Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 20
ГЛАВА II. ОСОБЕНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ОПИСАНИЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА NEOGOBIUS MELANOSTOMUS (PALLAS, 1814) И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА NEOGOBIVSIUINI (VASIUEVA ЕТ VASIUEV, 1996) 23
ГЛАВА III. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА В КУЙБЫШЕВСКОМ И САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИІЦАХ 31
ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 42
ГЛАВА V. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ БЫЧКА-КРУГЛЯКА И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА 48
5.1. Возрастной состав 48
5.2. Линейно-весовые показатели 49
5.3. Половая структура популяции 57
5.4. Половой диморфизм 58
5.5. Возраст полового созревания 60
ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ 64
6.1. Особенности нереста бычков в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах 64
6.2. Плодовитость бычков в Куйбышевском и Саратовском водохранилище 73
6.2.1. Индивидуальная абсолютная плодовитость 73
6.2.2. Относительная плодовитость 78
ВЫВОДЫ 81
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 82
- ОСОБЕНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ОПИСАНИЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА NEOGOBIUS MELANOSTOMUS (PALLAS, 1814) И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА NEOGOBIVSIUINI (VASIUEVA ЕТ VASIUEV, 1996)
- РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА В КУЙБЫШЕВСКОМ И САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИІЦАХ
- МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
- Возраст полового созревания
- Особенности нереста бычков в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах
Введение к работе
В последнее время одним из важнейших направлений исследований ряда институтов РАН и других ведомств стало изучение биологических инвазий.
Процессы, связанные с появлением и воздействиями на сообщества чужеродных видов, принято именовать биологическими инвазиями. Под биологическими инвазиями понимают все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (обычно естественного) ареала (Дгебуадзе, 2001).
Данной проблеме посвящена вышедшая недавно монография под редакцией академика РАН А.Ф. Алимова и Н.Г.Богуцкой «Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах» (2004). Авторы подробно рассматривают все многообразие термина «инвазия». Они отмечают, вряд ли можно дать однозначное определение этого термина. Выделяют два аспекта этого процесса. Инвазия в широком смысле этого понятия - это один из случаев процесса расселения, обладающий всеми его свойствами, видимым результатом которого, является его длительное присутствие популяции вида на ранее не свойственной ему территории, а так же постепенное дальнейшее расширения новой области обитания, если отсутствуют барьеры. С другой стороны, инвазии, как частному случаю расселения присущи и специфические черты в отношении индуцирующих факторов и механизмов протекания процесса, скорости, результатов и последствий. Инвазии можно подразделить на собственно инвазии, где индуцирующим фактором является человек, а основные факторы и механизмы сопряжены с его хозяйственной или иной деятельностью, и палеоинвазии как события, сходные с собственно инвазиями, но протекавшие в доисторическое время и вызванных снятием барьеров благодаря геологическим и климатическим событиям.
Одним из критериев отличия «антропогенных» изменений от «естественных» может служить временной аспект. Изменения, вызванные прямо или косвенно деятельностью человека, происходят обычно заметно быстрее. Большое количество регистрируемых изменений ареалов связано с самым последним периодом человеческой цивилизации.
В сводках, посвященных инвазиям (Holcik J., J 984), приводятся многочисленные естественные и антропогенные причины, способствующие расселению чужеродных видов, такие как; - естественное расширение ареала по типу диффузии; - квазиестественные перемещения, связанные с флуктуациями численности и климатическими изменениями; - антропогенные изменения абиотических факторов окружающей среды, повлекших за собой соответствующие изменения границы ареала; - преднамеренная интродукция и реинтродукция важных с утилитарной точки зрения организмов; - случайных заносов (с балластными водами, с импортной сельскохозяйственной продукцией, вместе с «полезными» интродуцентами, багажом и т.п.).
В настоящее время наука располагает целым рядом подробно описанных примеров расширения ареалов и резкого увеличения численности с глобальными экологическими, экономическими, а иногда и социальными последствиями (Vukovic Т. et at., 1986(1987); Hegedis et al., 1991; Burr et al., 1996; Laivd et ai., 1996; Holker F. et al., 1997; Leveque C, 1997; Economidis et al., 1998; Mack et al., 2000 и мн. др.).
Акватория Великих Озер столкнулась с вторжением по меньшей мере 160 неэндемичных видов, многие из которых были занесены через балластные баки судов. В период 1980-ых и 1990-ых годов вторгающиеся в акваторию Великих Озер виды проходили в основном из Понто-Каспийского региона Евразии (Maclsaac H.J., Reid D.F., 2001). Имеется ряд работ, в
9 которых показано активное проникновение видов на новые места обитания и их, в основном отрицательное экологическое воздействие на нативную фауну (Holcik J, 1984; Vukovis Т., Knezevic В., 1986(1987); Ahnell Harald, 1988; Hegedis A., Nikcevic M., Mickovic В., 1991; Burr Brooks M., Eisenhour Pavid J., Cook Kenneth M., Taylor Christopher A., Seegert Gregotyl, Sauer Randg W., Atwood Elmer R., 1996; Leveque C, 1997; Economidis P.S., Dimitriou E., Pagoni R., Mihcaloudi E., Natsis L., 1998; Jude D.J., 2001). Ряд инвазий принес огромный экономический ущерб (Economidis P.S., Dimitriou Е.} Pagoni R., Mihcaloudi E., Natsis L., 1998; Jude D.J., 2001 и мн.др.). Расширение ареалов понто-каспийских эндемиков в Волге, синхронизированное с их появлением в бассейне Балтийского моря и в бассейне озер Северной Америки, по-видимому связано с глобальными климатическими изменениями. Глобальное потепление приводит к нарушению сложившегося географического распределения многочисленных рыб, в том числе и в районе Великих озер. Кроме этого проблема увеличивающегося числа инвазий порождена развитием самой цивилизации (Яковлев, 2001).
