Содержание к диссертации
Введение
1. Глава I. CLASS Обзор литературы CLASS 7
1.1. Краткая история исследований озера Чаны 7
1.2. Общие сведения о водоеме 8
1.3. Внутривековые циклические колебания уровня воды в оз. Чаны и их влияние на условия обитания рыб 16
1.4. Кормовая база рыб 21
1.5. Общие сведения по биологии окуня 27
1.6. Рост окуня 30
1.7. Половое созревание и плодовитость 32
1.8. Питание окуня 36
1.9. Характеристика промысла в оз. Чаны и влияние уровенного режима 37
1.10. Закономерности динамики численности окуня 44
Глава 2. Материал и методика 54
Глава 3. Биологическая характеристика окуня озера Чаны линейный рост 66
3.1.1. Изменение средних размеров в популяции окуня 66
3.1.2. Изменения скорости линейного роста 70
3.1.3. Влияние численности популяции на линейный рост 71
3.2. Рост массы тела 73
3.2.1. Изменения средних размеров в популяции 73
3.2.2. Изменения скорости весового роста 73
3.2.3. Влияние численности популяции на весовой рост 77
Уравнения роста и предельные размеры 82
Взаимосвязь длины и массы тела 84
Динамика коэффициентов вариации и асимметрии в связи с численностью 86
Возрастная характеристика 88
Упитанность 90
Воспроизводство 94
3.8.1. Половое созревание и плодовитость 94
3.8.2. Нерест 103
3.8.3. Влияние минерализации на оплодотворение, инкубацию икры и выживаемость окуня 107
Питание окуня и пищевые отношения с другими видами рыб 112
Глава 4. Промысловое освоение запасов рыб озера Чаны 117
Характеристика промысла, его изменения в интенсивности и организации. Влияние уровенного режима 117
Динамика уловов окуня и анализ промыслового освоения по колений 122
Глава 5. Закономерности динамики численности окуня озера Чаны 128
Методические вопросы 128
Виртуальная численность и закономерности ее динамики 129
Общая, промысловая и естественная смертность 135
Выводы 148
Литература 150
Приложения 178
- Половое созревание и плодовитость
- Влияние численности популяции на весовой рост
- Характеристика промысла, его изменения в интенсивности и организации. Влияние уровенного режима
- Виртуальная численность и закономерности ее динамики
Введение к работе
Актуальность. Чано-Барабинские озера отличаются исключительно высоким ресурсным потенциалом и играют важную роль в экономике региона. Поэтому оз. Чаны, как один из крупнейших водоемов Сибири, издавна являлось объектом пристального внимания исследователей.
Академик П. С. Паллас (1973), впервые изучавший природу Барабин-ской низменности, отмечал важное значение оз. Чаны «...по изобилию рыбы. ..», которой снабжались обширные территории от Урала до Казахстана.
Видовой состав уловов в последние годы изменился, и в 1998 г. базировался на язе (21,1%) и амурском карасе (16,9%), в то время как в 70-х годах основу уловов составляла плотва (92,8% в 1976 г.) и окунь (20,3% в 1978 г.). В 1999 г. амурский карась вышел на первое место и составил 58% от суммарного вылова рыб по озеру.
Проведенные исследования дают возможность показать изменения биологических характеристик окуня и ихтиоценоза в целом, выявить закономерности формирования и использования популяции окуня за последние 26 лет, динамику его численности, что весьма актуально, учитывая кардинальные изменения экосистемы оз. Чаны под влиянием климатических факторов, колебаний уровня воды, гидромелиоративных и рыбоводных работ и значительных колебаний степени промыслового освоения популяций рыб. Эти соображения легли в основу наших исследований по имеющимся источникам и объединения в ряде случаев этих материалов с нашими данными.
Результаты этих многолетних наблюдений позволят корректировать применяемые методики оценки сырьевой базы, прогнозировать допустимые уловы рыб, своевременно выравнивать последствия негативного антропогенного воздействия на водоем, стабилизировать и поддерживать на оптимальном уровне рыбопромысловую ситуацию на оз. Чаны.
