Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ВИДОВОЕ НАЗВАНИЕ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БЕРША 7
Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 13
Глава III. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 17
3.1. Уровенный режим 17
3.2. Термический режим 20
3.3. Гидробионты Куйбышевского водохранилища 21
3.3.1. Фитопланктон 21
3.3.2. Зоопланктон 23
3.3.3. Зообентос 24
3.3.4. Ихтиофауна 2
3.4. Современное состояние Куйбышевского водохранилища 27
3.5. Характеристика Тетюшинского, Ундорского и Ульяновского плесов
Куйбышевского водохранилища 30
Глава IV. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕРША КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 32
4.1. Возрастная структура и динамика соотношения возрастных групп в популяции 32
4.2. Половая структура популяции 35
4.2.1 .Соотношение полов 35
4.2.2. Половой диморфизм 37
4.2.3. Возраст полового созревания 38
4.3. Морфологическая характеристика 39
4.4. Линейно-весовые показатели 49
4.4.1. Линейный и весовой рост 49
4.4.2. Половые различия в линейном и весовом росте 57
4.4.3. Сезонные изменения коэффициента упитанности полов 59
Глава V. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ 63
5.1. Нерест 63
5.2. Плодовитость 69
5.3. Эффективность размножения 85
Глава VI. ПИТАНИЕ. 88
6.1. Характер питания в зависимости от пола 94
6.2. Годовые изменения характера питания 97
6.3. Сезонные изменения питания 103
6.4. Биологические показатели вида в зависимости от характера питания 105
Глава VII. ВЛИЯНИЕ ПРОМЫСЛА НА ПОПУЛЯЦИЮ БЕРША 109
ВЫВОДЫ 117
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 118
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 119
ПРИЛОЖЕНИЯ 143
- Гидробионты Куйбышевского водохранилища
- Возрастная структура и динамика соотношения возрастных групп в популяции
- Плодовитость
Введение к работе
Актуальность темы.
В условиях меняющейся экологической обстановки, которая неблагоприятно влияет на ихтиофауну водохранилищ, важно проводить оценку состояния популяции промысловых рыб. Являясь промысловым видом, берш, безусловно, требует подробного изучения экологии, так как это позволит выявить его реакцию на изменение окружающей среды, определить способы приспособления к изменяющимся условиям существования, а также выработать практические рекомендации по рациональному использованию его запасов.
В последние годы численность берша резко упала (Ислам, 2004). Если его промысловое значение с момента образования Куйбышевского водохранилища было не велико, и составляло 8,4 % по весу к общему улову (Смирнов, 1977), то в настоящее время - 1,1 % (Ислам, Кузнецов, 2002). Приведенные данные свидетельствуют, что за последние десятилетия запасы берша находятся в депрессивном состоянии.
Настоящая работа посвящена исследованию особенностей экологии берша как промысловой рыбы в связи с изменившимися условиями после создания Куйбышевского водохранилища.
Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение современного состояния популяции берша и определение его роли в экосистеме Куйбышевского водохранилища.
Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:
исследовать размерный, возрастной и половой состав популяции берша, темп роста и время полового созревания;
провести морфометрический анализ исследуемой популяции;
исследовать плодовитость вида;
выявить особенности размножения по сравнению с периодом относительной стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища;
рассмотреть характер питания.
5 Положения, выносимые на защиту:
- в современных условиях функционирования Куйбышевского водохранилища
отмечено омоложение популяции берша;
морфологическая изменчивость популяции вида связана с кормовыми и гидрологическими условиями обитания;
численность популяции берша поддерживается его пластичностью в период размножения и мало зависит от колебания уровня воды;
биомелиоративная роль берша определяется потреблением массовых видов рыб.
Научная новизна работы.
Исследованы и описаны тенденции изменения экологии популяции берша в условиях существования и функционирования экосистемы Куйбышевского водохранилища.
Выявлен половой диморфизм по степени пигментации тела.
Исследованы особенности экологии размножения берша в условиях водохранилища.
Определены новые кормовые объекты питания вида в современных условиях существования водохранилища и выявлена его биомелиоративная роль.
Теоретическое значение. В теоретическом плане в диссертации выявлены механизмы устойчивости вида в меняющихся условиях его обитания, обусловленные пластичностью в период размножения и выборе кормовых объектов. Изменения экологических параметров популяции берша объясняются комплексом внешних и внутренних факторов среды, а также экологической стабильности популяции.
Практическое значение. Разработаны практические рекомендации по рациональному использованию промысловых запасов популяции вида. Результаты исследования включены в программы читаемых при кафедре зоологии УлГПУ дисциплин: «Прикладная экология»; «Зоология
позвоночных»; спецкурса «Ихтиология», «Региональное краеведение» и «Гидробиология».
