Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Характеристика материала и методики исследований 10
Глава И. Роль судака как крупного хищника в сообществе озерных экосистем и проблемы акклиматизации 19
2.1. Экологическая ниша судака в озерных экосистемах 19
2.2. Роль судака как ключевого вида в сообществе озерных экосистем 30
2.3. Акклиматизация судака и проблема биоманипулирования 35
Глава III. Роль судака в экосистеме Белого озера 48
3.1. Характеристика Белого озера как среды обитания естественной популяции судака 48
3.1.1. Влияние природных и антропогенных факторов на состояние популяции судака 48
3.1.2. Воздействие промысла на состояние популяции судака...61
3.2. Динамика популяционных показателей судака в Белом озере, как индикатор изменения условий среды 86
3.3. Судак как биоиндикатор техногенного загрязнения Белого озера 124
Глава IV. Последствия акклиматизации судака в Кубенском озере 145
4.1. Влияние основных факторов среды обитания на становление акклиматизированной популяции судака Кубенского озера 145
4.2. Влияние промысла на состояние акклиматизированной популяции судака Кубенского озера 153
4.3. Характеристика популяционных показателей судака в Кубенском озере 160
Глава V. Результаты акклиматизации судака в озере Воже 171
5.1. Характеристика основных факторов среды обитания акклиматизированной популяции судака в озере Воже 171
5.2. Характеристика популяционных показателей судака в озере Воже 181
Глава VI. Сравнительная характеристика роли судака в экосистемах крупных озер Вологодской области 192
6.1. Сравнительная характеристика популяционных показателей естественной и акклиматизированных популяций судака 192
6.2. Основные факторы, определяющие роль судака в экосистемах крупных озер Вологодской области 203
6.3. Сравнительный анализ роли естественной и акклиматизированных популяций судака в экосистемах крупных
озер Вологодской области 207
Заключение и выводы 217
Литература 223
- Экологическая ниша судака в озерных экосистемах
- Динамика популяционных показателей судака в Белом озере, как индикатор изменения условий среды
- Влияние промысла на состояние акклиматизированной популяции судака Кубенского озера
Введение к работе
Актуальность темы. Хищные рыбы в водных экосистемах регулируют численность других видов, что ослабляет напряженность конкурентных отношений и стабилизирует сообщество. Судак (Stizostedion lucioperca (L.)) относится к крупным пелагическим хищникам, которые при высокой численности эффективно выедают мелких и малоценных промысловых рыб, осуществляя биомелиоративную функцию в рыбной части сообщества (Popova, 1967; Фортунатова, Попова, 1973; Popova, Sytina, 1977; Попова, 1979 а, б). Значимость судака в плане регуляции структуры рыбного населения возрастает в эвтрофируемых водоемах и при селективном промысле. В этих условиях происходят нежелательные перестройки в сторону преобладания мелких рыб с коротким жизненным циклом, и наблюдается замена ценных видов на малоценные (Решетников и др., 1982; Стерлигова и др., 1991; Решетников, 1994; Болотова и др., 1995, 1996, Болотова, 1997, 1999, Стерлигова, 2000). От крупных хищников согласно концепции «трофического каскада» зависит соотношение сил контроля в сообществе. Значимость регуляции «сверху» («top-down»), включая проблему замедления процессов антропогенного эвтрофирования водоемов, обсуждается в ряде отечественных работ (Биотические отношения.., 1993; Бизина, 1997, 1998; Болотова, 1999, 2002; Алимов, 2000; Гладышев, 2001 и др.).
Актуальность изучения роли судака в сообществе на примере крупных озер Вологодской области определяется его широким распространением в озерных экосистемах Северо-Запада России, где он имеет высокую численность и является ценным промысловым видом (Кудерский, 1958, 1961, 1964, 1966; Негоновская, 1974). Поэтому организация рационального промысла с учетом сохранения роли судака в экосистеме является одной из
актуальных проблем рыболовства в регионе (Болотова, 1999; Болотова и др., 2003). Кроме того, судак является объектом акклиматизации, начавшейся в нашей стране с его вселения в 1936 г. в Кубенское озеро (Титенков, 195?; Кудерский, 1982). Проблемы интродукции связаны с опасностью дестабилизации экосистемы, снижения биоразнообразия, саморасселения вида (Кудерский, 1964, 1972, 1975; Попова, 1977, 1979; Решетников и др., 1982; Петрова, 1985, 1991; Новоселов, 2000, 2003). Особый интерес представляют результаты «ступенчатой акклиматизации» судака естественной популяции Белого озера в Кубенское, а затем через 50 лет из озера Кубенского в Воже (Титенков, 1953; Зуянова, 1989; Болотова и др., 1995; Зуянова, Болотова, 1997).