Цель и задачи исследования.
Целью работы являлось изучение динамики численности популяции окуня для разработки методики прогнозирования общих допустимых уловов (ОДУ) вида.
Для ее выполнения необходимо было решить следующие задачи:
Провести анализ линейного и весового роста окуня в долговременном аспекте, связи скорости его роста с уровнем воды и величиной его промыслового запаса.
Изучить особенности воспроизводства окуня в резко изменяющихся условиях существования и изменения его численности.
Разработать методику оценки запасов, прогноза численности и общего допустимого улова (ОДУ) окуня.
Диссертация написана на основании исследований, проведенных автором в 1974-2000 гг. на оз. Чаны, и является одной из составных частей ряда тем научно-исследовательских работ Новосибирского филиала СибрыбНИИпроект. Выполнена под руководством кандидата биологических наук В. Р. Крохалевского.
Основные положения, выносимые на защиту:
Высокая минерализации воды снижает возможность воспроизводства окуня в оз. Чаны.
Динамика численности популяции окуня определяется естественными причинами, эффективностью воспроизводства, численностью в поколениях и темпом роста особей, а также промыслом, который изменяет темп смертности, продолжительность жизни и численность окуня.
Практическая и теоретическая значимость.
Разработана методика оценки и прогноза промысловой численности поколений окуня в оз. Чаны с заблаговременностью в 2 года, которая нашла практическое применение в Новосибирском филиале СибрыбНИИпроект при прогнозировании ОДУ основных промысловых рыб озера - окуня, язя и плотвы. Результаты исследований автора ежегодно использовались для раз-
6 работки прогноза ОДУ окуня в оз. Чаны, который характеризовался высокой оправдываемостью.
Апробация работы.
Материалы диссертации докладывались на XVII и XX пленумах Западно-Сибирского отделения ихтиологической комиссии МРХ СССР в г. Новосибирске (1981, 1986 гг.), IV съезде ВГБО в г. Киеве (1981 г.), YI съезде ВГБО в г. Мурманске (1991 г.), Первом всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых в г. Тюмени (1977 г.), Втором совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых в г. Петрозаводске (1981 г.), Совещании по товарному рыбоводству в озерах, реках водохранилищах и прудах Сибири в г. Бийске (1979 г.), совещаниях-семинарах по вопросам прогнозирования уловов рыб в п. Рыбное (1984 - 1989 гг.), в г. Калининграде (1984 г.), в г. Тюмени (ежегодно), на совещаниях и конференциях в г. Томске (1986, 1997 и 1998 гг.), конференции по эколого-экономическим основам природопользования в Сибири в г. Новосибирске (1992 г.) и научно-техническом совете Новосибирского филиала Сибрыб-НИИпроект (2000 г.) и опубликованы в 17 научных работах.
Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководи-
телям - профессору, доктору биологических наук р. Г. Погашену и кандидату биологических наук В. Р. Крохалевскому за помощь и ценные советы, полученные в процессе работы над диссертацией, а также выражает благодарность директору Новосибирского филиала СибрыбНИИпроект, доктору сельскохозяйственных наук А. А. Ростовцеву и коллегам по работе.
Половое созревание и плодовитость
Половая зрелость у окуня в годы хорошего популяционного роста наступает, по данным разных авторов, на третьем (у самцов), в массе на четвертом году жизни (Тюрин, 1930; Иоганзен и Петкевич, 1954). При замед 33
лении роста самцы созревают в массе в возрасте двух лет, самки - на год позже. По данным Е. И. Коноплева (1968), в 1965-1968 гг. самцы окуня впервые созревали при достижении длины тела 80 -90 мм и массе 10-12 г, а самки - при достижении длины тела 100-110 мм и массе 15-19 г (табл. 3). Он же отмечает наличие «некоторых особей», в это же время впервые созревших на четвертом году жизни при длине тела 130-140 мм и массе 29-35 г.
Важной составляющей характеристики воспроизводства окуня является количественное определение воспроизводительной способности нерестовой части популяции - плодовитость, понимаемую как количество нормально развитых икринок, выметываемых самками.
