Содержание к диссертации
Введение
1. Аналитический обзор литературы по изучаемой проблеме 8
1.1. Экологическая роль трематод 8
1.2. Взаимоотношения в системе «моллюск-трематода» 11
1.3. Влияние средовых факторов на систему «моллюск-трематода» 15
1.4. Динамика трематодных инвазий моллюсков 21
1.5. Межвидовые взаимоотношения личинок трематод 25
1.6. Биобезопасность водоемов и профилактика трематодозов 28
2. Объекты, материалы и методы исследований 32
2.1. Сбор и доставка материала для исследований 33
2.2. Паразитологические исследования животных 34
2.3. Морфологические исследования личинок трематод 36
2.4. Изучение влияния экологических факторов на инвазированность моллюсков личинками трематод 38
2.5. Оценка влияния инвазии на репродукцию моллюсков 39
2.6. Характеристика водных объектов на территории Ульяновской области 40
3. Роль малакофауны в циркуляции трематодозов на территории Ульяновской области 46
3.1. Региональные особенности малакофауны 46
3.1.1. Видовое разнообразие малакофауны 46
3.1.2. Распространение моллюсков на территории области 48
3.2. Структура трематодофауны моллюсков 54
3.2.1. Региональные особенности трематодофауны моллюсков 54
3.2.2. Видоспецифичность моллюсков по отношению к трематодам 58
3.2.3. Совместная встречаемость личинок трематод в организме моллюска 70
3.3. Влияние средовых факторов на зараженность моллюсков трематодами 77
3.3.1. Сезонная динамика инвазированности моллюсков трематодами 77
3.3.2. Годовая динамика инвазированности моллюсков личинками трематод 83
3.3.3. Динамика инвазированности моллюсков трематодами в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции 86
3.3.4. Роль антропогенных факторов в формировании видового разнообразия трематодофауны 89
3.3.5. Микроочаговость трематодозной инвазии 93
3.4. Репродуктивный потенциал моллюсков на фоне инвазии 101
3.5. Оценка биобезопасности водоемов области в отношении трематодозов 104
ВЫВОДЫ 115
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 117
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 118
ПРИЛОЖЕНИЯ 142
- Экологическая роль трематод
- Сбор и доставка материала для исследований
- Региональные особенности малакофауны
Введение к работе
Актуальность темы. Экологическая роль представителей малакофауны в экосистемах многообразна. Моллюски – не только важный компонент гидробиоценозов, участвующий в фильтрации воды, регуляции биопродуктивности водоемов, но и ценный пищевой ресурс для рыб, птиц, амфибий и других животных (Биргер Т.И., Маляревская А.Я., 1969; Ивлева И.В., 1969; Стадниченко А.П., 1982; Толоконников Ю.А., 1985). Кроме того, представители малакофауны являются эволюционно обусловленным облигатным звеном в циклах развития широкого спектра гельминтов, в первую очередь, трематод. Поэтому водоемы, населенные моллюсками, представляют потенциальную опасность для животных и человека. Зараженность моллюсков гельминтами может служить важным показателем уровня биологической опасности водных объектов разного назначения.
Ульяновская область расположена в умеренном климатическом поясе и включает три природных зоны: степную, лесостепную и лесную; имеет разветвленную гидрографическую сеть. Это объясняет гетерогенность состава фауны, в том числе паразитофауны, этого региона.
Работы, посвященные изучению малакофауны Среднего Поволжья, немногочисленны и касаются в основном отдельных видов моллюсков или отдельных водоемов (Абдулкин Г.В. и др., 2002, 2004; Каменев А.Г., 1993; Ясюк В.П., 2004). Исследований, касающихся роли пресноводных моллюсков в распространении трематодозов на территории Ульяновской области, ранее не проводилось, несмотря на несомненную региональную значимость проблемы.
Цель работы: установить видовое разнообразие региональной малакофауны и видоспецифичность ее участия в циркуляции трематодозов.
В задачи исследования входило:
охарактеризовать видовой состав малакофауны и ее распространение на территории Ульяновской области;
выявить структуру трематодофауны моллюсков;
оценить влияние средовых факторов на инвазированность моллюсков;
оценить влияние трематод на репродуктивный потенциал моллюсков (на примере Lymnaea stagnalis);
установить распространение трематодозных инвазий, представляющих опасность для человека.
