведены дедуктивным путем. Введем следующие обозначения: D - плотность произрастания псевдоподециев, С - проективное покрытие лишайника в сообществе, F— встречаемость лишайника, п - число псевдоподециев, scn — средняя площадь одного псевдоподеция, Sp -площадь пробного участка. Плотность произрастания псевдоподециев - это число псевдоподециев, приходящееся на единицу площади:
D = n/Sp (5.6). Проективное покрытие лишайника в сообществе есть отношение суммарной площади всех псевдоподециев к площади лробпого участка. Учитывая, что суммарную площадь всех псевдоподециев можно представить в виде произведения числа псевдоподециев и средней площади одного псевдоподеция, получаем:
C = nscp/Sp (5.7).
Из уравнений 5,6 и 5.7 следует, что зависимость плотности произрастания псевдоподециев
от проективного покрытия лишайника описывается следующей формулой:
D = C/scp (5.8).
Встречаемость лишайника в сообществе есть ни что иное, как вероятность обнаружения его в любой из точек на данной пробной площадке. Эту вероятность можно выразить как отношение проективного покрытия лишайника к площади пробного участка.
F=C/SP (5.9). Из формул 5.8 и 5.9 выводится уравнение зависимости встречаемости лишайника от плотности размещения псевдоподециев:
F = scpD/Sp (5.10).
т Из рассмотрения этих уравнений следует, что связь между встречаемостью и проектив ным покрытием и встречаемостью должна быть строго функциональной и иметь вид линейной функции с постоянным коэффициентом пропорционалыюсти, зависящим от величины пробной площадки. Однако эта закономерность выявляется лишь при равномерном или слу 72 чайном распределении пятен доминирования в растительном покрове сообщества. При контагиозном размещении пятен доминирования зависимость встречаемости от проективного покрытия отклоняется от линейного закона, и значение коэффициента пропорциональности Sp выше реально взятой площади пробного участка (О, I и2). Тогда, в нашем случае, в качестве индекса контагиозности распределения можно использовать соотношение 10C/F. Если значение этого выражения больше 1, то распределение пятнистое, если около 1, то равномерное или случайное. Связь плотности произрастания с проективным покрытием, также как и встречаемости с плотностью, может отклоняться от линейного закона, поскольку фигурирующая в качестве коэффициента пропорциональности площадь одного псевдоподеция, вообще говоря, не имеет строго постоянной величины и зависит как от стадии развития пятна доминирования, так и от условий окружающей среды. Тем не менее, уравнения 5.20 и 5.22
МОЖНО ИСПОЛЬЗОВаТЬ ДЛЯ ОЦеНКИ Sep scv = C/D (5.11), scp = FSp/D (5.12). Полученные значения среднего проективного покрытия можно сопоставить для контроля СО значениями коэффициента к из уравнения 5.2, которые, по нашему предположению, соответствуют 5ср.
Вычисленные значения индекса контагиозности (\0C/F) довольно хорошо соответствовали критерию характера размещения пятен доминирования (at2/rcp). Коэффициент корреляции между этими показателями составил 0.73. Сильная корреляция свидетельствует о том, что предложенный нами индекс может быть использован для оценки характера размещения пятен доминирования в сообществе. По значениям этого индекса, пятна доминирования S. alpinum, S. subcoralloides и S. symphycheilum распределены равномерно или случайно. Полученные для этих видов значения индекса контагиозности были близки к единице (табл. 5.S). Значения этого индекса у S. paschale и 5. saxatile примерно вдвое превышали 1, что свидетельствует о пятнистом характере распределения пятен доминирования этих лишайников в обследованных сообществах. Вычисленные по формулам 5.23 и 5.24 величины среднего проективного покрытия одного псевдоподеция также хорошо соответствовали значениям коэффициента к из уравнения 5.2. Только для S. alpinum имелись существенные расхождения в оценках. Значение коэффициента к у стереокаулона альпийского составило 0.007, а вычисленные по формулам значения scp - 0.013 и 0.017. Тем не менее, эти значения лежали в пределах обширного основного модального класса пятен доминирования в распределении их по проективному покрытию одного псевдоподеция (рис. 5.3 б). Исходя из полученных оценок среднего проективного покрытия одного псевдоподеция можно определить среднюю площадь одного псевдоподеция, умножив 5ср на 200 см2 (площадь пробной площадки). По пло 73 щади одного псевдоподеция виды разбиваются на две группы - крупноталломные (S. alpinum и S. paschale), у которых площадь около 2.5 см2, и мслкоталломные (S, saxatile, S, subcoral-loides, S. symphycheilum) с средней площадью псевдоподециев 0.5-1 см2.
