Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 37
2.1. Краткая характеристика района исследований 37
2.2. Материал, методики, терминология 42
3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПЕРЕНОСЧИКОВ И РЕЗЕРВУАРОВ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 47
3.1. Дикие мелкие млекопитающие 47
3.1.1. Видовой состав диких мелких млекопитающих 47
3.1.2. Численность доминирующих видов диких мелких млекопитающих и их стации 49
3.1.3. Многолетняя динамика численности диких мелких млекопитающих 60
3.2. Иксодовые клещи 88
3.2.1. Видовой состав 88
3.2.2. Динамика численности таежных клещей 92
4. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АКТИВНОСТИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БОЛЕЗНЕЙ 103
4.1. Активность очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом 103
4.2. Активность очагов лептоспироза 117
4.3. Активность очагов туляремии 134
4.4. Активность очагов клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза 147
4.5. Сочетанное проявление природных очагов болезней 156
5. ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 172
5.1. Ландшафтно-эпизоотологическое районирование территории Вологодской области 173
5.2. Организация эпизоотологического мониторинга природно-очаговых инфекций на территории Вологодской области 182
ВЫВОДЫ ЛИТЕРАТУРА 189 191
- Краткая характеристика района исследований
- Многолетняя динамика численности диких мелких млекопитающих
- Активность очагов лептоспироза
Краткая характеристика района исследований
Вологодская область расположена на северо-западе Европейской территории России между 5828 и 6136 северной широты и 3442 и 4710! восточной долготы. На северо-западе область граничит с Карелией, на севере - с Архангельской, на востоке - с Кировской, на юге - с Костромской, Ярославской и Тверской, на юго-западе - с Новгородской и на западе - с Ленинградской областями. Территория области вытянута с запада на восток на 650—700 км, а с севера на юг распространяется на 250—300 км. Общая площадь, занимаемая областью, составляет 145,5 тыс. квадратных километров. Область по площади уступает своим северным соседям - Архангельской области, Коми, Карелии, но значительно превосходит их по плотности населения, а также по посевным площадям сельскохозяйственных культур.
По характеру рельефа область представляет собой обширную, местами всхолмленную равнину, постепенно понижающуюся к северу, изрезанную реками и покрытую озерами. Высота поверхности над уровнем моря колеблется от 150 до 200 м. Большую площадь занимают низины и впадины, также выделяется несколько холмистых полос (гряд). На северо-западе в Вологодскую область входит северный участок моренной гряды Валдайской возвышенности, окаймляющей юго-восточное побережье Онежского озера -Мегерская гряда. Белое озеро полукольцом окаймляет Белозерско-Кирилловская гряда. На север от города Череповец над долинами возвышаются Андогские моренные гряды. Отдельные возвышенности среди указанных выше гряд достигают 290—299 м. На северо-запад от Сухонской низины к Харовску и Вожеге идет Харовская возвышенность. На запад от истоков р. Ваги идет Верхневажская возвышенность. Южнее Сухонской низины расположены возвышенности Грязовецкая и Авнига, а на восток от них - Рослятинская возвышенность. Юго-восточная часть области представляет собой высокое плато, сильно рассеченное реками. Высота в верховьях р. Вохмы достигает 297 м. Здесь входят западные отроги Северных увалов. От западного берега Кубенского озера на юг до границы с Ярославской областью распространяется обширная Вологодская возвышенность, которая отличается чередованием холмистых и холмисто-долинных участков с плоскими участками и с депрессиями. В центральной и восточной частях области располагается большая Присухонская равнина, однообразная поверхность которой слабо нарушается речными долинами, впадинами и небольшими возвышенностями. Плоская поверхность этой равнины резко отличается от неоднородного рельефа в западной части области.В пределах Вологодской области располагается несколько низин и значительных впадин, наиболее крупные из них следующие: Молого-Шекснинская, Чарозерская (полоса впадин озёр Лача, Воже и Кубенского), Сухонская, Белозерская, Прионежская, Всрхневажская. Помимо перечисленных крупных низин и впадин в области имеется несколько впадин меньших размеров.