В настоящее время в европейских морях России насчитывается около 150 перемещенных видов (Шпарковский и др., 2000)
Интенсивное переселение гидробионтов происходит за счет активной хозяйственной деятельности человека. XX век с полным основанием можно назвать веком грандиозного преобразования природы, и в первую очередь гидрографической сети. Многие крупнейшие речные системы - Волга, Днепр, Дон, Днестр, Кама и сотни других превращены в каскады водохранилищ. Водохранилища существенно преобразовали ландшафт многих речных бассейнов. Их создание изменило природу не только самих водных объектов, но и прилегающих территорий. Являясь деянием рук человеческих, водохранилища отнюдь не перестают быть природными объектами: они заиляются, покрываются льдом, влияют на процессы в
10 прибрежной полосе суши, подтопляя земли и переформируя берега, в них живут все виды растений и животных, которые обитают в реках и озерах.
Создание и эксплуатация водохранилищ вызывают значительные изменения в природе и хозяйстве речных долин, озерных котловин, на прилегающих к ним территориях, в долинах ниже плотин и в приустьевых участках морей и озер, в которые впадают зарегулированные водохранилищами реки.
Водохранилища вместе с образующими их плотинами вносят существенные изменения в гидрологический, гидрохимический и гидробиологические режимы рек. Достаточно напомнить, что и плотины и водохранилища нарушают условия жизни, наиболее ценных проходных и полу проходных рыб (Авакян и др., 1987).
Таким образом, создание в Европейской части России судоходных каналов, объединивших бассейны рек Балтийского, Белого, Азовского, Черного, Каспийского морей, и зарегулирование рек, обусловило возможность расселения гидробионтов.
Данные проблемы всецело можно отнести и к реке Волга,
Ранее в Волге насчитывалось 69 видов рыб (Берг, 1949). Из них 49 видов встречалось на Средней Волге. Кроме того, в Волге попадалась каспийская минога. Промысловыми видами в границах будущего Куйбышевского и Саратовского водохранилищ были осетр, стерлядь, лещ, судак, щука и ряд других рыб.
Часть из указанных рыб относилась к проходным, поднимавшимся в Волгу из Каспийского моря для размножения (осетр, белуга, белорыбица, сельди, каспийская лосось).
Ведущее место в промысле занимал лещ, составлявший до 40% уловов крупного частика. Богат был участок будущего Куйбышевского водохранилища и стерлядью, имелась здесь и местная форма осетра. В промысловых количествах встречался судак. В пойменных озерах было много щуки, карася и линя (Курбангалиева, 1974).
В результате образования водохранилищ изменился не только гидрологический режим Волги, но и произошли коренные изменения в экосистеме водоема.
Негативным итогом строительства плотин стало то, что они перекрыли путь рыбам, поднимавшимся на нерест. Это привело к тому, что одни из них, ввиду своей исходной малочисленности (каспийская минога, севрюга, волжская сельдь, каспийский пузанок, каспийская кумжа, шемая) выпали из ихтиофауны, другие - (русский осетр, шип, белуга, белорыбица, сельдь-черноспинка) стали редкими.
После зарегулирования стока реки Волга произошло превращение реофильной экосистемы в лимнофильную, отличающуюся непостоянством абиотических факторов и, в первую очередь, уровенного режима,
В настоящее время структура сообщества рыб претерпела серьезные изменения. Число видов рыб, обитающих в водохранилищах с притоками рек, достигает 55 видов (Евланов и др., 1998; Евланов, Минеев, 2005). В результате естественного саморасселения, в водоемы Волги проникли биоинвазийные виды рыб, как с севера, так и с юга. Виды рыб, проникшие в водоемы с севера:
Европейская корюшка (снеток) Osmerus eperlanus eperhnus
Европейская ряпушка Coregonus atbula
Колюшка девятииглая Pungitius pungitius
Головешка - ротан Percottus glenii
Речной угорь Anguilla anguilla Виды рыб, проникшие с юга:
Каспийская тюлька Clupeonella cultriventris
Черноморская пухлощекая игла-рыба Syngnathus nigrolineatus
Бычок-кругляк Neogobius melanostomus
Звездчатая пуголовка Benthophilus stellatus
Бычок-головач Neogobius iljini
Бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus
Бычок - песочник Neogobius jluviatilis
Большую часть понто-каспийских вселенцев составляют каспийские бычки, черноморско-каспийская пухлощекая рыба-игла, черноморско-каспийские и каспийские сельди и малая южная колюшка. Северные вселенцы представлены ряпушкой, снетком, девятииглой колюшкой (Слынько,2001).