На защиту выносятся:
видовое разнообразие малакофауны области;
структура трематодофауны моллюсков и ее динамика;
видоспецифичность моллюсков, как промежуточных хозяев трематод;
репродуктивный потенциал моллюсков на фоне трематодной инвазии.
Научная новизна. Впервые установлено, что разнообразие малакофауны Ульяновской области представлено 34 видами; охарактеризовано распространение моллюсков в водоемах области.
Выявлена и описана структура региональной трематодофауны моллюсков. Установлено, что трематодофауна моллюсков представлена 59 видами.
Установлено участие 19 видов моллюсков в формировании очагов инвазии и циркуляции трематодозов на территории Ульяновской области.
Установлено, что трематоды Opisthioglyphe ranae снижают репродуктивный потенциал моллюсков Lymnaea stagnalis, трематоды Plagiorchis multiglandularis и Diplostomum sp. I вызывают полную паразитарную стерилизацию организма первого промежуточного хозяина.
Теоретическая и практическая значимость. Исследована и описана региональная малакофауна; установлено наличие сезонной, годовой, возрастной и пространственной динамики ее зараженности трематодами. Охарактеризовано видовое разнообразие трематодофауны, использующей в качестве промежуточных хозяев моллюсков разной видовой принадлежности.
Полученные результаты вносят вклад в изучение взаимоотношений трематод с организмом промежуточного хозяина, межвидовых биотических отношений между гельминтами в многочленных паразитоценозах и могут использоваться для проведения экспериментальных работ, направленных на расшифровку жизненных циклов трематод.
Результаты исследований могут быть использованы в системах экологического мониторинга и санитарного прогнозирования, для разработки профилактических мероприятий, обеспечивающих биобезопасность водных объектов, а также при проведении противоэпизоотических мероприятий.
Создана оригинальная мультимедийная коллекция моллюсков Ульяновской области и паразитирующих у них трематод, которая эффективно используется в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены научной общественности и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы» (Ульяновск, 2005), на Всероссийском конкурсе инновационных проектов «Живые системы» (Киров, 2005); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Ульяновск, 2006), Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2006).
По материалам диссертации опубликовано пять работ в том числе одна в издании, рекомендуемом ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 154 страницах, включает 24 рисунка, 14 таблиц. Состоит из введения, обзора литературы по изучаемой проблеме, описания объектов, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, библиографического списка из 223 наименования, в том числе 54 – иностранных авторов, приложений.
Экологическая роль трематод
Популяции паразитов, являясь составной частью биоценоза, оказывают значительное влияние и на динамику численности отдельных его видов, и на характер взаимоотношений между компонентами биоценоза в целом (Полянский Ю.И., 1966).
По видовому разнообразию, распространению и численности трематоды не уступают, а в ряде случаев и намного превосходят многие другие классы животного царства и поэтому должны рассматриваться как равноценные с ними компоненты биоты, которая эволюционировала совместно с трематодами (Гинецинская Т.А., 1968; Шигин А.А, 1978).
Благодаря большому числу видов, паразиты увеличивают биологическое разнообразие, усложняют структуру биоценозов, и тем самым повышают их устойчивость, поскольку известно, что устойчивость любой системы к возмущающим внешним воздействиям зависит от сложности ее структуры, а в случае с экологической системой - от ее видового разнообразия. Исходя из этого, биоценозы, лишенные паразитов, будут менее устойчивы к воздействию деструктивных факторов (Гаевская А.В., Мачкевский В.К., 2001).
Популяция вида паразита вместе со всеми популяциями видов его хозяев, непосредственно поддерживающими ее существование, образует паразитарную систему, которая является составной частью биоценоза (Беклемишев В.Н., 1970; Контримавичус В.Л., 1982; Балашов Ю.С., 2000).
В состав паразитарной системы вида трематод входит несколько видов хозяев. Это связано с тем, что жизненный цикл трематод связан с чередованием поколений и со сменой хозяев.