Вологодская область имеет густую речную сеть. Наиболее крупные реки бассейна Белого моря - Сухона с притоком р. Вологдой, на востоке области реки - Малая Северная Двина, Юг с притоком р. Лузой. В Кубенское озеро впадают реки Уфтюга и Кубена; на севере области верхнее течение р. Ваги. Реки Волжско-Каспийского бассейна - это Шексна, Молога, Суда и Унжа. Реки Онежско-Балтийского бассейна - Вытегра, Мегра и Андома.
Территория области богата озерами, которых насчитывается больше тысячи. Наиболее крупные озера Белое, Воже, Кубенское. Много мелких озёр встречается в западной части области, В пределах Вологодской области находится южный берег Онежского озера и северо-западный участок Рыбинского водохранилища.
Положение области в зоне избыточного увлажнения создает благоприятные условия для прогрессирующего заболачивания низинных участков. В долинах рек Чагодощи, Суды, Андоги, в верхнем течении реки Сухоны большие площади заняты низинными болотами. На плоском заболоченном водоразделе рек Мологи и Суды раскинулись верховые Уломские болота (площадь Уломского II составляет 100.700 га.). Верховые болота встречаются и в других районах.
Почвы области подзолистого и торфяно-болотного типов. В южных районах и районах распространения известняков есть отдельные пятна дерново-подзолистых почв. Также встречаются иловато-болотные и аллювиальные почвы. Суглинистые и глинистые почвы, как правило, заняты еловыми лесами. К пескам чаще приурочены сосновые леса и верховые болота. Сельскохозяйственные угодья расположены по преимуществу на слабо и среднеподзолистых почвах.
Леса занимают до 60% территории Вологодской области. Она расположена в зоне тайги, занимая две подзоны - среднюю и южную. Граница между ними проходит от побережья Онежского озера на Белое и Кубенское озера и далее на восток, через г. Тотьму и Кичменгский Городок. Таким образом, северные районы области лежат в пределах средней тайги, а южные - в пределах южной тайги.
В подзоне средней тайги имеется большая примесь сибирских древесных форм, там по преимуществу произрастают сосновые и еловые леса с примесью пихты и лиственницы, последняя доходит даже до берегов Онежского озера. Широколиственные породы встречаются редко, только по южным склонам и на защищенных участках. Болота преимущественно сфагновые. На месте вырубленных лесов большие площади заняты суходольными лугами и пашней, особенно там, где распространены карбонатные почвы.
В подзоне южной тайги значительно увеличивается примесь широколиственных пород, но наибольшее распространение имеют береза и осина. Встречаются также липа, клён, вяз, дуб. Луговая растительность занимает до 10% площади территории области, но преобладают материковые луга, а пойменные занимают не более 4,5% площади всех сенокосных угодий.
Климат области - умеренно континентальный. В западных районах он более влажный, но континентальность его увеличивается к востоку. Сезоны года выражены ясно, а именно, продолжительная умеренно холодная зима, короткая весна с неустойчивыми температурами, относительно короткое умеренно теплое лето, длительная и сырая осень. Теплый период года достигает 200 дней. Наилучшая теплообеспеченность отмечается в южной части области, где сумма температур за период, с температурами выше 10 составляет 1700 -1800, безморозный период длится до 125 дней. В западной и восточной части теплообеспеченность активной вегетации растений по сумме температур одинаковая - 1600, однако, по характеру летней погоды эти районы имеют существенное различие. На западе более продолжительное и прохладное лето, период с температурами выше 10 длится ПО дней, а безморозный период - 115-120 дней. На востоке лето короче, но более теплое, период, с температурой выше 10 длится 105-110 дней, а безморозный период, сокращается до 110-95 дней.
По характеру зимней погоды западная и южная части области мало различаются. Зима здесь умеренно морозная, снежный покров залегает 160-165 дней, период с температурами ниже - 10 продолжается 50 - 70 дней, средний годовой минимум температуры -34, на северо-западе -37 (Вытегра). Зима на востоке области более продолжительная и суровая. Снежный покров лежит 170 дней, морозная погода с температурами ниже -10 длится 80-90 дней, а средний годовой минимум наблюдается от -37 в Тотьме, до -41 на северо-востоке (Великий Устюг, Никольск).