Первые сообщения о встрече новых элементов - снетка Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pall, в Куйбышевском водохранилище появились в работах А.Г.Подцубного (1959), З.Н.Чирковой (1960), И,В.Шаронова (1960), И.В. Шаронова, (1970). Проник он из оз.Белого в Рыбинское водохранилище по р.Шексне (Васильев, 1951), а затем в Горьковское (Кожевников, 1958) и Куйбышевское водохранилища (Цыплаков, 1974). В Саратовском водохранилище корюшка (снеток) впервые была отмечена в 1961 году (Шаронов, 1971), а в Волгоградском - в 1970-х (Шашуловский, Ермоли, 2005).
В настоящее время встречается по всему водоему, но наиболее многочислен в его средних и нижних плесах и особенно заливах. Сверху вниз по водоему размеры рыб возрастают. По мнению Э.П. Цыплакова (1974), в Куйбышевском водохранилище существует озерно-речная форма снетка, стоящая ближе к речной корюшке, чем к исходному белозерскому снетку, и появившаяся под влиянием специфических условий нового водоема.
В Рыбинском водохранилище снеток стал встречаться на 3-й год после постройки плотины, быстро размножился и через 5 лет вылавливался в значительном количестве (Иванова и др., 1969). Рыбинский снеток растет хуже, чем снеток Куйбышевского водохранилища (Иванова и др., 1969).
Тем же путем, что и снеток, в Куйбышевское водохранилище проникла белозерская ряпушка Coregonus albula (Linnaeus, 1758). Впервые этот вид был зарегистрирован в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища в 1964 г. И.В. Шароновым (1970). В 1968 г. ряпушка отмечалась в уловах в Саратовском водохранилище (Ермолин, 2005), а уже в 1970х годах - в Волгоградском (Шашуловский, Ермолин, 2005). В настоящее время ряпушка освоилась по всем водохранилищам Волги, но встречается единичными экземплярами (Цыплаков, 1974; Евланов и др., 1998; Клевакин, 2005).
Еще один представитель «северных» вселенцев - колюшка девятииглая Pungitius pungitius Linnaeus, 1758. В водоемах европейской части России обитают малая южная {Pungitius platygaster Kessler, 1859) и девятииглая. Бассейн верхней и средней Волги не является естественным ареалом этой рыбы. Вместе с тем в последнее десятилетие малая южная колюшка отмечена в районе Рыбинской ГРЭС, а девятииглая колюшка - в Самарской и Ульяновской области (Евланов и др., 1998; Клевакин, 2005). Происхождение популяции в Самарской области неизвестно (Евланов и др., 1998). В Ульяновской области впервые отмечен в 1998 г. в стоячих озерах с родниковой подпиткой в единичных экземплярах (Назаренко, Арефьев, 1998; Абрамов и др., 2002). В бассейне Чебоксарского водохранилища девятииглая колюшка впервые выловлена в 1997г. в небольшой р.Ушаковке Нижегородской области (Клевакин, 2005). В 1998 г. единичные особи колюшки обнаружены в р.р.Ока и Рахма в Нижегородской области, а в 2004 г. - в устье ручья Шомиково республики Чувашия (Клевакин, 2005).
Активно расселяющийся вселенец по р.Волга - ротан -головешка Percottus g/ешївид дальневосточного происхождения. В Волге отмечен от верховьев до Иваньковского водохранилища (впервые в 1995г.) (Атлас пресноводных рыб, 2002), в Чебоксарское водохранилище попал при заполнении в 1981 году из пойменных водоемов (Клевакин, 2003). В Саратовском водохранилище впервые отмечен в 1983 году И.А. Евлановым и
14 др. (1998), большое количество как взрослых экземпляров, так и молоди головешки-ротона отмечено в пойменных озерах Саратовского водохранилища в районе населенного пункта Мордово (1998). В 1981 г. головешка-ротан был отмечен в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища (Шамов, 1983; Евланов и др., 1998). В настоящее время обитает на мелководье, отмечен в водоемах близ г.Ульяновска (Абрамов и др., 2002). В Волгоградском водохранилище ротан появился в 1986-1995 годы (Шашуловский и др., 2005). Считается, что в результате неосторожных действий любителей - аквариумистов, рыбы попали в подмосковные водоемы, где стремительно заселили небольшие озерки, пруды, старицы рек и другие непроточные водоемы. Источником расселения в бассейн Волги предположительно являются водоплавающие птицы, распространяющие клейкую икру по различным водоемам, а также человек. Благодаря высокой экологической пластичности, широкому спектру питания и охране потомства, ротан интенсивно вытесняет виды аборигенной ихтиофауны и наносит серьезный урон воспроизводству ценных рыб (Еловенко, 1980; Соколов и др., 1989; Евланов и др., 1998; Гладких и др., 2000; Атлас пресноводных рыб, 2002; Абрамов и др., 2002; Бабушкин и др., 2004; Королев, 2005; Клевакин, 2003).
