Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. БАКТЕРИОПЛАНКТОН КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ 11
1.1. Формирование и развитие бактериоценозов водохранилищ 12
1.2. Бактериальное сообщество как компонент водных экосистем 24
1.3. Бактериопланктон в системе экологического мониторинга 35
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ВОДОХРАНИЛИЩ 44
2.1. Красноярское водохранилище 44
2.2. Саянское водохранилище 57
2.3. Кантатское водохранилище 63
2.4. Водохранилище Бугач 67
ГЛАВА 3. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 75
3.1. Методологические подходы 75
3.2. Материал и методы исследований 82
3.2.1. Отбор проб 82
3.2.2. Анализ проб 89
3.2.3. Экспериментальные работы 94
3.2.4. Статистическая обработка 95
ГЛАВА 4. СУКЦЕССИИ И ФОРМИРОВАНИЕ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ГЛУБОКОВОДНЫХ ВЕРХНЕЕНИСЕЙСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ 98
4.1. Гидробиологическая характеристика Верхнего Енисея 99
4.2. Этапы формирования бактериопланктона 104
4.2.1. Красноярское водохранилище 105
4.2.2. Саянское водохранилище 113
ГЛАВА 5. ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА БАКТЕРИОПЛАНКТОНА 123
5.1. Многолетние изменения в глубоководных водохранилищах 123
5.2. Межгодовая динамика в мелководных водохранилищах 137
5.3. Сезонный цикл развития бактериопланктона 141
ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИНАМИКА БАКТЕРИПЛАНКТОНА 162
6.1. Сравнительная характеристика отдельных районов водохранилищ 162
6.2. Вертикальное распределение бактерий 177
6.2.1. Глубоководные водохранилища 178
6.2.2. Мелководные водохранилища 186
ГЛАВА 7. ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА С КОМПОНЕНТАМИ ЭКОСИСТЕМЫ 191
7.1. Красноярское водохранилище 192
7.2. Саянское водохранилище 199
7.3. Мелководные водохранилища 210
ГЛАВА 8. ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА КАК ТРОФИЧЕСКОГО ЗВЕНА ПЛАНКТОННОЙ БИОТЫ 224
8.1.Глубоководные водохранилища 227
8.2.Мелководныеводохранилища 234
ГЛАВА 9. КОНЦЕПЦИЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ЭКОСИСТЕМ ВОДОХРАНИЛИЩ 242
9.1. Использование оценок распределения показателей бактериопланктона для типологии водохранилищ 242
9.2. Классификаторы оценки состояния экосистем и качества вод по бактериопланктону 250
9.3. Этапы мониторинга бактериального сообщества 259
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 262
ВЫВОДЫ 265
ЛИТЕРАТУРА 269
ПРИЛОЖЕНИЕ
- Формирование и развитие бактериоценозов водохранилищ
- Кантатское водохранилище
- Экспериментальные работы
Введение к работе
Актуальность темы. Сохранение и рациональное использование континентальных водоемов, в том числе и водохранилищ, как функциональной составляющей крупномасштабных биосферных процессов и источников водных и биологических ресурсов - необходимое условие обеспечения экологической безопасности и устойчивого развития. Создание водохранилищ нарушает функционирование водных биоценозов, в результате этого может наблюдаться ухудшение качества воды и нежелательная трансформация (деградация) экосистем (Левич и др., 2004). Бассейн Верхнего Енисея характеризуется наличием каскада уникальных глубоководных водохранилищ непосредственно на Енисее (Саянское и Красноярское) и малых рекреационных на его притоках, в числе которых Кантатское и Бугач. Данная водная система не имеет аналогов в России и в мире.
Для разрешения глобальной проблемы чистой воды важное информационное значение имеют исследования микробных сообществ (Кожова, 1995), представляющих собой сложную систему со специфическими закономерностями развития (Михайленко, 1989; Драбкова, 1983; Konopka, 1999; Vrede, 1994). В водных экосистемах бактерии являются интегрирующим функциональным звеном планктонного сообщества, образующим в процессе трансформации органического вещества связи по типу трофической сети со всеми компонентами и потребляющим до 40-70 % первичной продукции планктона (Cole et al, 1988). Бактерии обладают высокой скоростью реагирования на изменение условий среды (Заварзин, 1976), служат индикаторами качества вод и состояния экосистемы. Сведения о бактериальном населении глубоководных водохранилищ Верхнего Енисея единичны (Дрюккер, 1994), малые рекреационные водохранилища в окрестностях городов, интенсивно использующиеся для купания и
5 любительского рыболовства, являются практически не изученными с микробиологической и экологической точек зрения.
