Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Экология молоди рыб на первом году жизни (по литературным данным) 7
1.1. Факторы, определяющие численность молоди рыб в водохранилище 7
1.2. Распределение молоди рыб 23
1.3 Экология роста и изменчивость размерно-весовых показателей молоди рыб на первом году жизни 37
ГЛАВА 2. Краткая физико-географическая характеристика Куйбышевского водохранилища и его верхней части 49
2.1. Общая физико-географическая характеристика водоема 49
2.2. Краткая характеристика условий прибрежной экологической зоны в районе сбора материала 54
ГЛАВА 3. Материал, методика его сбора и обработки 66
ГЛАВА 4. Население молоди рыб прибрежной экологической зоны верхней части Куйбышевского водохранилища 69
ГЛАВА 5. Эффективность воспроизводства рыб в верхней части Куйбышевского водохранилища на основании количественного учета молоди 82
5.1. Эффективность размножения рыб в разных экологических условиях и ее связь с различными факторами среды 82
5.2. Современное состояние воспроизводства массовых видов рыб в верхней части Куйбышевского водохранилища на основании количественного учета молоди 82
ГЛАВА 6. Биотопические особенности распределения сеголеток рыб и значение различных биотопов для их обитания 107
6.1. Классификация биотопов прибрежной экологической зоны 107
6.2. Значение различных биотоцов для обитания сеголеток рыб 110
6.3. Ассоциированность видового состава сеголеток рыб 138
6.4. Биотошмеская характеристика распределения сеголеток разных видов рыб 142
ГЛАВА 7. Рост сеголеток рыб в прибрежной экологической зоне верхней части Куйбышевского водохранилища 154
7.1. Характер роста сеголеток рыб в разных экологических условиях 154
7.2. Рост сеголеток рыб на современном этапе развития экосистемы Куйбышевского водохранилища 183
ГЛАВА 8. Неоднородность размерно-весового состава молоди рыб прибрежной экологической зоны в верхней части Куйбышевского водохранилища 190
ВЫВОДЫ 211
Список литературы 212
- Факторы, определяющие численность молоди рыб в водохранилище
- Краткая характеристика условий прибрежной экологической зоны в районе сбора материала
- Эффективность размножения рыб в разных экологических условиях и ее связь с различными факторами среды
Введение к работе
Актуальность темы. Деятельность человека по преобразованию окружающей среды в последнее столетие, свидетелями завершения которого мы являемся, приобрела огромные масштабы. Человечество, взятое в целом, стало мощной геологической силой (Вернадский, 1965). Создание водохранилищ является одним из ярчайших примеров таких преобразований, сравнимых с изменениями целых геологических периодов в истории Земли (Яковлев, 1997). В ходе эволюционного развития всего живого подобные значительные преобразования лика Земли сопровождались вспДЬками видообразования (Оно, 1973; Никольский, 1980). Усиление микроэволюционных процессов отмечается и в условиях зарегулированных водоемов (Кузнецов, 1978).
Куйбышевское водохранилище, один из крупнейших реконструированных водоемов мира и самый крупный в Европе, было создано в среднем течении реки Волги. С самого начала своего существования этот реконструированный водоем находится под пристальным вниманием исследователей, освещающих развитие как его экосистемы в целом, так и отдельных компонентов. В ходе этих исследований было установлено, что экосистема Куйбышевского водохранилища проходит ряд этапов в своем развитии. Середина 80-х годов ознаменовалась началом нового этапа -антропогенной дестабилизации экосистемы, вследствие ее стихийного развития и преобладания интересов отдельных отраслей (гидроэнернетики, судоходства и др.) в использовании ресурсов водохранилища, а идея комплексного и сбалансированного использования ресурсов (Водохранилища мира, 1979) носит лишь декларативный характер (Кузнецов, 1991, 1993, 1997; Калайда, 1998). Ряд исследователей отмечает наступление этого этапа или его отдельные черты и для других водохранилшц (Терещенко, Надиров, 1996; Терещенко, Вербицкий, 1997; Терещенко, Стрельников).
Особое значение в изучении состояния экосистемы является исследование его конечного трофического звена - рыб и, в частности, их воспроизводства, эффективность которого во многом определяется успешностью нереста и выживаемостью молоди на первом году жизни. Обитание молоди большинства видов рыб в значительной степени связано с прибрежной экологической зоной.