Для оценки воспроизводительной способности популяции используют различные показатели плодовитости - абсолютную, относительную, относительную популяционную, спектр изменчивости относительной плодовитости (Луговская, 1969; Спановская, 1976; Спановская, Григораш, 1977; Спановская, Солониновская, 1983). Однако показатели абсолютной или относительной плодовитости рыб не могут всесторонне характеризовать воспроизводительную способность популяции, так как она зависит от колебаний численности популяции, от качественного состава нерестового стада и других факторов. (Володин, 1971). Наиболее полным количественным показателем воспроизводительной способности популяции может служить скорость или темп воспроизводства (Поляков, 1971; Никольский, 1974). Присоединяясь к мнению М. Л. Крыхтина (1984), считаем, что для подсчета темпа воспроизводства популяции более всего подходит формула Б. Г. Иоганзена (1955а), известная как «показатель видовой плодовитости». В сравнении с подобными уравнениями С. А. Северцова (1941), В. С. Ивлева (1953), Г. Д. Полякова (1971) эта формула наиболее полно учитывает показатели абсолютной плодовитости, скорости созревания, ритма и продолжительности периода половой активности. Показатели индивидуальной абсолютной (ИАП) и индивидуальной относительной (ИОП) плодовитости отражают не только количество продуцируемых самкой яиц, но и характеризуют состояние производителей и качество половых продуктов (Лукин, Штейнфельд, 1949; Никольский, 1953, 1974; Спановская, Григораш, Лягина, 1963; Анохина, 1969 и др.). ИОП можно использовать как показатель воспроизводительной способности самок. Амплитуда изменчивости ИОП внутри одного поколения характеризует степень разнокачественности самок по интенсивности генеративного обмена, что, в конечном счете, определяет продожительность жизни большинства особей и, следовательно, динамику убыли популяции (Спановская, 1976; Спановская, Григораш, 1977; Спановская, Солонинова, 1983).
Многочисленными наблюдениями и экспериментальными исследованиями установлено, что качество половых продуктов рыб и биологические показатели производителей влияют на качество потомства. Связь между биологическими показателями самок, качеством икры и выживаемостью эмбрионов и личинок на различных стадиях развития установлена для осетровых, лососевых, сиговых, карповых, окуневых и других рыб (Штурбина, 1955; Володин, 1961; Коровина, 1961; Владимиров, Семенов, Жукинский, 1965; Ястребков, 1966; Песлак, 1967; Баденко, Голованенко, Труданова, 1972; Зонова, 1973. 1974; Савельева, 1975; Blaxter, Hempel, 1963; Bagenal, 1969; Blaxter, Hempel, 1969 и мн. др.).
Наиболее доступными для массового определения и достаточно показательными критериями качества икры являются ее диаметр и масса. Крупные икринки содержат больший запас питательных веществ, чем мелкие. Это повышает выживаемость эмбрионов и личинок в неблагоприятных условиях развития (Володин, 1961; Кривобок, 1965; Ястребков, 1966; Шульман, Ревина, Сафьянова, 1978; Мельникова, Лейзерович, 1979 и др.). Правда, есть мнение, что массу и диаметр икринок по ряду причин не следует использовать как критерий качества половых продуктов (Жукинский, Дьячук, 1964; Володин, 1978). Тем не менее, вслед за многими исследователями, выводы которых основаны на обширном экспериментальном материале, мы считаем, что величина икринок может служить показателем качества, прежде всего, в сравнительном аспекте. Причем масса икринок при оценке качества половых продуктов предпочтительнее, так как у большинства видов рыб она более тесно коррелирует с биологическими показателями самок и некоторыми характеристиками самой икры, чем средний диаметр икринок (Анохина, 1969; Саковская, 1973; Кузнецов, 1974; Бандура, 1982а и др.). Масса икринок является более точной величиной, чем ее диаметр, так как при определении массы исключается субъективная оценка исследователя, возникающая при определении ее диаметра (Семенов, 1963). И, наконец, масса икринок более тесно связана с качеством икры, с выживаемостью потомства, чем диаметр (Мейен, 1940; Дрягин, 1952; Державин, 1953; Кирпичников, 1966; Владимиров, 1970; Новоженин, 1970; Афонич, Гордиенко, Солдатова, 1971 и др.). Отмечено немало случаев, когда при колебаниях массы икринок за счет изменения запаса питательных веществ диаметр их оставался неизменным (Летичевский, 1946; Зотин, 1961; Васецкий, 19626; Шатуновский, 1963; Володин, 1966, 1968, 1976; Лягина, 1975; Савельева, 1975; Степанова, 1979; Серенко, 1980; Пчеловодова, 1982 и др.).