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в сборниках научных трудов: «Теоретические проблемы экологии и эволюции (Третьи Любищевские чтения)» (Тольятти, 2000); Международной конференции «Проблема гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000); «Природа Симбирского Поволжья» (Ульяновск, 2001); Всероссийской конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002); Всероссийской конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); Международной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004); на ежегодных итоговых конференциях преподавателей и студентов Ульяновского госпедуниверситета (1999, 2000, 2001, 2002, 2003).
Диссертационная работа выполнена на кафедре зоологии Ульяновского государственного педагогического университета под руководством кандидата биологических наук, профессора кафедры зоологии В.А. Назаренко.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 181 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов и библиографического списка литературы, включающего 228 источников, из которых 28 на иностранном языке. Работа содержит 51 таблицу, 20 приложений, 18 рисунков.
Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя — профессора В.А. Назаренко. Признателен сотрудникам кафедры зоологии УлГПУ: доц. Г.С. Зусмановскому, доц. В.В. Золотухину за помощь во время работы и консультации. Благодарит профессора кафедры зоологии позвоночных животных КГУ В.А. Кузнецова за консультации по теме исследования. Автор также благодарит сотрудников Ульяновской
7 рыбинспекции A.M. Мухаметшина, М.Ю. Шердяева, экипаж рыболовецкого траулера во главе с капитаном В.В. Строгановым, бригаду B.C. Безноздрева за помощь в сборе материала.
Гидробионты Куйбышевского водохранилища
Ряд исследователей (Приймаченко, 1966 б; Кожова, 1970, 1979; Кузьмин, 1974 и др.) при изучении процессов продуцирования во вновь создаваемых водохранилищах в различных климатических зонах отмечают факт вспышки первичной продукции в начальный период существования водохранилищ. Это обусловлено влиянием затопленного ложа, уменьшением скорости течений в водохранилище по сравнению с рекой, ее прогревание, увеличение глубины проникновения солнечной радиации.
Развитие фитопланктона ведет к увеличению насыщения водных масс кислородом в конце июля - начале августа. В конце августа происходит снижение содержания кислорода, связанное с интенсивным потреблением кислорода отмершими водорослями, что может привести к заморным явлениям. При высокой температуре, штилевой погоде интенсивно вегетирующие водоросли всплывают на поверхность, образуют поля и пятна «цветения» воды. При высокой интенсивности этого процесса развивается биологическое загрязнение, происходит накопление продуктов распада водорослей, возникает дефицит кислорода и, как следствие, заморы рыб (Топачевский и др., 1975).
Благодаря обогащению воды биогенными элементами при благоприятных гидрометеорологических условиях в первые годы существования водохранилищ отмечалось массовое развитие фитопланктона.
Видовой состав фитопланктона водохранилища довольно богат. По числу видов преобладают диатомовые (36 % от общего числа видов), зеленые (33 %), синезеленые (10 %) и эвгленовые (10 %). Золотистые, пирофитовые и желтозеленые в сумме составляют 11 % от общего числа видов (Куйбышевское водохранилище, 1983).
В настоящее время в фитопланктоне Куйбышевского водохранилища зарегистрировано 1121 видов: Cyanophyta - 122, Chrysophyya - 84, Bacillariophyta - 314, Xanthophyta - 50, Cryptophyta - 23, Dinophyta - 22, Euglenophyta - 107, Chilorophyta - 399. основу альгофлоры составляют диатомовые и зеленые водоросли (Паутова и др., 2003).
Значительное развитие фитопланктона в водохранилище сопровождается образованием детрита, который не полностью подвергается деструкции, окислению в водной массе и минерализации. Ежегодный его избыток осаждается, пополняя донные отложения (Экология фитопланктона.., 1989). По последним данным Куйбышевское водохранилище относится к эвтрофному водоему (Экология фитопланктона.., 1989; Паутова, Номоконова, 1994). 3.3.2. Зоопланктон
До создания Куйбышевского водохранилища состав зоопланктона носил реофильный характер. Преобладающей группой были коловратки 32 видов, относительным разнообразием отмечались ветвистоусые ракообразные — 14 видов, веслоногие рачки не играли существенной роли и были представлены 5 видами (Мордухай-Болтовской, 1978).
После создания водохранилища в нем сформировался новый комплекс зоопланктона из большого количества биотопов, рек, прудов, озер, болот. В результате образования менее однообразных условий существования из зоопланктона исчезли некоторые реофильные, ацидофильные и другие экологические группы. Это привело к уменьшению видового разнообразия и установлению монотонного лимнофильного состава зоопланктона (Дзюбан, 1959; Дзюбан, Мордухай-Болтовской, 1965).