' В то же время высокая чувствительность судака к изменению условий среды обитания влияет на его регуляторную роль в экосистеме и уменьшает эффективность мероприятий по акклиматизации. Антропогенная трансформация водных экосистем на территории Вологодской области, расположенной в переходной зоне от экологического оптимума к суровым условиям Крайнего Севера, особенно заметно влияет на популяции, обитающие на границах естественного ареала видов. К ним относятся и исследуемые популяции судака. Поэтому анализ многолетней динамики популяционных показателей судака крупных озер Вологодской области дает возможность оценить степень антропогенного воздействия. Последнее включает промысел и акклиматизацию, изменение условий обитания при эвтрофировании и токсификации озер. Известно, что рыбы являются тест-Объектами многофакторного загрязнения (Моисеенко, 1983, 1997, 2000; Моисеенко, Лукин, 1999; Лукин, 1992, 1995, 2002; Кашулин, Решетников, 1995; Кашулин и др., 1999; Решетников и др., 1999). В этом аспекте судак
практически не исследовался, хотя как хищник на высшем трофическом уровне экосистемы, является адекватным биоиндикатором негативных процессов в водоемах. Аккумуляция токсикантов в тканях и органах судака в исследуемых озерах вызывает токсикозы, морфофизиологические и морфопатологические изменения, что влияет на состояние популяций и ставит вопрос о качестве рыбной продукции.
Таким образом, важность изучения судака связана с его ключевой ролью в сообществе как регулятора и биомелиоратора, с ценностью этого вида для промысла и акклиматизации, а также значимостью как тест-объекта и биоиндикатора изменений в экосистеме.
Цель работы. Анализ роли судака в экосистемах крупных озер Вологодской области и оценка результатов его «ступенчатой акклиматизации» через изучение динамики популяционных показателей и состояния особей естественной и акклиматизированных популяций. Задачи исследования:
Охарактеризовать природные и антропогенные факторы среды обитания естественной и акклиматизированных популяций судака в крупных озерах Вологодской области.
Определить динамику численности и биомассы судака в озерах Белом, Кубенском, Воже и факторы на них влияющие, включая промысел.
Выявить особенности питания судака, изменения морфометрических признаков, а также пространственной, размерно-возрастной, половой структур популяций в разных условиях рассматриваемых озер.
Изучить характер, степень и сопряженность морфофизиологических и патологических отклонений в жизненно важных органах судака Белого озера
для биоиндикации состояния экосистемы в условиях токсического загрязнения.
Сравнить популяционные показатели судака в трех крупных озерах Вологодской области для оценки эффективности проведенных акклиматизационных мероприятий с позиций биоманипулирования.
Проанализировать роль судака в трех озерных экосистемах как регулятора сообщества и биомелиоратора, а также его значение как биоиндикатора происходящих изменений среды обитания.
Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ трех генетически родственных популяций судака: в естественном ареале (Белое озеро) и при последовательной интродукции из озера Белого — в Кубенское озеро (1936 г.) и из озера Кубенского - в озеро Воже (1987 г.). Изучены популяционные показатели судака в трех озерах, в связи со спецификой условий среды его обитания. Выявлены основные факторы, определяющие роль данного вида в экосистемах озер Белого, Кубенского и Воже. Проанализированы многолетняя динамика промысла и его влияние на состояние популяций судака. Проведена оценка результатов интродукции судака с позиций эффективности биоманипулирования. Диагностированы патологии на разных уровнях организации, включая тканевый, организменный и популяционный. Показана значимость судака как объекта для биоиндикации техногенного загрязнения.