Половозрелые особи трематод - мариты - паразитируют у позвоночных животных, которые играют роль дефинитивного (окончательного) хозяина. Оплодотворенные яйца, откладываемые маритой, выводятся из организма хозяина во внешнюю среду. Здесь они либо дают начало свободноплавающим личинкам - мирацидиям, которые нападают на моллюска - и внедряются в его ткани, либо просто поедаются им.
Мирацидий в теле хозяина превращается в спороцисту. Она размножается партеногенетическим путем, давая начало морфологически более сложным особям следующего поколения - редиям. В редиях развиваются церка-рии (Скрябин К.И., 1947; Гинецинская Т.А., 1968). У некоторых высших трематод, например отр. Strigeidida, в жизненном цикле редии отсутствуют, и церкарии образуются в теле спороцист (Судариков В.Е., 1984).
В моллюске поколения трематод размножаются партеногенетическим путем, поэтому обозначаются общим термином «партениты» (Гинецинская Т.А, 1968). Правильнее будет считать это явление педогенезом, т. е. партеногенезом на стадии личинки (Судариков В.Е., 1984).
Один зараженный партенитами моллюск может быть источником инвазии многих особей второго промежуточного хозяина, поскольку в теле промежуточного хозяина - моллюска - наблюдается накопление большого числа личинок трематод, т.е. наблюдается так называемая эндогенная агломерация. Эндогенная агломерация является адаптацией к поддержанию необходимой численности паразита в природе (Догель В. А., 1941; Гинецинская Т.А., 1968). Церкарии выходят из моллюска в воду. Дальнейшая судьба их у трематод разных систематических групп различна. Они могут инцистироваться на подводных предметах или даже на поверхностной пленке воды, превращаясь в адолескарии. Другой возможный путь развития связан с проникновением церкарии в организм второго промежуточного (дополнительного) хозяина, в качестве которого выступают различные виды беспозвоночных (моллюски, черви, личинки и имаго насекомых, ракообразные и т.д.) и позвоночных животных (амфибии, рыбы и т.д.). Здесь они инцистируются, превращаясь в ме-тацеркарии. В организме второго промежуточного хозяина происходит аккумуляция личинок (метацеркарий).
Метацеркарии и/или адолескарии попадают в организм дефинитивного хозяина-позвоночного и превращаются в мариту (Скрябин К.И., 1947).
Таким образом, в состав паразитарной системы трематод, связанных в своем жизненном цикле с водоемами входят, как минимум три популяцион-ные системы - паразита и дефинитивного и промежуточного хозяина. Кроме того, паразитарные системы могут быть сформированы на основе популяци-онной системы трематод с три- и тетраксенным жизненными циклами, когда трематоды используют популяции трех и, соответственно, четырех разных хозяев: в этом случае паразитарная система состоит из четырех и пяти элементов. В случаях, когда паразит использует хозяев нескольких видов на одной или нескольких фазах жизненного цикла, имеют место многочленные паразитарные системы (Гинецинская Т.А, 1968; Судариков В.Е., 1984; Гра-новичА.И., 1996).
В отличие от большинства свободноживущих организмов, трематоды участвуют в круговороте органических веществ и энергии на самых высоких трофических уровнях. Отнимая на паразитических стадиях развития органические вещества у своих хозяев, они почти в полном объеме возвращают их обратно в биоценоз, в том числе и тем компонентам биоценоза, которые обеспечивают хозяйственно значимую продуктивность водоема. Это обусловлено тем, что на некоторых начальных стадиях развития трематоды (яйца, мирацидии, церкарии) ведут свободноживущий образ жизни и употребляются в качестве ценной пищи другими организмами. Значение личинок трематод в пищевом балансе водоемов очень значимо, поскольку трематоды аккумулируют в себе колоссальную биомассу, превышающую биомассу самих хозяев (Шигин А.А., 1978, 1997,1998; Сонин М.Д., 1997).
Таким образом, интересы нормального функционирования экосистем и оптимизации хозяйственного использования водоемов требуют сохранения в составе их биоты не только свободных, но и инвазированных (кроме опасных для человека и домашних животных видами трематод) моллюсков, участвующих в повышении естественной продуктивности водоемов (Шигин А. А., 1998). Планомерное изучение биоценотических взаимоотношений паразитов с популяциями свободноживущих организмов является необходимым для глубокого понимания жизни как отдельных популяций паразитов в том или ином биоценозе, так и паразитарных систем (Здун В.И., 1983).