По сравнению с речным планктоном сократилось видовое разнообразие коловраток, увеличилось число форм и общее количество кладоцер. Меньше изменился состав веслоногих. В планктоне ведущими по биомассе стали ракообразные (Дзюбан, 1983).
В настоящее время, по данным А.Ф. Тимохиной (2000), в Куйбышевском водохранилище зафиксировано 223 вида зоопланктона, в том числе Rotatoria -118, Cladocera - 74, Cyclopoida- 19, Calanoida - 12.
Сроки появления и массового размножения отдельных видов связаны с температурой водных масс и, по-видимому, с пищевыми ресурсами. В результате в водохранилище формируются весенний, летний, осенний и зимний комплексы зоопланктона, различающиеся набором доминирующих видов (Дзюбан, Урбан, 1971).
Другой существенной особенностью зоопланктона водохранилища следует считать обилие планктонных личинок моллюска Dreissena polimorfa Pallas. В водохранилище по сравнению с рекой условия размножения и питания этого вида значительно улучшилось, и велигеры стали преобладающей частью зоопланктона. Их численность может достигать 680 тыс. экз./м3 (Кирпиченко, 1971).
Возрастная структура и динамика соотношения возрастных групп в популяции
Возрастная структура популяции
Возрастной состав популяции зависит от взаимодействия трех процессов: пополнения, роста и убыли. От соотношения этих трех взаимосвязанных процессов зависит состояние возрастной структуры популяции, численность и тенденций ее изменения (Никольский, 1974; Дажо, 1975; Одум, 1975). За период своего существования любая популяция меняет свою численность. Процесс этот может иметь как периодический, так и нерегулярный характер (Дажо, 1975; Одум, 1986).
До образования Куйбышевского водохранилища берш в Средней Волге был малочисленным, имел второстепенное промысловое значение (Лукин, Штейнфельд, 1949; Шмидтов, 1953). Возрастная структура популяции этого периода была представлена особями до 9 лет, с преобладанием особей 3-5 лет.
В первый период становления Куйбышевского водохранилища популяции берша включала 13 возрастных классов (Чикова, 1966; Яшанин, 1979; Смирнов, 1986, Браславская, 1988).
В настоящее время возрастная структура популяции берша включает особей до 12 лет (Евланов и др., 1998), и по нашим данным она упростилась: встречаются самки до 8 лет и самцы до 7 лет (рис. 3,4).
Динамика соотношения возрастных групп в популяции
Возрастной состав популяции обусловлен доминированием поколений урожайных лет. Такая особенность характерная для рыб и имеет естественный характер (Одум, 1975; Madenjian, 1991).
Динамика численности популяций рыб в основном определяется уровенным и температурным режимом водохранилища (Поддубный, 1983), но, как отмечают В.А. Кузнецов, Л.Р. Яруллина (2002 а), А. Ислам (2004), доминирование возрастных классов у берша мало зависит от уровенного режима.
По нашим данным, урожайное поколение 1996 года обеспечило весной 2000 года доминирование возрастного класса 4, а в 2001 году - возрастной группы 5 (рис. 3). Весна 1996 года характеризовалась низким уровнем воды: в среднем в мае уровень составлял 50,28 м (при НПУ - 53 м), а средняя температура- 11,2 С (рис. 1,2).
В весенний и летне-осенние периоды доминирующий класс берша различен. Так, в весенний период в 2001 году доминировали 5-й годовички (32,87 %) - поколения 1996 года, в летне-осенний периоды доминировал возрастной класс 4 (4+) поколения 1997 года (рис. 4).
Анализ диаграмм рисунков 3-4 свидетельствует о ежегодном доминировании в весенний период в популяции берша 4-5-ти годовичков, а в летне-осенний — 3-4+ лет. Так, весной 2001 года преобладали 5-ти годовички, в 2003 - 4-х годовички. В летне-осенний период 2000 года - особи 4+ лет, а в 2002 - 3+ лет, 2003 - 4+ лет.
Следовательно, доминирование возрастных классов в весенний и летне-осенний периоды различно, что обусловлено интенсивностью промысла и элиминацией молоди в весенний период.
Таким образом, возрастная структура в популяции берша Куйбышевского водохранилища в каждом отдельном году характеризуется преобладанием урожайного поколения предшествующих лет.
Анализ данных таблиц 3-7 свидетельствуют о преобладании самок в популяции. Общее число самок в 2000-2003 годах превышает общее число самцов. Соотношение полов за все годы исследования приближено к 1 : 1 (табл. 7).