Влияние численности популяции на весовой рост
В связи с инерционностью изменения минерализации воды и, следовательно, некоторой задержкой изменения эффективности воспроизводства окуня периоды различной водности не всегда адекватно отражают изменения в условиях нагула рыб. Поэтому для сравнения процессов роста мы выбрали годы с высокой (1979) и низкой (1984) промысловой численностью, изменения которой интегрируют и водность года, и эффективность размножения рыб (табл. 7, рис. 12).
Относительно небольшое различие в аппроксимации прироста окуня в годы с различной мощностью поколений позволяет проводить расчет этой величины для лет средней численности поколений по следующему уравнению:
Размерные характеристики окуня тесно связаны с процветанием или ухудшением условий существования. Одним из индикаторов этого является динамика численности поколений. Так, при возрастании численности поколения окуня показатели асимметрии как массы, так и длины тела изменяются.
Таким образом, взаимное влияние численности и процесса роста очевидно. При этом ведущим фактором попеременно выступает то величина численности (1981-1983), то показатели роста (1973-1975, 1983-1986).
Для оценки состояния всей популяции окуня за обозреваемый промежуток времени мы подвергли анализу по показателю асимметрии материалы ихтиологических сборов за каждый исследуемый год, т. е. все наблюдавшиеся возрастные группы окуня в каждом отдельном году. Выявлено, что по росту в длину плохие условия существования отмечались в начале 20-х, в 60-х, во второй половине 70-х и первой половине 80-х годов, а по массе тела - во второй половине 20-х - начале 30-х, в 60-х и в 70-80-х годах.
В этом случае оценки по показателю асимметрии как по длине, так и по массе тела достаточно близки. Однако следует заметить, что оценка по группе, состоящей из различных генераций, не может дать достоверную характеристику состояния популяции на данный момент, так как исходные показатели роста состоят из характеристик разных генераций, которые несут в себе шлейф (накопление) условий существования за прошлые годы роста. Тем не менее, общее состояние стада окуня оз. Чаны за промежуток времени в 6-10 лет, равняющееся количеству возрастных групп в выборке, такая оценка дает. Учитывая изложенное, считаем необходимым предложить следующее объяснение изменений характеристик роста в различные временные отрезки за обозреваемый период. Для этого, принимая во внимание цикличность средних показателей весового роста окуня (СПМ) и то, что отбор проб почти всегда проводился из промысловых орудий, весь обозреваемый промежуток времени (1950-1999) нами был разбит на периоды примерно в 10 лет. За эти промежутки времени мы рассчитали средневзвешенные характеристики весового роста по каждой возрастной группе (рис.13).
Все кривые роста можно сгруппировать в две категории:
а) кривые с плато (1950-1960, 1961-1971 и 1983-1993гг.), образующие ся на отметке в 5-7 лет (стабилизация скорости группового роста), с после дующим ускорением роста;
б) кривые, показывающие ускорение роста в том же интервале, что и с плато, с последующим резким спадом скорости роста (1972-1982 и 1993 1999 гг.).