Практическая ценность. Результаты работы использованы при оценке общих допустимых уловов (ОДУ) и разработке рекомендаций по рациональной организации промысла на крупных озерах Вологодской 'области в рамках федеральной программы «Разработка прогнозов ОДУ...» и областных программ по экологическому мониторингу. Материалы
исследований вошли в рекомендации по регуляции антропогенной нагрузки на экосистемы изучаемых водоемов. Определено экологическое состояние Белого озера с применением количественной оценки патологических отклонений жизненно важных органов судака, необходимой для ихтиотоксикологического мониторинга. Проведенный анализ факторов, обусловливающих роль судака в экосистемах водоемов, может использоваться при обосновании акклиматизационных мероприятий с целью биоманипулирования. Результаты работы применяются в рамках вузовской программы в преподавании курсов «Зоология позвоночных» и «Биометрия». Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседаниях кафедры зоологии и экологии ВГПУ и были представлены на 16-ти научных собраниях разного уровня. Это две региональных конференции (Великий Новгород, 1998; Вологда, 2000), межвузовская конференция (Вологда, 1999), молодежная научная конференция (Сыктывкар, 2000), VIII съезд гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), научно-практическая конференция (Пермь, 2001), семь международных конференций (Петрозаводск, 1999; Архангельск, 2000; Сыктывкар, 2001, 2003; Екатеринбург, 2003; Минск, 2003; Борок, 2003); три зарубежных симпозиума (Кембридж, Великобритания, 2000; Рованиеми, Финляндия, 2002; Мэдисон, США, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано и находится в печати 32 научных работы, включая 10 зарубежных, 1 учебно-методическую работу и 1 коллективную монографию.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы. Она содержит 248 страниц текста,
включая 50 рисунков, 11 таблиц и список литературы из 248 наименований, в том числе 21 - на иностранных языках.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность моему учителю и научному руководителю доктору биологических наук, профессору Наталье Львовне Болотовой, без ценных советов и практической помощи которой выполнение данной работы было бы невозможно. Выражаю свою признательность сотрудникам Вологодской лаборатории ГосНИОРХ, принимавшим участие в сборе и обработке полевого материала.
Экологическая ниша судака в озерных экосистемах
Существование любого вида в экосистеме обеспечивается наличием определенных условий для его обитания и воспроизводства, и пределами толерантности по отношению к действию всех экологических факторов. Другими словами занятие каким-либо видом рыб экологической ниши в сообществе зависит от соответствия биологических характеристик, то есть «требований» вида (фундаментальная ниша), к условиям конкретного водоема, в котором формируется популяция вида (реализованная ниша). С позиций «лицензионно-нишевой концепции» экосистема предоставляет виду лицензию, то есть место в потоках вещества, энергии и информации (Левченко, Старобогатов, 1990). Пластичность вида определяет формирование различных популяций, характеристики которых будут существенно отличаться в зависимости от набора конкретных условий водоема. Адекватность для вида сложившихся в водоеме условий обитания способствует формированию популяции с высокой численностью и получением «ключевой» роли в сообществе (расширение реализованной ниши). В то же время, наличие лимитирующих факторов препятствуют реализации фундаментальной ниши вида, что отражается в уменьшении численности популяции и приводит к снижению ее значимости в сообществе.
Таким образом, анализ состояния популяции любого вида рыб, прогноз ее возможных изменений и их значимость для сообщества как иерархически более высокой системы, требует рассмотрения видоспецифичности и динамики условий обитания. В плане видовых особенностей рыб основополагающее значение имеет историческая норма вида, связанная с его формированием в определенной географической зоне. Это отражается в принадлежности рыб к разным фаунистическим комплексам, проникновение представителей которых в водоемы других широт с иными условиями, основано на реализации пластичности видов и возможности расселения (Никольский, 1980; Жаков, 1984 и др.).
Видовые особенности и ареал судака (Stizostedion lucioperca L.)