Сбор и доставка материала для исследований
Сбор моллюсков осуществлялся в соответствии с известными методическими рекомендациями (Жадин В.И., 1960; ЗдунВ.И., 1961; Горохов В.В., 1980). Основной сбор моллюсков с грунта проводили бентосным сачком (толщина проволоки на ободе 4-5 мм, диаметр обода - 33 см). Для промывки грунта использовали скребок с отверстиями не более 2 мм в диаметре. Дополнительно моллюсков собирали вручную, внимательно осматривая на мелководье дно и извлеченные из воды растения, коряги и другие объекты.
Эколого-фаунистические сборы моллюсков в гидроэкосистемах проводили с систематическим (при анализе годовой и сезонной динамики зараженности моллюсков личинками трематод) и случайным (при видовой инвентаризации малакофауны) нанесением учетных площадок. Размер учетной площадки составлял 1 м2.
Плотность популяции моллюсков определяли методом площадок (1x1 м) с уложенными на дно или плавающими рамками (Жадин В.И., 1952). Для определения биомассы осушенных фильтровальной бумагой моллюсков взвешивали в зависимости от их размера на технических или на электронных весах («Методика изучения биогеоценозов...», 1975; Машкин П.В., 1999).
При сборе проб отмечались особенности растительности, грунта, глубины, течения участка исследования.
Собранных моллюсков доставляли в лабораторию в емкостях, преимущественно с широким днищем и объемом не менее 1 л, предварительно поместив в них небольшое количество влажной растительности с места сбора. Для сохранения жизнедеятельности моллюсков помещали в холодильную камеру при температуре 4-8С. При этом моллюски сохраняли свою жизнеспособность до 1 недели.
Паразитологическому исследованию подверглись 8837 моллюсков 22 видов (таблица 1).
Паразитологические исследования моллюсков проводили в соответствии с общепринятыми методами (ЗдунВ.И., 1961; Горохов В.В., 1880; Бе-эр С.А., Белякова Ю.В., Сидоров Е.Г., 1987). Так как обычным местом локализации паразитов у брюхоногих моллюсков является пищеварительная железа (гепатопанкреас), расположенная в верхушке раковины (2-3 первых оборота), а у двустворчатых - половые железы, вскрытие моллюсков проводили следующим образом. У моллюсков сем. Viviparidae и Bithyniidae с помощью пинцета отделяли верхушку раковины по шву, у сем. Limnaeidae - наискось по отношению ко шву; моллюсков сем. Planorbidae и Bulinidae вскрывали поперек шва. Твердые раковины моллюсков Viviparus viviparus разбивали молотком. У крупных двустворчатых моллюсков разрезали связки и мускулы-замыкатели створок. Мягкое тело мелких моллюсков исследовали полностью (ЗдунВ.И., 1961).
Извлеченные пищеварительную железу или гонады помещали на ком-прессорий и исследовали при малом увеличении микроскопа Микмед-1 (окуляр 15х, объектив 9x0,2).
Для уточнения систематического диагноза личинок трематод, выявленных в моллюсках, были проведены дополнительные исследования пиявок, личинок насекомых, амфибий, рыб.
Беспозвоночных целиком помещали в компрессорий и микроскопиро-вали. Было исследовано 12 экз. пиявок и 10 личинок насекомых.
Изучение инвазированности амфибий гельминтами проводили методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин К.И., 1928). Кожу, подкожную клетчатку, глаза, мышцы, головной мозг, сердце отделяли, помещали в компрессорий и просматривали под микроскопом. Легкие и органы пищеварения вскрывали, содержимое помещали в часовые стекла и микроскопировали. Было исследовано 54 экз. афибий.
Региональные особенности малакофауны
По числу видов самыми крупными являются сем. Lymnaeidae (шесть видов), Planorbidae (четыре вида), Pisidiidae (четыре вида).