В связи с эпизодичностью исследований бактериопланктона не изучался процесс его становления как компонента экосистемы в динамике и его роль анализировалась без привязки к процессу эволюции водохранилищ. Поэтому изучение бактериопланктона в развитии является чрезвычайно важным для выявления общих закономерностей становления экосистем водоемов верхнеенисейского региона. Мониторинг и статистический анализ с количественной оценкой микробиологических показателей за период наблюдений является научной базой для развития теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2000) и разработки концепции прогнозирования при мониторинговых наблюдениях (Дегерменджи, 1983). Это крупная научная проблема, решение которой обеспечивает экологическую безопасность региона.
Формирование и развитие бактериоценозов водохранилищ
Наиболее длительный период изучения экосистем имеют исследования, проведенные и проводимые на водохранилищах европейской части бывшего СССР (днепровские и волжские), в связи с тем, что они были созданы несколько десятилетий назад (Новожилова, 1955; 1958; Гак, 1975; 1979; Иватин, 1981; 1982; 1988; Романенко, 1983; 1985; Михайленко, 1989; Копылов и др., 1993 а; б). Водохранилища ангаро-енисейского региона имеют более короткий период существования, но их изучение проводилось практически с момента заполнения водоемов (Кожова, 1964; 1973; 1974; 1975; 1995; Кожова и др., 1969; 1970; 1979; Авдеев, 1985; Дрюккер, 1982, Дрюккер и др., 1988; Мучкина и др., 1982; 1983; 1985; 1988; 1994; 2000; 20012003; Мамонтова, 1985; 1998; Мамонтова и др., 1984; 2000; Виноградова, 1985; 1987; 1988; 1994; 1995; Шимараева, 1993; 1994; Шимараева и др., 1986). , Первые годы существования водохранилищ - это периоды становления их гидрохимического и гидробиологического, в том числе микробиологического режимов. Зарегулирование речного стока, изменение скоростного и температурного режимов затопление обширных площадей сельскохозяйственных угодий, населенных пунктов, болот, лесных массивов и кустарников ведут к созданию особых условий для протекания физико-химических и биохимических процессов и обитания организмов. Затопленные массивы воздействуют на качество воды, что особенно заметно, в первые годы. По мере преобразования субстратов их влияние на химический состав воды уменьшается и гидрохимический режим водохранилища стабилизируется.
Затопленная древесная растительность и кустарники также влияют на изменение химического состава воды. Особенно велики площади лесных массивов, попавших в зону затопления в водохранилищах Сибири: в Вилюйском водохранилище их доля от общей площади водоема составляла 75%, в Братском и Усть-Илимском - 65 %, в Хантайском до 50 %, в Красноярском и Новосибирском - 30% (Чайкина, 1975; Лабутина, 1985). В Саянском водохранилище было затоплено около 2 млн т древесной биомассы (Александров и др., 1978). За счет разложения затопленной растительности и контакта с почвогрунтами накапливается аллохтонное органическое вещество с высоким содержанием аминного и амидного азота, углеводов, аминокислот, гумусовых соединений (Ласкорин и др., 1975). В Вилюйском водохранилище в первые годы образования концентрация органических азотсодержащих соединений повысилась в 7 раз по сравнению с речными условиями и достигла 1,44 мг N/л, концентрации аммиачного и нитритного азота - 0,96 и 0,007 мг N/л соответственно, сероводорода обнаружено до 6,25 мг/л, летучих фенолов до 25 мкг/л. Источником всех этих веществ служит затопленная древесная растительность (Лабутина, 1980; 1985).
Для первых лет существования водохранилищ характерно значительное поступление взвешенных веществ в результате обрушения берегов, что дает 60-70% от общего поступления взвесей в водохранилище. Влияние процессов абразии ослабевает с увеличением срока существования водоема. Если в первые 25 лет существования Рыбинского водохранилища (1941-1965 гг.) скорость накопления соединений углерода составляла 326 тыс. т/год, то в дальнейшем снизилась до 215 тыс. т/год (Трифонова, 1972). По мере становления водохранилищ влияние ложа уменьшается и гидрохимический режим стабилизируется.