Рассматриваемый вид - судак обыкновенный {Stizostedion lucioperca L.), принадлежит к рыбам равнинно-бореального фаунистического комплекса, который сформировался на границе неогена в зоне умеренного климата (Никольский, 1953). Поэтому судак является теплолюбивым, и в то же время оксифильным видом вследствие высокой интенсивности обмена веществ и относительно невысокого содержания гемоглобина в крови. При температуре воды около 18 С концентрация растворенного в воде кислорода в пределах 3,6-4,3 мг/л для судака является критической, а 2,9-2,14 -пороговой (Карпевич, 1975). В связи с этим судак преимущественно обитает в водоемах с хорошей аэрацией и прогреваемостью воды (Негоновская, 1974).
Для судака характерен длительный жизненный цикл и крупные размеры тела. Например, в Онежском озере судак может достигать возраста 22 лет (Кудерский, 1964). В пределах естественного ареала длина тела судака до конца чешуйного покрова может достигать 130 см, а масса тела 18-20 кг (Берг, 1949; Атлас пресноводных рыб.., 2002). Вид отличается высокой пищевой пластичностью и сменой характера питания в онтогенезе (Петрова, 1991). Особенностью судака как хищника является преимущественное потребление мелких рыб. Это связано с морфологическими особенностями судака, имеющего небольшие размеры рта и способного питаться только мелкой добычей с прогонистым телом. По мере роста хищника пищевой спектр расширяется и наблюдается закономерная смена одних пищевых объектов другими, более крупными (Попова, 1979 а, б). Будучи пелагическим хищником, он захватывает добычу обычно с хвоста, реже с головы или поперек туловища (Пиху, Пиху, 1971). Судак отличается высокой интенсивностью обмена веществ и более эффективно использует потребляемую пищу, чем щука и другие хищники. Так, у щуки кормовой коэффициент в дельте реки Волги составляет 8,8, а у судака — 5,1 (Фортунатова, 1955).
При низкой численности молоди других видов и обилии собственной судак проявляет каннибализм, что можно рассматривать как механизм саморегуляции популяции (Никольский, 1960; Кудерский, 1961 б). Кроме того, при нехватке пищи могут формироваться быстро- и медленнорастущие группировки, из которых первая может питаться второй. Для ослабления напряженности внутривидовых пищевых отношений у судака имеется ряд других поведенческих приспособлений. Это расхождение в местах откорма, спектрах питания, размерах добычи и ритмах откорма разных возрастных групп; различия в питании самцов и самок; образование экологических форм, занимающих разные экологические ниши и осваивающие разные виды корма (Кудерский, 1961 б). Замедление роста и снижение плодовитости в некоторых водоемах также уменьшают напряженность внутривидовых отношений.
Судак является сумеречным хищником подстерегающе-преследующего типа и в течение суток пищедобывательная активность судака сильно меняется (Попова, 1979 б). Активность и время охоты приходится преимущественно на вечерние и ночные часы при слабом освещении, что дает преимущества перед другими хищными рыбами (Мантейфель и др., 1965 а). Это обеспечивается развитием среднего мозга и особенностями строения сетчатки глаз, где в пигментных клетках кроме меланина имеется блестящий гуанин, отражающий свет. Эти особенности позволяют судаку охотиться при очень слабой освещенности за дневными планктофагами, у которых подобные приспособления обычно отсутствуют. Для питания в темноте немаловажное значение имеют органы обоняния и боковой линии. Способность судака питаться в условиях пониженной освещенности определяет его частую встречаемость в водоемах с низкой прозрачностью воды, поскольку это улучшает условия охоты и выживаемости молоди. В крупных глубоководных водоемах для обитания судака благоприятными обстоятельствами является наличие обширного сумеречного слоя и обилие медлительных легкодоступных рыб-жертв (Негоновская, 1974).
Состав пищи судака в течение суток изменяется незначительно, но выраженная динамика интенсивности питания обусловливается изменением освещенности воды и роли отдельных органов чувств судака в добывании пищи. В период наиболее интенсивного питания в сумерки основным органом чувств является зрение, а в темноте усиливается роль боковой линии и обоняния. Двигательная активность судака увеличивается при снижении освещенности, когда активность пищевых объектов резко уменьшается и защитная функция их распадающихся стай снижается (Мантейфель и др., 1965 б). Например, в летний период основной пик откорма отмечается около 22 часов, затем происходит в основном переваривание пищи, а с 8 до 14 часов судак вообще не питается (Мантейфель и др., 1965 а).