Из отмеченных в биоценозах области моллюсков 31 вид являются пресноводными, три - наземными, приуроченными к прибрежным местообитаниям (S. putris, В. fruticum, D. leave).
Несмотря на тщательные поисковые исследования наиболее характерных местообитаний моллюсков, приведенный перечень видов, вероятно, не является исчерпывающим для Ульяновской области. Необходимы дальнейшие, более детальные исследования как пресноводной, так и наземной мала-кофауны области. В связи с этим, заметим, что видовой состав пресноводных моллюсков может быть пополнен, прежде всего, за счёт представителей класса Bivalvia и мелких видов сем. Planorbidae.
Наиболее распространенными в биоценозах Ульяновской области оказались моллюски сем. Lymnaeidae. Так, во всех исследованных нами водоемах были отмечены прудовики L. stagnalis, которые тяготели к биотопам с водной растительностью. Несколько реже встречались моллюски L. ovata (53,8% исследованных водоемов). В отличие от остальных видов сем. Lymnaeidae для них была характерна эвритопность: они встречались в гетерогенных по экологическим условиям водоемах и их участках, в том числе и на дне глубоководных затонов рек и на мелководных участках с быстрым течением.
L. palustris и L. auricularia встречались в нескольких текучих и стоячих водоемах (таблица 3), L. glabra - только на б. Кочкарь. При этом популяции моллюсков указанных видов не отличались высокой плотностью и большой численностью особей.
Довольно широко распространены в водоемах области моллюски сем. Viviparidae. Моллюски V. viviparus отмечались в шести из 26 обследованных водоемов, причем, как в текучих, так и в стоячих (таблица 3).
Максимальной биомассы и плотности популяции моллюсков достигали в р. Свияга (356,7±138,8 г/м и 100,0±40,4 экз./м , соответственно). В отдельных участках реки слой донных отложений из раковин этих моллюсков составляет несколько десятков сантиметров, и, таким образом, формирует структуру грунта.
Моллюски V. contectus встречались реже (таблица 3), причем, как правило, в стоячих водоемах и на участках рек с медленным течением.
Большое распространение в гидробиоценозах области получили представители сем. Bulinidae, а именно P. corneus (таблица 3).
В районе г. Димитровград (в устье р. Черемшан и в п. Верхний) неоднократно отмечались моллюски Helisoma sp. Этого моллюска можно считать видом-вселенцем. Факт обнаружения Helisoma sp. в естественных гидробиоценозах заслуживает более детального научного исследования. При этом
особого внимания заслуживают вопросы механизма адаптации моллюсков к новым условиям и возможные экологические и паразитологические последствия интродукции.
В небольших водоемах различного происхождения и в мелководной зоне крупных водоемов среди представителей класса Gastropoda численно доминировали моллюски P. planorbis и В. tentaculata. Например, на мелководье Юрманского залива Куйбышевского водохранилища средняя плотность популяции В. tentaculata составила 225,7±175,4экз./м , максимальная плот-ность достигала 511 экз./м . Максимальная плотность популяции моллюсков P. planorbis в заливе отмечалась в стации №8 в августе 2005 г., когда она со-ставила 444 экз./м . В следующем году картина значительно изменилась: средняя плотность популяции P. planorbis составила 3,3±2Д экз./м .
Другие виды сем. Planorbidae и Bithyniidae встречались в гидробиоценозах области намного реже, несмотря на то, что в других регионах России они являются более многочисленными (Сулимов А.Д., 1969; Прозорова Л.А., Старобогатов Я.И., 1991; СербинаЕ.А., 2002, 2005). Так, в единичных водоемах отмечались популяции моллюсков P. carinatus и A. vortex (таблица 3). В единичном экземпляре в р. Тереньгулька найден моллюск Ch. rossmaessleri. Локальные популяции моллюсков С. inflata обнаружены в оз. Яик, несколько раковин С. troscheli - в р. Свияга.
К редко встречающимся видам в гидробиоценозах области следует отнести моллюсков сем. Valvatidae. Так, в результате тщательных поисков в оз. Яик, р. Уренка и р. Свияга были найдены единичные особи V. pulchella, в р. Свияга и Юрманском заливе Куйбышевского водохранилища - несколько раковин V. piscinalis и V. cristata.