Деятельность микроорганизмов в значительной степени определяет становление гидрохимического режима водохранилищ, так как связана с трансформацией органических веществ, с круговоротом биогенных элементов, с процессами самоочищения и формирования качества воды. Формирование бактериального сообщества в водохранилищах, как правило, продолжается в течении 10-15 лет после наполнения в зоне умеренного климата (европейские водохранилища) и 15-20 лет в условиях Средней и Восточной Сибири (Кожова и др., 1979; Романенко, 1979; 1985; Михайленко, 1989; Михайленко и др., 2000). В первые годы существования водохранилища при накоплении органического вещества наблюдается повышенная численность бактерий. На водохранилищах Днепра наблюдалось возрастание общего числа бактерий и их биомассы до 1,5-2 раз в течении трех лет после. Так, на втором году наполнения Кременчугского водохранилища общее количество бактерий начинало увеличиваться до 10-40 млн. кл/мл. Дальнейшее эвтрофирование водоема привело к сильному «цветению» воды циано-прокариотами, что вызвало большое потребление бактериально-детритной пищи фильтрующим зоопланктоном, вследствие чего наблюдалось снижение концентрации микроорганизмов (Михайленко, 1989).
Влияние образования Кременчугского водохранилища на нижерасположенные искусственные водоемы днепровского каскада (Запорожское, Каховское) отмечено в работах Д.З. Гак (1975). В Каховском водохранилище до сооружения Кременчугской и Днепродзержинском ГЭС количество бактериального планктона, в 1958-1959 гг. было в пределах 4,5млн кл/мл. После зарегулирования верхнего участка и дополнительного поступления биогенов из Кременчугского и Днепродзержинского численность бактерий повысилась до 11,8 млн кл/мл в 1963 г. и 7,9 млн кл./мл в 1964 г. В период заполнения Днепродзержинского водохранилища в ниже расположенном Запорожском зарегистрировано максимальное количество бактериопланктона (19,3 млн кл./мл), в дальнейшем численность бактериальных клеток снизилось до 4,1 млн кл./мл в 1966 г. и 3,6 млн кл./мл (Ш в 1968 г. В целом доля бактерий в общей биомассе планктона в днепровских водохранилищах снизилась с 47% в первые годы наполнения до 17% - в последующие (Гак, 1975).
Кантатское водохранилище
Кантатское водохранилище - "городское озеро" - образовано в 1958 г. на малой реке Кантат (правобережный приток р.Енисей). Площадь водного зеркала 3,24 км , объем водных масс - 0,010 км , длина - 3 км, максимальная ширина - 2,0 км, максимальная глубина -6 м, средняя -3,4 м. По гидрологическим характеристикам: максимальной скорости течения - до 1,11 м/с в апреле, коэффициенту водообмена (среднегодовое значение 1-2) Кантатское водохранилище является малопроточным водоемом, делится на три части - верхнюю, среднюю и нижнюю (рис. 3) по некоторым морфологическим характеристикам водоема.
По морфометрическим показателям в соответствии с (Водохранилища, 1979) Кантатское водохранилище является долинным, озеровидным равнинным, небольшим по объему и площади, мелким, с малой степенью колебания уровня, средней степенью водообменности водоемом. Коэффициент водообмена водохранилища (суммарный за год: 1989-1990 гг.) 1,74-1,98.
Прогретость водных масс Кантатского водохранилища в 1990 г. была выше, чем в 1989 г. (прилож. 5) Максимальный прогрев воды (22,8 С) отмечался в июле. Различия в температурном режиме районов водохранилища выражены: мелководная верхняя часть быстро прогревается весной и также быстрее охлаждается осенью, вертикальная стратификация температуры выражена слабо; наиболее глубоководная нижняя часть, напротив, медленнее прогревается и охлаждается, четко выражена вертикальная стратификация. Наибольший размах стратификации (разность между температурой у поверхности и у дна) составлял 6,2С в 1989 г. (26.06) и 5,8С в 1990 г. (11.07). Максимальные значения температуры воды достигали в 1989 г. 25,5 С в 1990 г. - 26,6 С у поверхности; минимальные у дна - 15,8 С (1989 г.), 17,5С (1990 г.). Перемешивание водных масс и уменьшение стратификации происходит в штормовую погоду при высоте волны 0,5-0,8 м. Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика дана по (Разработка ..., 1991).