. Ареал. С видовыми особенностями биологии судака связано его историческое расселение и формирование естественного ареала. Обыкновенный судак обладает наиболее широким географическим распространением среди европейско-азиатских видов рода Stizostedion. Это свидетельствует о его более широкой экологической валентности по сравнению с другими европейско-азиатскими видами - бершом и морским судаком (Кудерский, 1966 в). Естественный ареал судака включает бассейны Балтийского, Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей (Атлас пресноводных рыб.., 2002). На юге он распространен до Пиренеев и южных побережий Каспийского и Черного морей, а на севере - до Полярного круга, южной Норвегии, Швеции, северной Финляндии и средней Карелии. Восточная граница ареала простирается до реки Урала и Аральского моря, а западная - до рек Рейна, Эльбы, Верхнего Дуная и Адриатического моря (Арнольд, 1939; Кудерский, 1966 в; Атлас пресноводных рыб.., 2002). Наряду с обитанием судака в бассейне Волги и Аральского моря, он отсутствовал в реках Белого, Баренцева и Карского морей (Берг, 1948, 1949). По мнению Л.А. Кудерского (1961 а), исторической причиной ограничения ареала судака в данном регионе явилось отсутствие легкопроходимых водных путей, соединяющих бассейны южных и северных морей. В пределах естественного ареала судак образует несколько эколого-географических форм: полупроходную, жилую речную, жилую озерную, жилую солоноватоводную (Кудерский, 1958 а). В бассейне Аральского моря встречается в основном полупроходной судак, а также солоноватоводная форма в ряде озер. В бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей обитают не только полупроходная, но также речная и озерная формы судака.
Динамика популяционных показателей судака в Белом озере, как индикатор изменения условий среды
Динамика количественных показателей популяции судака. Уникальное сочетание биотических и абиотических условий озера Белого обусловили формирование в нем многочисленной популяции судака (Болотова, Коновалов, 2002 б). Однако в отдельные годы наблюдались существенные колебания численности и биомассы. Первые значительные сокращения численности судака в озере отмечались в 1920-х и в середине 1950-х годов, и были вызваны интенсификацией околоточного и тралового лова (см. раздел 3.1.2.). Перелов в младших возрастных группах не привел к депрессии популяции, так как численность, а затем и уловы судака быстро восстановились. Например, численность судака после перелова в 1950-х годах восстановилась уже к началу 1960-х годов.
Резкое падение численности и биомассы судака в озере Белом, вызванное совокупностью разных причин, произошло во второй половине 1970-х годов. В этот период средняя численность судака возрастом 2+-16+ составляла около 1000 тыс. экз. (рис. 8). Следует отметить, что сокращение численности в отдельных возрастных группах происходило относительно равномерно. Зависимость показателей численности отдельных возрастных групп судака (Nt, тыс. шт.) от возраста (t) в период депрессии популяции в 1970-е годы описывалось следующим уравнением экспоненциальной аппроксимации:
Nt = 1036,2 е - 442,п, R2 = 0,89
Численность промыслового запаса судака в период депрессии 1970-х годов составляла около 416 тыс. шт., а биомасса - 636 т (рис. 9). При этом ежегодный вылов судака в 1974-1979 годах составлял около 10% от промзапаса, что свидетельствует об относительно невысокой промысловой нагрузке на старшие возрастные группы. Доля судака по численности в исследовательских траловых уловах в 1970-е годы составляла около 3% (9 экз./усилие), а по биомассе около 15% (5 кг/усилие).
Относительно равномерное сокращение численности разных возрастных групп судака свидетельствует, что основными причинами депрессии его популяции было ухудшение абиотических и биотических условий обитания. Одной из важнейших причин уменьшения численности судака Белого озера в этот период было снижение эффективности его нереста при сокращении нерестовых площадей. Ухудшение условий размножения судака произошло после зарегулирования стока в период создания Шекснинского водохранилища. Падение численности судака также объясняется ухудшением состояния его кормовой базы, связанным с депрессией в 1972-1976 годах запасов снетка, являющегося основным объектом питания младших возрастных групп судака (Негоновская, 1975; Негоновская и др., 1977; Серенко, 1979; Коновалов, 1999 а). В указанный период наблюдалось почти полное исчезновение снетка из пищевого спектра, и его замена на других представителей мелкочастиковых рыб водоема.