Из южных вселенцев прежде всего следует отметить тюльку Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) или чархальскую селедочку. Это пресноводная форма каспийской кильки ранее встречавшейся в затонах Золги выше Саратова и у Вольска (Берг, 1949), в зоне затопления Куйбышевского водохранилища отсутствовала. Хотя Б.И. Диксон (1909) отмечал, что тюлька не являлась редкостью и встречалась до г. Симбирска. С образованием Волгоградского водохранилища началось быстрое расселение тюльки на север. В Куйбышевском водохранилище тюлька впервые была отмечена в августе 1964 г. В Сусканском заливе (Шаронов, 1970). Тюлька нашла благоприятные условия обитания в Куйбышевском водохранилище и
15 стала здесь успешно размножаться. Через три года тюлька достигла района Чебоксар (Шаронов, 1969). В 1974 г. она поднялась по Каме до Эерхнекамского водохранилища, а в 1984 г. была обнаружена в Горьковском водохранилище, где за короткий период ее стадо достигло промысловых размеров. К началу 90-х годов тюлька проникает в Рыбинское водохранилище и с 1994 г. она регулярно обнаруживается при облове пелагических скоплений. К 1999 г. тюлька значительно нарастила численность и широко расселилась по Рыбинскому водохранилищу. В 2000 г. была обнаружена самовоспроизводящаяся популяция тюльки в Иваньковском водохранилище (Яковлев и др., 2001). За последние 40 лет этот вид расселился по водохранилищам Волги, продвинувшись на 2800 км к северу. По мнению АЛ. Касьянова (2005), внутри волжских водохранилищ северокаспийская тюлька образует три группы популяций, сформировавшихся по принципу географического расположения водоемов и времени их заселения: 1- Нижне-Средневолжскую, 2 - Рыбинско-Шекснинскую, 3 - Верхневолжскую (Угличское, Иваньковское водохранилища). Быстрое расселение тюльки и вспышка ее численности обусловлены целым рядом факторов: замедление скоростей течения, свободная экологическая ниша в делагиали, богатый зоопланктон, высокая эффективность размножения (развитие икры происходит в толще воды и менее зависит от уровенного режима), отсутствие конкурентов планктофагов, незначительный пресс хищников (Цыплаков, 1974; Евланов и др., 1998; Яковлев, 2001; Касьянов, 2005; Клевакин, 2005). В связи с этим пелагический комплекс большинства водохранилищ обогатился тюлькой, которая стала в нем доминирующим видом (Павлов, Слынько, Дгебуадзе, 2003).
В 1962 г. в Сусканском заливе была обнаружена черноморская пухлощекая игла-рыба (Syngnathus nigrolineatus Eichwald, 1831). Она была завезена в Куйбышевское водохранилище из Дона и Цимлянского водохранилища вместе с Mysidae, акклиматизируемыми в течении 1957-1967 годов. В 1962 г. был пойман первый экземпляр иглы-рыбы в Куйбышевском црдохранилище и долго считался случайной находкой. Второй был добыт под г.Ульяновском в 1967 г. (Шаронов, 1971). По данным Ф.К. Гавлены (1974) один крупный самец и 7 молодых особей были пойманы в 1971 и 1972 годах, в Волгоградском водохранилище. В 1972 г. в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища была поймана крупная самка, т.е. пойманы половозрелые особи (Гавлена, 1974). В настоящее время игла-рыба широко распространена в прибрежной зарослевой зоне Куйбышевского и Саратовского водохранилищ (Гавлена, 1974; Евланов и др., 1998; Абрамов и др., 2002). В Волгоградском водохранилище игла-рыба самоакклиматизировалась с 1969 года (Шашуловский и др., 2005).
В 1968 г. в районе сильно загрязненного Тольяттинского порта Ф.К. Гавленой (1970) был обнаружен бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), а зимой 1968/69г. несколько экземпляров было поймано на песчаных грунтах средней части Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища (Гавлена, 1970)., а затем - в Саратовском (Гавлена, 1971). По данным Л.С.Берга (1949) бычок-кругляк выше района Волгограда по Волге не поднимался, С.М.Шиклев (1951) приводит сведения о лове бычков (их видовая принадлежность не определялась) на Волге и ее притоках задолго до создания каскада водохранилищ. В настоящее время бычок-кругляк распространился по всей Волге вплоть до Рыбинского водохранилища (Слынько, 2001; Клевакин, 2005; Баянов, Клевакина, 2005; Семенов, Шакирова, 2005).
В июне 1971 г. в районе Ундор (Ундоровский плес) в бывшем русле Волги Э.П.Цыплаковым (1974) впервые был обнаружен еще один вид азово-черноморский представитель ceM.Gobiidae - звездчатая пуголовка Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874). По данным ФЛСГавлена (1973), первый экземпляр пуголовки в Куйбышевском водохранилище был пойман в 1970 г. в Ундоровском плесе донным тралом на глубине 30 м. В мае 1971 г. в том же
17 районе было поймано 38 и в сентябре 229 экземпляров (Гавлена, 1973). Считается, что пуголовки в водохранилища попали при перевозки Mysidae из устья Дона или Цимлянского водохранилища и дали вспышку в Ундоровском плесе (Цыплаков, 1974). В Саратовском водохранилище первый экземпляр был выловлен в 1974 году. Численность ее быстро возрастала. При учете молоди в 1976-1977 г.г. в районе ее первой поимки было выловлено уже 146 экземпляров (Ермолин, 2005). В 2002 г. А.А.Клевакиным (2003) в траловых уловах на участке Чебоксарского водохранилища Фокино-Козьмодемьянск была отмечена звездчатая пуголовка. На данный момент это обычный вид в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах.