5 Целью настоящей работы стало изучение молоди рыб прибрежной экологической зоны для выяснения современного состояния воспроизводства и видового разнообразия ихтиофауны Куйбышевского водохранилища, а также выявления роли различных биотопов литорали для обитания молоди рыб. Исходя из этого, можно сформулировать следующие задачи исследования:
Охарактеризовать современное состояние видового разнообразия ихтиофауны верхней части Куйбышевского водохранилища и показать роль в его поддержании отдельных районов с различными экологическими условиями.
Изучить современное состояние эффективности размножения рыб в зависимости от факторов среды в районах с разными экологическими условиями и уровнем антропогенного воздействия.
Выяснить значение различных биотопов прибрежья для обитания молоди рыб в верхней части Куйбышевского водохранилища в зависимости от видового состава на разных биотопах и динамики их численности, а также исследовать структурную организованность их сообществ. Дать характеристику распределения молоди разных видов рыб в прибрежье.
Исследовать рост сеголеток рыб прибрежной экологической зоны на современном этапе существования Куйбышевского водохранилища в зависимости от факторов среды и при разном уровне антропогенного воздействия.
Выяснить биотопические особенности изменчивости размерно-весовых параметров молоди массовых видов рыб в прибрежной экологической зоне. Научная новизна данной работы заключается в том, что получены новые данные
по состоянию воспроизводства и видового разнообразия ихтиофауны Куйбышевского водохранилища на современном этапе его существования в условиях ухудшения экологической ситуации и усиления пресса вьшова на промысловую часть популяций рыб. Выявлено падение уровня разнообразия и изменения роли отдельных районов для воспроизводства рыб. Дана оригинальная классификация биотопов литорали. Проведен структурный анализ сообществ молоди рыб. Получены результаты по биотопической изменчивости показателей роста сеголеток рыб в Куйбышевском водохранилище, которая связана с их распределением.
Теоретическая и практическая значимость диссертации состоит в развитии основ теории эволюции экосистем водохранилищ в период их антропогенной
дестабилизации. Особый интерес данная работа имеет в связи с тем, что проведена она на территории недавно созданного комплексного природного заказника "Свияжский", как особо охраняемой природной территории. Показано особое значение района заказника для поддержания видового разнообразия. Результаты работы могут быть использованы для создания методик оценки ущерба, нанесенного человеком ихтиофауне в результате загрязнения или механического воздействия на прибрежную экологическую зону.
На защиту выносятся следующие положения:
На современном этапе развития экосистемы Куйбышевского водохранилища в верхней его части наблюдается сокращение видового разнообразия ихтиофауны, В условиях повышенного антропогенного воздействия возрастает неустойчивость показателей видового разнообразия населения молоди рыб прибрежья.
Эффективность размножения рыб верхней части Куйбышевского водохранилища на этапе антропогенной дестабилизации во многом, как и на предыдущем этапе стабилизации, определяется факторами уровенного и температурного режимов в период икрометания. При этом изменилось значение отдельных участков для воспроизводства рыб.
Защищенные от ветрового волнения биотопы с обильным развитием растительности являются наиболее ценными даш обитания сеголеток рыб. Количественные и качественные показатели молоди рыб здесь наиболее высоки и стабильны во времени, а их сообщества отличаются организованностью видовой структуры.
При сохранении зависимости размеров и массы тела от температурного фактора среды дяя современного этапа развития экосистемы Куйбышевского водохранилища характерно ухудшение условий роста молоди рыб в прибрежной экологической зоне.
Биотопическая неоднородность размерно-весового состава сеголеток прибрежной экологической зоны определяется условиями обитания и характером перемещений особей разных размеров. В условиях повышенного антропогенного воздействия на прибрежье изменчивость показателей дайны и массы тела сеголеток возрастает.
Факторы, определяющие численность молоди рыб в водохранилище
Мощность и качество пополнения нерестового стада рыб есть результат взаимодействия количества и свойств отложенной икры, определяющихся величиной и качеством нерестового стада и тех абиотических и биотических условий, в которых происходят нерест, дальнейшее развитие икры, рост и созревание пополнения (Никольский, 1965; ffiyama, Kitahara, 1993; Myers, Cadiaa, 1993). В естественных водоемах характер динамики пополнения популяций рыб связан с изменениями кормовой базы и осуществляется за счет различных внутрипопуляционных приспособленческих механизмов регуляции численности, хотя иногда имеют решающее значение условия размножения (Никольский, 1965, 1974; Ланге, Дмитриева, 1979; Мамина, Куга, Крик-сунов, 1997 и другие).