Одна из причин затяжной депрессии популяции снетка могла быть связана с переловом в 1971 году, когда его промысловое изъятие достигло 843 т, что почти в 4 раза превзошло среднестатистический вылов снетка во второй половине XX века (рис. 5). Кроме того, массовая гибель снетка была обусловлена очень жаркой погодой летом 1972 года, поскольку снеток очень чувствителен к возрастанию температуры окружающей среды, как представитель холодолюбивого пресноводно-арктического фаунистического комплекса рыб (Негоновская, 1972 б). В целом, за весь период наблюдений обращает на себя внимание наличие взаимосвязи в динамике численности снетка и судака, что отразилось на показателях их уловов (рис. 5).
В то же время следует отметить опосредованность влияния численности снетка на состояние запасов судака. Во-первых, судак легко переходит на потребление других мелких рыб озера при депрессии популяции снетка. Так, с 1970-х годов судак перешел в основном на питание ершом, имевшим в этот период значительную численность в озере (Негоновская, 1972 б). Во-вторых, резкое сокращение численности снетка, как одного из основных пищевых конкурентов планктоядных сеголеток судака, повышает пищевую обеспеченность последних. В итоге это способствует восстановлению прежних запасов и уловов судака. Следовательно, резкое снижение численности снетка не является единственной причиной падения численности судака (Серенко, 1979). Собственные исследования питания судака в 1990-е годы показали значительную пищевую пластичность этого вида при способности переключаться на другие кормовые объекты (Коновалов 1999 а, б; Коновалов, Болотова, 1999). Так, резко снизилась доля ряпушки в рационе судака на фоне наблюдаемой депрессии популяций сиговых рыб в водоемах (Bolotova et al., 2000). В целом, популяции белозерского судака и снетка, связанные пищевой цепью, способны оказывать существенное регуляторное взаимовлияние на численность их популяций. Последнее нужно учитывать при нормировании промысловой нагрузки на эти ценные виды. Между тем, в настоящее время вылов снетка в озере практически не лимитируется, а - восстановление численности его популяции, несмотря на ухудшение условий обитания, пока поддерживается за счет короткого жизненного цикла.
В 1980-е годы отмечалось восстановление численности и биомассы судака (рис. 9). Так, численность рыб возрастом 3+-16+ составляла в этот период в среднем около 2700 тыс. шт. Численность отдельных поколений судака в 1980-е годы в зависимости от возраста изменялась согласно уравнению: Промысловый запас судака в 1980-е годы увеличился примерно в 3 5- раза и составил приблизительно 1160 тыс. шт. и 1800 т (рис. 9). Промысловая нагрузка на популяцию в этот период также составляла около 10% от величины промзапаса. Доля судака по численности в научно-исследовательских уловах стала составлять около 25%, а по биомассе — около 70%. Стабильная численность разных возрастных групп судака и высокие показатели промзапаса свидетельствует о рациональной организации промысла в 1980-е годы и относительно благоприятных условиях его обитания в озере Белом.
Влияние промысла на состояние акклиматизированной популяции судака Кубенского озера
Формирование промысловой популяции судака в Кубенском озере затянулось, и данным официальной статистики он начал встречаться в уловах только с 1951 года (рис. 32), то есть через 15 лет после вселения (Болотова и др., 1998 б; Коновалов, 2000 a; Bolotova et al., 2003 а). Одной из причин отсутствия судака в промысловых уловах до 1950-х годов было массовое применение неводов и слабое использование ставных сетей. Например, в 1940-е годы неводами добывалось около 65% всей рыбы на водоеме (Титенков, 1955). По всей вероятности, в этот период судак изредка встречался в неводных уловах, однако поскольку до начала 1950-х годов действовал запрет на его добычу, судак практически не регистрировался промысловой статистикой.