В августе 1970 г. в Волгоградском водохранилище выше г.Камышина на слабозаиленном галечном грунте в прибрежной зоне небольшого залива Ф.К.Гавленой (1977) были пойманы первые небольшие экземпляры бычка-головача Neogobius kessleri (Gunter). В Саратовском водохранилище бычок-головач был отмечен в 1982г. (Козловская, 1997).
Ф.Т.Алеев и др. (2003) отмечают, что бычок-головач впервые в Ульяновской области обнаружен в сентябре 2003г. Ими было поймано 2 экземпляра в акватории Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища в районе пос. Карамзина, В настоящее время бычок-головач распространился по каскаду водохранилищ вплоть до Чебоксарского, куда попал в 90-е годы (Евланов и др., 1998; Клевакин, 2003).
Еще один представитель сем. Gobiidae бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814). В 1982 г. в Саратовском водохранилище в районе сКашпир была обнаружена молодь этого вида (Козловская, 1997). К.В. Абрамов и др* (2003) в 2002 году отмечали бычка-цуцика в Юрманском заливе Куйбышевского водохранилища. В Чебоксарском водохранилище -впервые был обнаружен в 2001 г. (Клевакин, 2003). В последние годы идет постоянное продвижение бычка-цуцика вверх по Волге. Сейчас этот вид
18 встречается в Рыбинском водохранилище и в р.Москва (Атлас пресноводных рыб России, 2002).
Бычок - песочник Neogobiusjluviatilis (Pallas, 1814), как новый элемент фауны Волги впервые отмечен в Волгоградском водохранилище (Небольсина, 1975). Затем был зарегистрирован в Саратовском - в начале 80-х годов XX века (Козловская, 1997). Распространен на прибрежных участках Саратовского водохранилища (Евланов и др., 1998). Сведений о продвижении вверх этого вида мало, но имеются сведения, что в Чебоксарском водохранилище бычок-песочник отмечен с 2001 г., где образовал самовоспроизводящуюся популяцию (Клевакин, 2003; Клевакин, 2005).
Если экология и биология рыб вселенцев подробно изучены в материнских водоемах (Киналев, 1937; Шорыгин, 1952; Костюченко, 1960; Куделина, 1963; Рагимов, 1966; Гаибова, Рагимов, 1970; Некрасов, Ковтун, 1976; Опалатенко, 1978; Ревина, Ковтун, 1984; Страутман, Пинчук, 1991; Степанова, Стритинская, 2002; Степанова, Стритинская, 2003), то практически отсутствуют работы по изучению вселенцев в водохранилищах. Имеющиеся работы носят отрывочный, фрагментарный характер (Баянов, Клевакин, 2005; Клевакин, 2005; Касьянов, 2005; Кияшко, Слынько, 2001, 2002; Кияшко, 2004; Слынько, 2005; Слынько, Лапушкина, 2001; Осипов, 2005; Шляпкин, Тихонов, 2001) и не дают полного представления об экологии и биологии интродуцентов в водохранилищах. Данные по экологии и биологии бычка-кругляка и бычка-головача в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах отсутствуют и поэтому представляется своевременным их подробное изучение.
Особености распределения и описание бычка-кругляка neogobius melanostomus (pallas, 1814) и бычка-головача Neogobivsiuini (Vasiueva ет vasiuev, 1996)
Бычок-кругляк, черноротый бычок Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) и каспийский бычок - головач Neogobius iljini (Vasiijeva et Vasiljev, 1996) относится к классу Osteichthyes, отряду Perciformes, семейству Gobildae, роду Neogobius Iljin, 1927.
Семейство бычковых (Gobiidae), согласно Миллеру (Miller, 1973), включает около 1800 видов, населяющих умеренные и тропические воды Мирового океана и многих внутренних морей. В бассейне Понто - Каспия обитают около 48 видов.
Род Neogobius относят к сарматским бычкам. Это реликтовые виды, населявшие древнее Сарматское море и сохранившиеся до настоящего времени. Изолированное Сарматское море, как остаток океана Тетис, сформировалось в верхнем миоцене. В связи с сильным опреснением бывшие типичные представители морской фауны претерпели в нем значительную эволюцию. В частности, у взрослых особей сарматских бычков отсутствует плавательный пузырь (Васильев, Григорян, 1992).
Синонимами для Neogobius melanostomus являются:
Gobius melanostomus Pallas, 1814: 151(Севастополь, Балаклава);
Gobius affinis Eichwald, 1831: 75 (Балханский залив Каспийского моря);
Gobius melanostomus qffinis - Навозов, 1912: 281 (р.Урал у Оренбурга, р.Сакмара);
Neogobius melanostomus affinis - Берг, 19496: 1085 (Каспийское море и впадающие в него реки; Волга до Красноармейска);
Neogobius melanostomus affinis - Шиклев, 1951: 308 (Волга, Сура и другие притоки); Гавлена, 1970: 44 (Приплотинный плес Куйбышевского водохранилища) (Евланов и др., 1998).