В различных возрастных группах соотношение самок и самцов неодинаково. В младших возрастных группах отмечено преобладание самцов, а в старших возрастных группах - самок. Так, в возрасте 3-х лет соотношение самки : самцы составило 1,00 : 1,59, а в 6-летнем возрасте - самки : самцы = 1,29: 1,00.
Таким образом, в соотношении полов берша в Куйбышевском водохранилище наблюдается преобладание самок, что, видимо, связано с более ранним созреванием самцов и их естественной смертностью, что будет описано нами ниже.
Плодовитость
Индивидуальная абсолютная плодовитость
Плодовитость представляет собой исходный фактор повышения численности особей вида, которая, в свою очередь, является важным показателем состояния популяции (Иоганзен, 1955; Кошелев, 1984; Swardson, 1949). Индивидуальная абсолютная плодовитость определяет скорость, стабильность воспроизводства и зависит главным образом от генотипа популяции, в меньшей степени - от экологических условий (Володин, 1985).
Плодовитость тесно связана с размерами, весом и возрастом рыб. В таблицах 22-23 и приложении 10 приведены данные по индивидуальной абсолютной плодовитости в зависимости от длины, возраста и массы берша.
Анализ данных указывает на закономерное возрастание индивидуальной абсолютной плодовитости с увеличением длины тела рыбы. Так, при длине тела до 27,0 см плодовитость составляет 110,44 тыс. шт., а при длине тела до 33,0 см - 197,82 тыс. шт. Корреляция индивидуальной абсолютной плодовитости от длины тела в различные годы колеблется от +0,29 до +0,71 (табл. 24).
Сравнение плодовитости самок в разных водоемах приводится в таблице 25. Анализ материалов таблицы свидетельствует о закономерном возрастании количества икры в гонадах в более южных районах, связанном с увеличением вегетационного периода, например, индивидуальная абсолютная плодовитость74 самок Цимлянского водохранилища больше, чем у одновозрастных самок реки Урал.
Индивидуальная абсолютная плодовитость в зависимости от возраста рыбы также закономерно возрастает с увеличением возраста. В возрасте 4-х лет плодовитость составляет 126,63 тыс. шт., а в 6-летнем возрасте - 239,12 тыс. шт. Корреляция индивидуальной абсолютной плодовитости от возраста колеблется от +0,28 до +0,76.
Данные по индивидуальной абсолютной плодовитости самок в зависимости от массы тела представлены в приложении 10. Самки массой до 300 г имеют плодовитость 107,55 тыс. шт., а до 450 г - 249,94 тыс. шт. Корреляция индивидуальной абсолютной плодовитости от массы колеблется от +0,29 до+0,71.
Как отмечает В.Н. Иванков (1985), между индивидуальной абсолютной плодовитостью и массой тела чаще всего наблюдается зависимость, выражаемая прямолинейной функцией. Используя эту особенность, можно рассчитать уравнение регрессии связи массы тела с индивидуальной абсолютной плодовитостью самок берша (табл. 26).
Анализируя данные таблицы, можно отметить, что начальная плодовитость самок колеблется от 10,20 до 51,61 тыс. икринок (взяты года, в которых связь высокая). Так как половой зрелости берш достигает в 3 года, то за точку отсчета нужно брать плодовитость при массе тела впервые созревающих производителей, равной 180,24 г (табл. 9).
Таким образом, индивидуальная абсолютная плодовитость коррелятивно связана с размером, массой и возрастом рыб.
Как отмечают ряд исследователей, для берша различных водохранилищ характерно порционное икрометание, которое колеблется от 0,01 до 63,00 % (Лукин, Штейнфельд, 1949; Дрягин, 1949; Кузнецов, 1978, 1982; Яшанин, 1976, 1979; Махотин, 1977; Чикова, 1966; Браславская, 1988; Даниленко, 1991).
Для характеристики степени выраженности икрометания берша в приложении 11 приведены показатели порционности икрометания в зависимости от длины тела, а также дано сравнение показателя с данными Л.М. Браславской (1988) и в таблице 27 - с данными В.А. Кузнецова (1982). Анализ материалов приложения 11 и таблицы 27 показывает, что в настоящее время, по сравнению с периодом стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища, показатель порционности имеет тенденцию к повышению. Так, по нашим данным, порционное икрометание берша колеблется от 8,3 до 33,3 %, а в период стабилизации водохранилища - от 0,01 до 1,30 % (приложение 11). Сравнение средних показателей коэффициента зрелости самок берша по материалам В.А. Кузнецова (1982) и нашим данным (табл. 27) показало, что порционное икрометание берша более выражено в настоящий период (разница статистически достоверна, р 0,001).