Изменение условий обитания прежде всего, при гндростроительстае, негативно отражается на воспроизводстве, поскольку это наиболее узкое и уязвимое звено в жизненном цикле животных (G дум Д 975). В связи с этим рыбопродукция водохранилищ в отдельные годы мало связана с изменениями продукций предыдущих трофических уровней и, в первую очередь, определяется условиями воспроизводства в водоеме (Кузнецов, 1968, 1975, 1980, 1986; Небольсина, 1974; Водохранилища мира, 1979; Жи-тенева, Иванова, Половкова, 1984). Формирование различных по мощности поколений рыб в таких водоемах является следствием чередования лет с разными условиями воспроизводства (Остроумов, 1959; Дряган, 1961; ШароновД968; Лашщкий, 1970; Цыплаков, 1972; Стрельников и др., 1982 и др.) В связи с этим, для водохранилищ характерно существование различных по урожайности молоди рыб лет. Например, в Куйбышевском водохранилище среднее количество личинок на одно промысловое усилие колеблется от 153 до 609,0 особей (Кузнецов, 1978). Численность молоди в Цимлянском водохранилище в разные годы может различаться в 40-50 раз (Глазунова, ДелицинаД980). В Боткинском водохранилище урожайность молоди в разные годы может различатся в 10-15 раз (ПупжйнД988; Забелин, 1989). Условиями воспроизводства объясняются вспышки численности некоторых видов рыб (Дрягин, 1961). Численность молоди и связанная с ней мощность поколений взрослых рыб определя 8 ется рядом процессов, главнейшими из которых являются нерест и последующая выживаемость молоди (КузнецовД975аэ 1980; Криксунов, Конобеева, Куга, 1992). В конечном итоге, эффективность воспроизводства оценивается количеством жизнестойкой молоди, способной компенсировать убыль численности популяций от разных причин, В водохранилищах она зависит от большего числа факторов, чем в естественных водоемах, к условиям жизни, в которых популяции были приспособлены в результате длительного развития (Поддубный, Володин, Конобеева, 1984).
В некоторые случаях, количество молода в водохранилище определяется не столько условиями воспроизводства в конкретный год, сколько является последствием нехватки производителей или плохого их состояния в результате неблагоприятных условий обитания или их вылова. Это было показано для сазана Куйбышевского и Цимлянского водохранилищ (ГинзбургД958; Лукин, Платонова, 1968; Лукин, 1972), а также других ценных промысловых видов рыб (Стрекалов, 1958; Гайниев, Осипова, Яшанин, 1968; Пушкина, 1971, 1976; Снежина, 1985). В Цимлянском и Чебоксарском водохранилищах после их образования низкая численность молоди некоторых видов рыб была обусловлена малочисленностью исходных популяций рыб в реке (Стрекалов, 1958; Кузнецов, Григорьев, 1986).
Ведущее значение в воспроизводстве, как сложной совокупности различных процессов, играет нерест, С его условиями связана урожайность молоди, а, следовательно, и мощность соответствующих поколений взрослых рыб (Дрягин, 1961; Подцуб-ныйД971; Кузнецов, 1975в). Для успешного нереста требуется видоспецифичный комплекс факторов. С.Г. Крыжановский (1948, 1949) классифицировал рыб по характеру размножения в естественных водоемах на ряд групп, в пределах которых рыбы имеют конкретные морфологические особенности, отражающие развитие икры и личинок в определенных экологических условиях. Использование субстратов дота икрометания в пределах своей экологической группы обеспечивает оптимальные условия для развития и выживаемости икры и ранней молоди. При использовании неспецифичных субстратов увеличивается гибель икры и молоди (Поддубный, 1971; Цыпла-ковД972).
В.А. Кузнецов (1977,1978) на основе анализа размножения разных видов рыб в условиях Куйбышевского водохранилища сделал вывод, что разные особи популяции могут использовать различные нерестовые субстраты, то есть выделять данные груп 9 пировки нужно не на уровне вида, хотя это можно сделать у стенобионтов, по отношению к выбору нерестового субстрата (горчака, синца, линя, карася, сазана, щуки), а на уровне "особь-популяция". Иначе говоря, в водохранилищах в пределах популяций у многих видов рыб, особенно эврибионтных в период размножения, возможно существование ряда внутрипопуляционных группировок; что является целесообразным ответом популяций на изменение равновесия "организм-среда" при создании водохранилищ. В основе подобного ответа лежит исходная неоднородность популяций рыб и их способность изменятся под воздействием окружающих условий (Шкорба-тов, 1973; Поляков, 1975; Никольский, 1980).