Прозрачность воды в водохранилище варьирует во временном и пространственном аспектах (см. прилож. 5). В 1989 г. максимальные значения 2,0 м (октябрь), в 1990 г. -1,8 (середина июня), минимальные - в период интенсивного "цветения" вод.
По ионному составу вода характеризуется как маломинерализованная, мягкая, гидрокарбонатного класса кальциевой группы. Среднее содержание аммонийного азота - 0,167-0,379 мг/л; нитратного азота - 0,002-0,011 мг/л; нитритного азота - 0,001 мг/л; общего азота 5,0-7,0 мг/л, фосфора минерального - 0,007-0,019 мг/л; фосфора общего - 0,029-0,042мг/л. Содержание органического вещества (по БПК5) колебалось от 0,5 до 3,68 мг Ог/л. Значения рН слабо щелочные - 7,6-8,0. Содержание кислорода в 1989 г. изменялось в поверхностном слое от 145 до 115% насыщения, в придонном -от 13 до 63% насыщения, в 1990 г. у поверхности от 18 до 115%, у дна от 15 до 66% насыщения.
В составе фитопланктона за период 1989-1990 гг. зарегистрировано 116 видов и форм водорослей, относящихся к 7 таксономическим отделам: сине-зеленые (15 видов), диамотовые (42 вида), пиррофитовые (5 видов), золотистые (9 видов), зеленые (40 видов), эвгленовые (6 видов) и желто-зеленые (16 видов). Повсеместно и часто встречаются: из сине-зеленых Aphanisomenon flos-aqua, Microcystis aeruginosa, Anabaena macrospora (v.robusta), Synechocystis aquatilis. В фитопланктоне четко выделяются сезонные комплексы. Зимний фитопланктон в последний период крайне беден (средняя биомасса в декабре-марте варьирует в пределах 0,1-1,0 г/м ); представлен сине-зеленой водорослью Synechocystis aquatilis и диатомовыми pp. Melosira, Cyclotella. Весной, в апреле-июне, фитопланктон начинает развиваться (плотность возрастает до 15 г/м ), доминируют виды рода Melosira. В летний период -развитие фитопланктона достигает максимума (плотность возрастает в отдельные периоды июля или августа до 84 г/м , 214,5 мг/м хлорофилла), доминируют основные объекты цветения вод - сине-зеленые Aphanisomenon flos-aqua, Microcystis aeruginosa, Anabaena macrospora. Валовая первичная продукция составляла в 1989 г 0,5-7,9 мгОг/м2сут, в 1990 г - 0,1-2,5 мгОг/м сут.
В составе зоопланктона обнаружен 31 вид: 14 видов коловраток, 11 — кладоцер, 6 - копепод. Численность зоопланктона составляла в 1989 г 104— 813 тыс экз/м3, биомасса- 0,48-12,48 г/м3 и в 1990 г.0,93-7,72 г/м3.
В составе донных сообществ зарегистрировано 73 вида и формы животных, в том числе 15 видов олигохет; 39 - хиропомид, 9 - моллюсков, по 1 виду - ракообразных, клещей, нематод, личинки насекомых, кроме хиропомид - 5 видов. В 1989 г. численность зообентоса составляла 2245 Ихтиофауна включает 7 видов рыб: щука, плотва, елец, лещ, окунь, ерш и верховка. Наиболее многочисленны плотва и лещ, которые являются основными объектами любительского промысла.
Экспериментальные работы
В связи с тем, что формирование Саянского водохранилища проходило с затоплением больших лесных массивов и количество оказавшейся в воде древесины весьма значительно это явилось одним из факторов, влияющих на развитие планктонных бактерий. Для решения специальных задач (выявления влияния затопленной и плавающей древесины на планктонное сообщество бактерий и качества воды) проведены активные натурные эксперименты с использованием естественных ценозов в нижней части в заливе реки Кантегирская Сосновка в июле-августе 1988 г. в верховье, в заливе р. Ханнык в июле-августе 1989 г. Эксперименты проводили в изолированных садках, которыми служили полиэтиленовые мешки объемом 100 метров. Мешки были заполнены водой из водохранилища и прикреплены к деревянной раме, наплаву в заливе. В опытные садки были помещены отрезки стволов сосны, пихты, березы равной площади (чурочки объёмом 1570 см3). Часть садков были без древесины, являлись контрольными. Исследования велись в 3-х повторностях. В экспериментах 1989 г. была использована свежесрубленая древесина, а в 1988 году - старая извлеченная из водоема и предварительно просушенная древесина.