Оба характеристических типа кривых роста различаются еще и тем, что кривые без плато значительно короче, т. е. меньше возрастной ряд. С учетом того, что во всей совокупности данных представлены группы особей, предположительно различающиеся темпом роста, представляется воз можным предложить следующий механизм образования таких категорий роста. В обеих категориях группового роста присутствуют медленно- и быстрорастущие особи до возраста в 5-7 лет в различные временные отрезки в разных пропорциональных соотношениях. Однако после этого происходит элиминация медленнорастущих особей как от естественных причин, так и от промысла. Это приводит к значительному ускорению наблюдаемых характеристик весового роста в случае, если доля быстрорастущих особей велика (с плато). В противном случае, если доля быстрорастущих особей в анализируемой группе незначительна, резкое изменение соотношения быстро- и медленнорастущих особей приводит вначале к увеличению показателей весового роста, а затем, по мере выпадения оставшихся быстрорастущих особей из промысла вследствие их низкой численности, к снижению средних показателей и дальнейшему полному выпадению оставшихся медленнорастущих групп из промысла.
Характеристика промысла, его изменения в интенсивности и организации. Влияние уровенного режима
Как уже отмечалось, среднемноголетний улов за период с 1912 по 1999 гг. по оз. Чаны составлял 3595,8 т при колебаниях от 9611,8 (в 1952 г. -значительное поднятие уровня воды) до 214,5 т (в 1941 г. - низкий уровень воды и упадок рыболовства в военные годы), т. е. почти в 45 раз (см. приложение 1). Основными орудиями лова в 1907-1910 гг. были зимние закидные невода, на долю которых приходилось до 94% годового улова рыбы (табл.17).
Численность язя в оз. Чаны всегда была значительно ниже, чем плотвы. В многолетнем аспекте отмечаются три периода увеличения его уловов: 1944-1955, 1980-1983 и 1986-1992 гг. (рис. 30).
Вылов окуня всегда был значительно ниже, чем язя и плотвы. Его максимальный вылов приходится на 1944-1955 гг. Последнее станет понятно, если принять во внимание, что численность окуня находится в противо-фазе к численности плотвы.
Существенные изменения в динамике уловов связаны с широкомасштабными акклиматизационно-рыбоводными работами и, в первую очередь, с вселением на товарное выращивание сиговых видов рыб. В промысловой статистике отмечены три пика вылова сиговых: в 1973-1976 (от 3 до 48,7 т), в 1979- 1983 (от 5 до 102,9 т) и в 1985-1989 гг. (от 25 до 201,4 т) (рис.31).
Каждый период увеличения вылова сиговых был прямо связан с активизацией рыбоводных работ - вселением на товарное выращивание значительного количества личинок, выполнением и производственными проверками научно-исследовательских работ по вселению личинок сиговых на товарное выращивание, использованием предложенных наукой технологий. Так, в 1973- 1976 гг. проводилось вселение новых объектов акклиматизации в открытую часть озера и апробирование методики предварительного подращивания личинок в отчлененных заливах и в садках и озере-спутнике Урюм площадью 9,0 тыс. га (Воскобойников и др., 1977, 1981а, б, 1983).
Промысел сиговых проводился теми же орудиями лова, которые применялись для вылова плотвы, - близнецовыми тралами. Однако эффективным такой промысел оказался лишь для сиговых в возрасте 0+ - 1+ лет, да и то в период их активных миграций. В нагульный летний и зимовальный периоды эффективность вылова сиговых резко снижалась из-за непропорционального возрастания трудовых затрат и подорожания ГСМ. Тем не менее, были найдены и с успехом применялись новые для региона технология и орудия лова (ставные невода специальной конструкции), позволившие снять проблему эффективного промысла разновозрастных сиговых в нагульный летний период. Так, по результатам производственной проверки в 1985 г., вылов за сезон на один специализированный ставной невод составил 20 т (из них 18 т сиговых), причем вылов сиговых в это же время на один трал был в 4 раза ниже, чем на ставной невод с котлом усовершенствованной конструкции (Отчет НИР, 1986).