В начале 1950-х годов на Кубенском озере началось массовое внедрение сетного лова (Титенков, 1955). Со второй половины 1950-х годов этот вид промысла на Кубенском озере стал преобладающим и давал более 40% от годового вылова рыбы. С развитием сетного лова судак начал отмечаться в статистике ежегодных уловов. Однако его вылов до середины 1960-х годов был очень низким, в среднем не превышал 2 т в год и составлял менее 1% от общего (рис. 32). Столь низкие показатели вылова, несмотря на массовое развитие селективного сетного лова, свидетельствуют о незначительной численности популяции судака в этот период. Одной из причин низкой численности популяции судака было массовое использование мелкоячейных капроновых ставных сетей, осуществлявших сильную промысловую нагрузку на младшие возрастные группы судака (Кудрявцева, 1960).
К середине 1960-х годов произошло некоторое увеличение численности и объемов вылова судака (рис. 32). Однако с 1967 года на озере был введен особый режим рыболовства для восстановления численности частика. Этот режим рыболовства существовал вплоть до второй половины 1970-х годов. Основная промысловая нагрузка на популяции рыб в эти годы осуществлялась механизированными мутниками и закидными неводами. В целом промысловая нагрузка на популяцию судака со второй половины 1960-х и до середины 1970-х годов была очень низкой, а его ежегодные уловы не превышали 1,5 т (менее 1% от общей рыбодобычи).
Введение длительного ограничения на применение крупноячейных орудий лова благоприятно сказалось на состоянии акклиматизированной популяции судака. Подтверждением этого является резкое увеличение его уловов во второй половине 1970-х и в 1980-е годы, когда происходила интенсификация неводного лова и промысла ставными сетями (табл. 3; рис. 32). В целом за период с 1975 по 1995 годы ежегодный вылов судака составлял приблизительно 20 т (около 6% от общих уловов рыбы). Наибольшая нагрузка на популяцию судака в эти годы оказывалась в зимний период при подледном лове ставными сетями, и в летне-осенний период за счет неводного промысла. Например, за период с 1978 по 1992 годы доля судака в уловах неводами составляла в среднем около 60% от общего годового вылова судака (рис. 33, Г). В то же время величина вылова судака зимними ставными сетями в этот период составляла около 40% (рис. 33, Б). В целом в 1980-е годы наблюдалась тенденция постепенного увеличения нагрузки неводного лова на популяцию судака. Доказательством служит рост его доли в общих уловах рыбы закидными неводами (рис. 33, В), а также в неводных уловах от объемов ежегодного общего вылова судака (рис. 33, Г).
Отражением более высокой избирательности ставных сетей, выставляемых в зимний период, является довольно высокая доля судака в уловах этими орудиями лова (рис. 33, А). Так, в среднем за период с 1978 по 1992 годы доля судака в уловах рыбы ставными сетями составляла около 25%, тогда как его доля в неводных уловах в среднем не превышала 5% (рис. 33, А, В). Кроме того, обращает на себя внимание гораздо более высокая селективность ставных сетей по сравнению с неводами. Отражением селективности сетей с разным шагом ячеи является доля рыб отдельных размерных и возрастных групп в общих уловах судака сетями. Так, в сетных уловах с размером ячеи 45 мм доминирует судак длиной около 36-40 см и возрастом 3+ (рис. 34). По мере увеличения размера ячеи происходит постепенное повышение доминирующих в улове модальных размерных и возрастных групп (рис. 34). Учитывая, что на Кубенском озере в основном выставлялись сети ячеей более 60 мм, наибольшая нагрузка промышленного лова приходилась на рыб длиной около 50-60 см и возрастом более 4 лет. Особенностью неводного лова является более равномерное распределение промысловой нагрузки на отдельные размерные и возрастных группы судака (рис. 34). В целом, последствия низкоселективного неводного лова для популяции судака гораздо менее опасны, чем влияние селективных ставных сетей.
В 1990-е годы в условиях развития новых экономических отношений уловы судака в озере Кубенском по данным официальной статистики неуклонно снижались (рис. 32), хотя на самом деле оставались гораздо более высокими (Болотова и др., 2003 б). Увеличению объемов неучтенного вылова способствует развитие слабо контролируемых форм хозяйствования — лицензионного сетного лова и деятельности мелких предпринимателей. Средний вылов судака по данным статистики в 1990-е годы составлял примерно 11 т в год или около 4% от общего вылова рыбы.