Характер прохождения паводка, наличие нерестилищ фитофилов обуславливаются температурным режимом, в соответствии с которым талая вода поступает в водоем. Поэтому ведущим экологическим фактором, определяющим сроки нереста, является температура воды, как посредник между организмом и благоприятными условиями размножения (Цыплакова, 1974; Баранникова, 1975; Кошелев, 1984). Б,В.Кошелев (1984) в зависимости от характера прохождения паводковых вод специфики уровня, режима половодья, времени и высоты подъема воды, выделил две группы адаптации рыб в естественных водоемах. Нерест одной проходит в межень (ерш, красноперка, линь, и др.) и поэтому он в меньщей степени связан с подъемом уровня воды, а сроки зачастую зависят от наступления пороговых температур, при которых начинают размножаться эти виды рыб, поскольку их нерестилища находятся вне зависимости от уровня воды и имеются в наличии всегда (протоки, прибрежья рек и озер), независимо от паводка. Вторая группа адаптирована к большей зависимости от уровня, так как их нерестилища образуются при затоплении дополнительной территории (лещ, плотва, сазан).
Краткая характеристика условий прибрежной экологической зоны в районе сбора материала
Сбор материала, использованного в данной работе проводился в трех, различных по своим экологическим условиям прибрежной экологической зоны районах - в верхней и нижней частях Свияжского залива и Волжско-Свияжском районе (рис. 1)
Волжско-Свияжский район представляет собой совокупность участков различного происхождения; Волжский участок, затопленная смешанная пойма рек Волги и Свия-ги, на месте которой сейчас расположена островная система, и затопленный преду-стьевой участок реки Свияги. Прибрежная водная и воздушно-водная растительность на этом участке развита слабо, поскольку здесь преобладают открытые ветровому волнению участки. Даже в условиях защищенного прибрежья на песчаных грунтах нередко можно отметить слабое развитие растительности. Наибольшего развития она достигает в условиях защищенного прибрежья смешанной поймы на берегах с различной степенью заиления грунта. Открытый ветровому волнению каменистый и крутой правый берег Свияги практически повсеместно лшцен растительности. Для левого берега Волги характерны открытые песчаные пляжи. Большие пространства глубокой воды способствуют усиленному воздействию ветрового волнения на литораль.
В этом районе наиболее высок общий уровень антропогенной нагрузки, особенно на Волжском участке. На левом берегу Волги расположен крупный населенный пункт - Васильеве, с предприятиями деревообрабатывающей и химической промышленности, очистные сооружения которого находятся в неудовлетворительном состоянии. К тому же выше по течению у г.Зеленодольска ситуация по загрязнению вод оценивается как критическая (Аюпов и др., 1994; О состоянии 1996,1997,1998). Левый берег Волги у Васильеве подвергается преобразующей деятельности человека (перемещение и насыпка грунта, засорение остатками деревообрабатывающих предприятий). Летом рекреационной нагрузке подвергаются все песчаные берега этого района, особенно высока она у Васильеве. Относительно интенсивно в Волжско-Свияжском районе идет и судоходство со всеми негативными его последствиями (загрязнения остатками топлива, выхлопами, фактор беспокойства, прибойная волна). В целом берега достаточно засорены (бытовой мусор, остатки мазута на грунте). Близость крупного населенного пункта Васильеве, дачных поселков обуславливает активную эксплуатацию маломерного флота и браконьерствою. Кроме того, здесь ведется промышленный лов рыбы; Отсутствие растительности на защищенных песчаных участках литорали во многом объясняется активной рекреацией и использованием маломерного флота.
Особенности зкологических условий низовий Свияжского залива связаны с его мелководностью (глубины до 3 м составляют 80 % площади). Про данный район можно сказать, что он является типичным эетуарньщ районом, который образовался в результате затопления нижней части крупного притока Волги - р.Свияги. Для подобных участков водохранилищ характерна высокая продуктивность, поскольку расширение низовий с замедлением скоростей течения притока обуславливает активные процессы осаждения его взвесей или аккумуляции. В связи с этим Свияжский залив, как и большинство эстуарных районов, является наиболее продуктивными участком водохранилища (Жерновникова, 1965; Курбангалиева, Жерновникова, 1968; Лодаубный 1971; Махотина, 1972; Зиганшина, 1984, 1989; Миргородченко, Махотина, Ми-ловидов, 1986; Поддубный, Малииин, 1988; Экологические факторы ..., 1993). Интенсивная аккумуляция обуславливает заиление грунтов литорали, даже в условиях открытого прибрежья. В связи с наличием обширных открытых пространств здесь преобладают открытые прибрежья без растительности, обильные заросли которой наблюдаются только в немногочисленных заливах, затонах и на других защищенных участках литорали. Отсутствие кружных промышленных іфедприятий является причиной относительно более низкого уровня загрязнений по гидробиологическим показателям, особенно в пойменных участках. Хотя нужно отметить, что 85-90 % диффузных загрязнений (твердый и химический сток с полей, ферм, продукты переработки берегов и прочее) поступает в Куйбышевское водохранилище с притоками, и особенно сильно загрязнения проявляются в условиях контакта крупных сельскохозяйственных зон с глубоко врезанными в сушу заливами, каким является Свияжский залив (Петров, 1989). В свою очередь, загрязнения сельскохозяйственных предприятий попадают в залив из притоков (Сулица, Буа) (О состоянии ...э 1996,1997Д998).