Примерно в середине 70-х годов осуществлялась широкая рыбоводная кампания по вселению леща в оз. Чаны, хотя его акклиматизация началась еще в 1952 г. Несмотря на то, что с 1971 г. по 1979 г. из нижнего бьефа Новосибирского водохранилища были перевезены в оз. Чаны 394 тыс. разновозрастных лещей, промысловой численности этот вид не достиг и до настоящего времени отмечается в уловах в виде прилова. Вселение леща в озеро проводилось в условиях недостаточной экологической обеспеченности, когда уровень воды был невысок, и пополнение леща регулярно погибало от зимних заморов. Значительный ущерб его воспроизводству наносился и высокой восприимчивостью к лигулёзу. Здесь следует отметить, что крупномасштабные мероприятия по акклиматизации леща были синхронны с возникшей в озере энзоотией лигулеза плотвы, язя и леща, пик которой приходился на 1971 - 1982 гг. Так, зараженность плотвы в этот период достигала 75%, язя - 10-50, леща - до 74 (Соусь и др., 1991). Массированные посадки разновозрастного леща усугубили неблагополучное эпизоотическое состояние оз. Чаны, повысили смертность молоди других видов рыб. Отвлечение сил и средств в этот период на акклиматизацию леща снизили эффективность других рыбоводных работ, нанесли ущерб естественному воспроизводству аборигенных промысловых видов рыб.
Следующий этап снижения эффективности функционирования рыбного хозяйства в пределах оз. Чаны связан с завершением акклиматизации судака, его натурализацией, приходящейся на 1975-1977 гг. Именно в эти годы значительно возросла численность его производителей, что в сочетании с благоприятными гидрометеорологическими условиями способствовало резкому увеличению его урожайности. И в дальнейшем, происходило нарастание его вылова в озере, которое к 1988 г. превысило 100 т. Высокая численность сеголетков судака в 1977 г. (743 экз./га при среднемноголетней плотности 170 экз/га, приложение 2) способствовала высвобождению доступных кормовых организмов зоопланктона за счет выедания сеголетками судака других потребителей зоопланктона - молоди плотвы. Поэтому сеголетки язя оказались в привилегированном положении в отношении питания, а сами были уже недоступны по размерам сеголеткам судака. Это, а также благоприятное сочетание гидрометеорологических условий, привело к снижению естественной смертности молоди язя. Напротив, выживаемость молоди плотвы резко снизилась и в последующие годы естественная динамика ее численности значительно изменилась. Из наиболее массового промыслового вида рыб плотва превратилась во второстепенный. В последние 10-15 лет доля ее в промысле едва достигает 20%, в то время как технология промысла до сих пор ориентирована на этот вид как на ведущий.
И последним из наблюдаемых противоречий состояния ихтиофауны и функционирования рыбного хозяйства является, как и в случае с судаком, завершение натурализации сазана, который показал рекордную урожайность в 1993 г. Промысловая численность сазана в 1994-1998 гг. обеспечивала 25- 35% суммарного вылова рыб в озере. В этот же период, в 1994 г., воз. Чаны несанкционированно был вселен амурский карась из оз. Убинское. В результате амурский карась в настоящее время занимает одно из ведущих мест в промысле. Снижение численности основного конкурента - сазана, благоприятные условия нереста последних лет способствуют увеличению его промысловых запасов.
Виртуальная численность и закономерности ее динамики
При расчетах виртуальной численности окуня, плотвы и язя мы использовали статистические данные по вылову Новосибирскрыбхоза (1969-1995 гг.) и такие же данные управления Верхнеобьрыбвод (1996-2000 гг.) в связи с искажением статистических данных в последние годы и значительным увеличением числа пользователей, не предоставляющих достоверных статистических данных по вылову рыб. По размерно-возрастным характеристикам стад рыб использовались материалы Новосибирского филиала Сиб-рыбНИИпроект, полученные во время нерестовой миграции производителей окуня, язя и плотвы через протоку Кожурла.
Особи каждого поколения, в зависимости от его мощности, начинают в массе вылавливаться в разном возрасте. Чтобы избежать влияния этого фактора, условно принимаем, что возраст вступления поколения в промысел составляет 2 года, так как все три анализируемых вида рыб в этом возрасте в тех или иных количествах практически всегда присутствуют в уловах в виде «мелочи 3-й группы». Таким образом, именно с этого возраста окунь, плотва и язь включены в состав промыслового запаса, а численность 2-годовиков этих видов рыб принята равной величине пополнения. Методика расчетов изложена в работах многих авторов (Бойко, 1934, 19646; Риккер, 1970; Дементьева, 1976). Результаты расчетов приведены в приложениях 8,9 и 10.