В настоящее время деление на подвиды не принято.
Описание вида следующее: тело вальковатой формы, сжатое с боков, с высоким хвостовым стеблем и крутым лбом (рис 2). Подглазничных поперечных рядов невромастов 6 (7). Нижняя челюсть не выдается вперед, верхняя губа к углам рта не расширяется. Язык спереди не закруглен, а усеченный, со слабой вырезкой. В задней части первого спинного плавника характерное черное пятно со светлой оторочкой. Высота второго спинного плавника на всем протяжении равномерна. Брюшные плавники достигают или почти достигают анального отверстия, на них имеются черные пятна. Лопастинки на воротнике присоски едва заметны. Цвет тела буровато-серый, С 5 большими темно-бурыми пятнами по бокам. Голова темнее туловища, плавники темно-серые. Циклоидная чешуя покрывает тело, иногда частично межглазничное пространство, затылок, горло, жаберные крышки и стебли грудных плавников. Брюшная присоска и анальный плавник темно-серые. Во рремя нереста тело самцов становится черным, непарные плавники также становятся черными, с белой каймой по краям (Атлас пресноводных рыб..., 2002).
В настоящее время бычок-кругляк распространен в бассейне Мраморного моря. Повсеместно в Черном, Азовском и Каспийском морях, во многих впадающих в них реках (Воронеж, Дон, Кубань, реки кавказского побережья, от Бзыби до Шапсухо, Волга, Москва), в опресненных лиманах, некоторых прибрежных озерах (Атлас пресноводных рыб..., 2002).
Н.И. Чугунова (1946) описывает распространение бычка-кругляка следующим образом: «Он гораздо менее многочислен, чем G.fluviatilis и распространение его более узкое. Предпочитает участки, изобилующие растительностью, а поэтому основные места его обитания расположены в Мангишлакском и восточном районах, где его больше, чем G.fluviatilis.
Распределение бычка-кругляка и бычка-головача в куйбышевском и саратовском водохранилиіцах
При проведение анализа встречаемости рыб вселенцев в уловах были выявлены различия в зависимости от орудий лова. На рисунке 4 отображены данные уловов бычка-кругляка и бычка-головача в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища. Орудием лова являлась сеть с ячеей в 15 мм и длинной 50 м. она ставилась в ночное время суток на глубину от 2 до 7 м. На рисунке 5 отображены количественные показатели отлова бычка-кругляка и бычка-головача мальковой волокушей в Саратовском водохранилище (п. Лбище). За одно притонение облавливалось 10 м2 побережья. Максимальная глубина завода волокуши составляет 1,5 м.
Анализируя данные графиков (рис. 4, 5) можно сказать, что бычок кругляк преобладал в сетных уловах, а бычок-головач чаще встречается в мальковой волокуше. Это свидетельствует о разных экологических нишах, которые занимают эти понто-каспийские вселенцы. Бычок-кругляк встречается на глубинах до 7 м, а бычок-головач держится в прибрежной зоне на глубине до 1.5 м.
Наибольшие уловы бычка-кругляка отмечены в конце мая начале июня, что соответствует их подходу с мест зимовки и началу нереста. В мальковой волокуше постоянно и равномерно на протяжении всего вегетационного периода встречались бычки-кругляки младших возрастов. По нашим данным, на глубинах до одного метра нагуливаются личинки и сеголетки бычка-кругляка, которые активно потребляют хирономид, а по мере увеличения линейных размеров отходят на большие глубины в места скопления моллюска Dreissena. Взрослые особи бычка-кругляка держатся на глубинах от 2 до 7 м, рыбы младших возрастов в мелководных зонах с, глубинами до метра. Подобные данные получены В.А. Костюченко (1969) для бычка-кругляка из Азовского моря. Он указывал, что половозрелые бычки-кругляки концентрируются в местах с ракушечным и каменистым дном, где и нерестятся.
В прибрежной части Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, в уловах встречался 21 вид рыб (табл. 3, 4). Бычок-кругляк в них составлял значительную часть, он регулярно встречался, на протяжении всего вегетационного сезона. Основная масса бычков-кругляков попадалась на каменистых грунтах, где в изобилии встречается дрейссена. С бычком-кругляком в основном встречались окунь (36,57%), ерш (19,92%), остальные рыбы составляли небольшой процент (табл. 3). Опираясь на данные таблицы 4 можно отметить неравномерность встречаемости бычка-кругляка в течение вегетационного сезона. В мае численность составляет 31,7%, в октябре 2,5%, в ноябре 7,5%.
Из вышеизложенного следует, что массовый приход бычка-кругляка с мест зимовок происходит в мае. Падение численности бычка-кругляка в июльских уловах совпадает с началом цветения воды, соответственно с ухудшением газового режима (Третьякова, Кищенко, 1980). В середине августа бычки-кругляки снова мигрируют к берегам и до конца ноября держатся в прибрежной части. Эта тенденция наблюдается, как в Куйбышевском так и в Саратовском водохранилищах.