Эффективность размножения рыб в разных экологических условиях и ее связь с различными факторами среды
Эффективность воспроизводства рыб определяется успешностью их нереста, а также их выживаемостью на ранних этапах развития, в связи с чем наиболее целесообразной является оценка эффективности нереста на основе учета численности сеголеток. Численность такой молоди, как уже говорилось, не испытывает серьезных колебаний в результате массовой смертности. С другой стороны, подвижность этих сеголеток, их способность к перемещениям не настолько велики, чтобы серьезно исказить оценку эффективности воспроизводства. Успешность нереста рыб и выживаемость молоди на ранних этапах в значительной степени связаны с абиотическими факторами среды (Никольский, 1965), определяющая роль которых в водохранилищах возрастает. Как уже говорилось, основными факторами, определяющими эффективность размножения в водохранилищах является уровенный и температурный режимы в период икрометания (Кузнецов, 1968, 1969, 1975в, 1978, 1985в, 1995; Махо-тин, 1970, 1972, 1973). Однако на современном этапе развития экосистемы водохранилища отмечается тенденция разрушения связей показателей эффективности размножения с уровенньш и температурным режимами в период размножения (Кузнецов, Кузнецов, 1997; Кузнецов, 1997а, 1997в).
Общие показатели численности сеголеток в июле 1993-1998 годов (табл.4) были наиболее высоки в 1993 году. Ее численность на один заброд мальковой волокуши составила 244 экз. Наиболее близок к этому году по численности бьш 1998 год - 234,9 экз. на заброд мальковой волокуши. Эти два года характеризовались достаточно высокими отметками уровня воды весной (рис.8), которые относились ко II и I типам уро-венного режима, что определило высокий уровень воспроизводства популяций рыб. Однако мы видим, что, несмотря на более высокие показатели уровня воды в 1998 году, уровень воспроизводства бьш несколько ниже такового 1993 года. Это нельзя объяснить различиями температурного режима. Средняя температура воды в мае (табл.5), когда происходит инкубация икры и развитие ранней молода, очень чувствительной к абиотическим условиям, в 1993 году составила 12, ГС, а в 1998 - 12,9 С. Резкая сработка уровня весной 1993 года способствовала возникновению проточносте, что позволило успешно размножаться ельцу, численность молоди которого в этом году была велика. В 1994 году весной отметки уровня воды превышали в начале мая 55 метров и достигали рекордных показателей за весь период наших наблюдений. Сработка уровня происходила плавно и нормальный подпорный горизонт (53 м) был достигнут только к середине июня, после чего он колебался около этой отметки. Следовало бы ожидать высоких показателей урожайности. Тем не менее они были ниже, чем в предыдущем году, поскольку этот год отличался неблагоприятным температурным режимом, и не только май, но и все лето характеризовались низкими отметками температуры (табл.5), а вегетационный период, продолжительность которого была рассчитана по методу Г.Г. Винберга (1956), отличался укороченно-стью.
Режим уровня воды в 1995 и 1996 годах относился по классификации В. А. Кузнецова (1975а, 1978) к наиболее неблагоприятному для воспроизводства Ш типу. Однако показатели эффективности воспроизводства различались на порядок (97,2 и 9,85 экз. на заброд мальковой волокуши). Это связано с тем, что весной 1995 года наблюдался подъем уровня воды до нормального подпорного горизонта, что сочеталось с очень ранней весной. В этих условиях некоторые виды рыб смогли отложить икру, которая успешно развивалась при хорошем прогреве. Рекордно низок не только в период наших наблюдений был уровень воды в 1996 году. Его можно было отнести к разряду экстремальных. В этом году весенние колебания уровня и температурные условия не позволили многим видам отнерестится.