Виртуальная численность поколений окуня за исследуемый промежуток времени изменялась в пределах от 0,7 (1980 г.) до 12,1 млн экз. (1973 г.), в среднем составляя 2,3 млн экз., т. е. численность поколений изменялась в 17 раз (табл. 19) при положительном значении показателя асимметрии, равном 0,3. Таким образом, условия для появления в настоящее время мощного поколения окуня неблагоприятны.
Связь численности поколений с родительским стадом довольно слаба. Это происходит от того, что эффективность воспроизводства изменяется в очень широких пределах. Промысловый возврат от нереста одной самки в разные годы составляет от 0,0002 до 15,3 экз., в среднем составляя 1,74 экз.
Одним из условий, определяющих виртуальную численность поколения, является возникновение или отсутствие зимних заморных явлений, которые приводят к значительному увеличению общей смертности рыб. Такие скачкообразные изменения виртуальной численности, не зависящие от мощности поколения, сильно затрудняют выявление закономерностей динамики численности. Величина виртуальной численности окуня определяется тремя факторами: появлением поколений разной мощности, разным темпом вылова этих поколений и величиной естественной смертности, в том числе от заморных явлений. Значительные заморные явления происходят при уровне воды ниже отметки 106,3 м БС. Исключая периоды низкого стояния уровня воды (ниже этой отметки), связь численности поколений окуня и уровня воды оценивается выше (г = 0,38, рис. 33), чем, с учетом лет с низким стоянием уровня воды (г = -0,24).
Для язя эта связь еще выше и составляет 0,41, а для плотвы -0,88. Отрицательные значения коэффициента корреляции численности поколения плотвы и уровня воды объясняются тем, что часть производителей плотвы остается на нерест в Чиняихинском плесе, избегая повышенной смертности из-за сокращения площади нерестилищ. А, как уже отмечалось, изменения минерализации воды на плесах озера происходят через 1-3 года после изменения уровня водности. Следовательно, ухудшение условий воспроизводства на плесах оз. Чаны происходит через 1-3 года после снижения водности, а не в тот же год. Поэтому условия для воспроизводства рыб на Чиняихинском плесе в первый маловодный год обычно лучше, чем на традиционных нерестилищах в поймах рек Чулым и Каргат. Большая зависимость уровня воспроизводства от условий, складывающихся на местах нереста для язя и плотвы, происходит от того, что эти виды рыб традиционно нерестятся именно в поймах рек, впадающих в оз. Чаны.
Величина уЛова, пополнения и виртуальной численности поколений значительно изменяется в разные годы (см. табл. 19). Поэтому для удобства анализа случайные колебания этих показателей выравниваем путем нахождения средних оценок по трем смежным годам (табл. 20). В целях выяснения воздействия регулирования промысла на запасы окуня здесь же приводятся средние показатели численности и интенсивности вылова по двум десятилетиям при разной организации промысла. В табл. 20 Y/V характеризует биостатистическую интенсивность вылова, a R/V показывает долю пополнения к суммарной величине запаса. Численность пополнения наиболее сильно влияла на величину промыслового запаса окуня в 70-е годы. Уровень использования промыслового запаса окуня на протяжении всех рассматриваемых лет колебался в пределах 25-45 %. Снижение интенсивности вылова окуня в 1982-1991 гг. при высокой урожайности вызвано уменьшением доли пополнения из-за низкого уровня воды и обширных заморных явлений, приведших к элиминации молоди и низкой численности пополнения в эти годы. Увеличение доли пополнения окуня в 1982 г. не вызвало значительных изменений в интенсивности его вылова, а в 1976 г. наблюдалась даже обратная динамика. Численность популяции окуня на протяжении рассматриваемых 27 лет изменялась в 3,9 раза, численность популяции плотвы - в 56,8, а язя в 4,2 раза.