По данным В.А. Костюченко (1969) бычок-кругляк избегает тех районов Азовского моря, где наблюдается низкое содержание кислорода и распространен чаще всего в биоценозах илистых и твердых грунтов, это -Cardium, Corbulomya, Mitilaster. Данные биоценозы отличаются наиболее рысокой продуктивностью бентоса. В них бычок-кругляк находит наиболее благоприятные условия не только для дыхания, но и для нагула. Бычок-кругляк был наиболее распространен в Азовском море в периоды, когда площади, занятые биоценозами Cardium и биоценозы твердых грунтов достигали максимальной величины (Костюченко, 1969).
Морфологическая характеристика
В новых условиях обитания происходят изменения морфологических характеристик рыб (Шаронов, 1968). Ярким примером адаптации к новым условиям может служить каспийская килька. У нее в условиях водохранилищ наиболее выражено изменилась высота тела, диаметр глаза, укоротились парные плавники (Шаронов, 1968).
При проведение анализа рыб вселенцев по морфологическим признакам, достоверных различий между полами не обнаружено, поэтому представлены общие данные.
Данные по морфологическим признакам бычка-кругляка Куйбышевского и Саратовского водохранилищ представлены в таблице 5
Анализируя данные видно, что широкое варьирование признака характерно для диаметра глаза (19,82), высоты первого спинного плавника (13,19), высота анального плавника (17,49). Похожая тенденция в изменении пластических признаков наблюдалась у вселенной в новые места обитания пеляди (Новоселов, Решетников, 1988). Это вполне объяснимо, так как характер изменения пластических признаков связан с темпом роста в новых местах обитания (Вершинин, 1984).
По данным Л.С. Берга (1949) первый спиной плавник бычка-кругляка имеет шесть жестких спинных лучей, во втором спинном плавнике один жесткий луч и 14-16 мягких лучей, реже И, 12, 17 лучей. Длина головы к длине тела (с хвостовым плавником) 4,2-4,5 раза; ширина головы равна ее высоте или больше; ширина лба равна диаметру глаза или больше его, у малких особей - меньше диаметра глаза. Брюшные плавники почти достигают анального отверстия и в длине всего тела около шести раз.
Используя ограниченные данные Л.С. Берга (1949) можно отметить, что бычок-кругляк из Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в сравнении с бычками из Каспийского моря, имеет меньший диаметр глаза. Отношение длины головы к длине тела (с хвостовым плавником) составляет 4,3 раза; брюшные плавники соотносятся к длине всего тела 6,2 раза. Данные параметры у бычка-кругляка в новых условиях не изменились.
Таблица 5
Морфологическая характеристика бычка-кругляка Куйбышевского и Саратовского водохранилищ тела ik; длина хвостового стебля fd; высота I D tu; высота II D tlul; длина Р ух; длина V щ\; длина основания II D qlsl; длина основания A yyl; адтедорсальноа дасстояние aq; высота A ej; ширина Р vxl.
Количеств мягких лучей, у рыб из Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, менее подвержено колебаниям, чем у бычка-кругляка из Азовского моря (Берг, 1949). Основная масса бычков-кругляков, по нашим данным, имеет 16-17 мягких лучей в спинном плавнике, иногда встречаются особи с 18 лучами, т. е. наблюдается удлинение второго спинного плавника. Прослеживается закономерность увеличения количества ветвистых лучей во втором спинном плавнике по мере продвижения бычков на север. Данный факт подтверждается исследованиями на Чебоксарском водохранилище. И.В. Шляпкин, Ю.В. Слынько (2003) отмечают, наличие 18 ветвистых лучей во втором спинном плавнике для бычка-кругляка из Чебоксарского водохранилища.
Таким образом, в новых условиях обитания у бычка-кругляка наблюдается уменьшение диаметра глаза и увеличение длины второго спинного плавника.
Вторым объектом исследования был бычок-головач. Классическое описание бычка-головача из Каспийского моря приводим по Л.С. Бергу (1949). Бычок-головач имеет VI лучей в первом спином плавнике, и во втором спином плавнике I (15) 16-18 (19). Толщина головы значительно больше ее высоты. Длина головы имеет 3/11 длины всего тела. Ширина лба почти равна диаметру глаза. Наименьшая высота тела меньше 8 % длины тела. Брюшные плавники в длине всего тела около 5,5-6,5 раз. Длина до 220 мм, обычная длина черноморских 12-18 см, в Северном Каспии 10-14 см.
Возраст полового созревания
В таблицах 26, 27 представлены данные по половому созреванию бычка-кругляка в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. Анализ показывает, что самки бычка-кругляка в условиях водохранилищ созревают на первом году жизни. Массовое созревание самок приходится на второй и третий год жизни. Самцы бычка-кругляка созревают на втором, третьем году жизни. На первом году жизни нерестится 9,7% рыб, на четвертом - 33,3%.
В размножении принимает участие лишь малая часть самцов (табл. 27). Это связанно с особенностями нереста кругляка, так как в гнездо, подготовленное одним самцом, откладывают икру несколько самок.