Из всех садков отбирали пробы через 4 суток батометром Молчанова для определения гидрохимических характеристик и показателей бактериопланктона. В садках регистрировали: - численность бактериоценозов, а также зоо- и фитопланктона для комплексного анализа; -бактериальную продукцию и деструкцию органического вещества; - значение pH; - содержание кислорода, органического вещества по перманганатной окисляемости и пятисуточному потреблению кислорода (БПК5), содержание аммонийного и нитратного азота.
Для изучения годовой динамики планктонной биоты и взаимосвязи ее составляющих в Приплотинном районе Красноярского водохранилища на реперной станции (станция 58) в период с июня 1994 по август 1995 г проведен натурный эксперимент: ежемесячно отбирали пробы бактерио-, фито-, зоопланктона, измеряли глубину, прозрачность и температуру воды. Пробы воды брали на горизонтах, намеченных по функциональному принципу. Отбор и обработка проб планктона проведена по общепринятым методикам. Данные для анализа предоставлены З.Г. Гольд из базы данных "Биота".
Основой всех выводов является репрезентативность полученных в результате количественных сборов выборочных совокупностей показателей (Винберг и др., 1974; Кожова и др., 1979). При статистической обработке количественных характеристик бактериопланктона за варианту принимали их показатели по горизонтам. Так как эти показатели на различных горизонтах отличаются друг от друга, а места отбора проб имеют различные глубины, для каждой станции рассчитывали среднюю взвешенную. Варианты усредняли также по сезонам и плесам, используя среднюю арифметическую
Ошибку репрезентативности для каждой средней (тх), среднее квадратичное отклонение (S х) рассчитывали стандартными методами, достоверность различий между средними величинами определяли по критерию Стьюдента (Плохинский, 1970). При всех статистических расчетах проверяли достоверность полученных данных, нулевую гипотезу отвергали для уровня значимости р 0,05 (Лакин, 1990). Для количественного исследования влияния различных факторов на изучаемые показатели использовали однофакторный и двухфакторный дисперсионный анализ. С целью исследования вертикального распределения бактериопланктона применяли однофакторный дисперсионный анализ ранжированных данных (Гладышев, 1990), использовали которого позволяет учитывать лишь форму кривой вертикального распределения и элиминировать сезонные и иные различия в численности и биомассе бактериопланктона. Ранжирование данных осуществляется следующим образом. Среди значений численности в каждую дату на исследуемых горизонтах максимальное значение принимается за 100%, значения по вертикали в процентах от максимального. Организованным фактором считается горизонт отбора пробы. Результаты анализа интерпретируются следующим образом: 1) если показатель силы влияния фактора п2 большой ( 50%) и статистически достоверный по критерию Фишера, (Fg Fst), то имеет место стратифицированное вертикальное распределение бактериопланктона; чем больше n , тем значительней разница между горизонтами и устойчивей форма вертикального распределения, 2) если г) 50% и (или) Fg Fst; то распределение бактериопланктона по вертикали равномерно, либо его форма неустойчива. Оценку достоверности влияния проводили по критерию Фишера (Плохинский, 1970).
Взаимосвязи между различными показателями охарактеризовывает корреляционный анализ. Для выявления связей между показателями бактериопланктона и компонентами экосистемы проводили корреляционный анализ с расчетом коэффициентов корреляции и кросс-корреляции (Лакин, 1990) с пошаговым временным сдвигом в 7 суток в соответствии с частотой отбора проб.
Для выявления и оценки наиболее взаимозависимых факторов среды и характеристик бактериального сообщества был проведен факторный анализ с использованием метода главных компонент, при этом анализируется вклад рассматриваемых показателей в общую дисперсию матрицы данных и выявляются главные компоненты, объясняющие большую часть общей дисперсии признаков (Владимирский, 1983).