Л.С. Берг (1949) указывает, что в Азовском море бычки-кругляки становятся половозрелыми на втором году жизни. Г.П. Трифонов (1955) отмечает, что бычок-кругляк нерестится в конце первого года жизни.
В бассейне Москва-реки кругляк нерестится в конце второго года жизни (Цепкий и др., 1992) нерестового поведения данного вида рыб. Отличий в возрасте полового созревания рыб из водоемов Средней и Нижней Волги с кругляками из материнских водоемов не выявлено. Однако, бычок-кругляк из более северных водоемов (Москва-река) начинает нерестится на один год позже.
Возраст полового созревания бычка-головача в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах представлен в таблицах 28, 29. Бычок-головач в условиях водохранилищ созревает на первом году жизни. Необходимо отметить, что в возрасте одного года нерестится половина самок бычка-головача. В возрасте двух лет - 77,2 % самок бычка-головача, в старших возрастных группах нерестятся все особи. Можно отметить, что на первом году жизни самцов нерестится примерно в полтора раза меньше (28,6 % самцов), чем самок. Массовое созревание самцов бычка-головача приходится на третий год жизни.
Особенности нереста бычков в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах
Нерест бычка-кругляка был прослежен нами в прибрежной мелководной зоне Куйбышевского и Саратовского водохранилищ на протяжении 2003-2005 гг.
В большинстве биотопов, где производился отлов рыб, были найдены и нерестовые участки бычка-кругляка (табл. 30). По нашим данным бычок-кругляк нерестится на глубине от одного до двух метров на каменистых или песчанно-каменистых грунтах. Часто нерестилища приурочены к местам деятельности человека. Наибольшее количество отловленных бычков приходится на места, сильно замусоренные обломками бетонных плит, арматурой и другим строительным мусором.
По данным В.П. Билько (1968), глубины на нерестилищах в Днепровско-Бугском лимане не превышают 1.5 метров, что соответствует и нашим данным. Л.А. Волков (1971) отмечает, что бычок-кругляк обычен в водоемах, где на дне есть техногенные насыпи камней. В работах ряда авторов (Янковский, 1966; Билько, 1968; Яновский и др., 1986; Душкина, Изергин, 1991; Степанова, 2001) описывается характер нерестилищ кругляка, нерестовый субстрат, условия нереста, а также приспособления бычков к откладыванию икры в условиях недостатка субстрата. Ими показано, что бычок-кругляк в основном нерестится в прибрежной зоне и на отмелях, на твердом грунте с достаточным количеством мелких и крупных камней, на каменистых россыпях, скалистых выступах, ракушечнике, ракушечниковом песке и даже илистом дне.
Нерестовым субстратом кругляку служат разные небольшие твердые предметы с более или менее уплощенной нижней поверхностью. Чаще это камни разного размера, спаянный ракушечник, иногда толстые стебли растений, при недостатке естественного нерестового субстрата битая черепица, кирпич, консервные банки, куски металлических и деревянных конструкций, изношенные автопокрышки. В Азовском море, вследствие нехватки нерестилищ, устанавливают искусственные рифы. Материалом для искусственных рифов служат автопокрышки, трубки из ПВХ, пластины из полистерола (Душкина, Изергин, 1991). Подобные промышленные отходы нами наблюдались и в местах нереста бычка в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. Часто бычку-кругляку не достает нерестового субстрата, и он использует для нереста самые разнообразные предметы (зеленые стебли рогоза, створки моллюсков), но предпочитает твердые грунты - ракушечник, камни, гальку (Расе, 1949; Азизова, 1962; Сказкина, 1966; Рагимов, 1968, 1981). В Каспийском море кругляк также нерестится в зарослях зостеры (Чугунова, 1946; Ильин, 1949).
По нашим данным первый подход самок бычка-кругляка к местам нереста на Средней и Нижней Волге происходит в первой декаде мая при температуре 4,1С. Нерестовый период длится с конца мая по конец июля. Температура в этот период равнялись 10,0С в 20-х числах мая, и до 19,7С в конце июня. В июле температура воды достигла 23,6С, и в дальнейшем, начиная с середины августа, идет постепенное снижение. В Днепровско-Бугском лимане температура воды на нерестилищах бычка-кругляка довольно высокая: в июне колебалась в пределах 19-22С, а в июле иногда достигала 25С. Массовый нерест был с конца июня до середины июля. Начало нереста зарегистрировано 15 мая, конец 12 августа (Билько, 1968).
По данным Л.С. Берга (1949), бычок-кругляк начинает нерестится с апреля по сентябрь, но наиболее интенсивный нерест происходит в мае и июне. Нерест в районе дельты Дуная происходит в мае и июне, хотя нередко встречаются половозрелые особи как раньше мая, так и позже июня вплоть до сентября.
В Азовском море нерест бычка-кругляка начинается обычно в конце апреля начале мая при температуре воды 9-10С (Трифонов, 1955). Нерестовый период длится с апреля по начало сентября (Куликова, Фандеева, 1975). П.К. Гудимович (1946) отмечает, что бычок-кругляк нерестится в Азовском море в апреле-мае и даже в июне.