Многолетняя динамика численности диких мелких млекопитающих
Среднемноголетний показатель численности ДММ по области недостаточно точно отражает реальное соотношение численности разных видов. Это происходит ввиду неравномерного распределения на территории области занимаемых ими стаций. Наиболее полно колебания численности млекопитающих в очагах ПОБ характеризуют ее осенние показатели по ландшафтным районам области.
Рыжая полевка - самый распространенный вид ДММ в уловах давилками. Она обладает наиболее стабильной численностью как по годам, так и по сезонам. На всем протяжении своего ареала этот вид предпочитает осветленные участки леса, поляны, опушки, вырубки с обильным подлеском и хорошим травостоем из лесного разнотравья, ягодных кустарничков [77]. К оптимальным условиям жизни относится захламленность леса - обилие валежника, трухлявых пней и лежащих стволов. Пищевой фактор является наиболее значимым для рыжей полевки, поскольку из всех видов ДММ на обследуемой территории она наименее зависит от изменений климата. На численность сильное влияние оказывает урожай семян ели и лесных ягод, т.к. кроме зелени кустарничков она нуждается в высококалорийных кормах [77]. На большей части территории области численность рыжей полевки невысокая, но на отдельных участках она может достигать больших показателей. Наибольшие колебания численности рыжей полевки наблюдаются в пойменных лесах, и в отдельные годы она может снижаться до одного - пяти процентов попадания осенью. В заболоченных сосновых и березовых лесах низких бонитетов процент попадания составляет от нуля до трех.
По нашим наблюдениям, рыжая полевка преобладает в лесных стациях и в значительно меньшей степени отлавливается в луго-полевых и околоводных биотопах (таб. З.1.). В коренных типах леса наибольшая численность наблюдается в ельниках-зеленомошных, в ельниках-травяных и припойменных лесах. Наиболее благоприятны ельники-зеленомошники и в условиях северной тайги [113], а в Карелии рыжая полевка предпочитает заболоченные ельники и в большом количестве встречается по окраинам болот, на просеках, концентрируется на зарастающих вырубках, в ягодниках, смешанных и лиственных пойменных лесах [81]. По данным Т. В. Кошкиной [116], в Харовском районе Вологодской области рыжая полевка составляла 26,2%, но доминировала в лесных биотопах, достигая 82% от всех ДММ хвойных лесов и 55%о на вырубках и гарях [113].
Весьма благоприятны для данного вида сильно осветленные в результате антропогенного воздействия еловые леса в окрестностях населенных пунктов. Леса, возобновляющиеся на бывших пашнях и сенокосах, являются наиболее кормными для этой полевки. В них хорошо развит травяной покров, кустарниковый ярус, очень обильно плодоносит ель, рябина, малина. В таких угодьях численность рыжей полевки высокая и стабильная (процент попадания осенью часто достигает 50%). Активно проводимые мелиоративные работы существенно не повлияли на численность рыжей полевки, т.к. мелиорация не губит особей, а только вызывает их пространственное перераспределение [77].
По некоторым данным, в зоне Европейской тайги отмечено разделение территории между рыжей и красной полевками; вторая преобладает в сомкнутых ельниках-зеленомошниках, тогда как для первой оптимальными являются ельники-ягодники, травяные, иногда сильно заболоченные [77]. На территории области красная полевка встречается в небольшом количестве, главным образом, в центральных и восточных районах. Наиболее близкая в экологическом плане красно-серая полевка еще более малочисленна и поэтому не является конкурентом для рыжей полевки. На всей территории области, особенно в осенний период рыжая полевка заселяет различные постройки человека, что характерно для таежной зоны в целом [77, 81, 116].
Рыжая полевка обнаруживается в лесных, луго-полевых и околоводных стациях во всех районах области. Наибольший средний процент попадания отмечен в лесных стациях в Грязовецком районе (таб. 3.3.). Почти ежегодно рыжая полевка отлавливается в луго-полевых стациях и в отдельные годы может достигать высокой численности на зарастающих лесом лугах и пашнях (таб. 3.6.). С меньшей частотой она встречается в околоводных стациях. При депрессии численности водяной полевки и полевки-экономки, рыжая полевка может достигать высоких показателей (таб. 3.7.).
В динамике численности рыжей полевки в Грязовецком районе за 39-летний период можно выделить пять пиков в лесных стациях - в 1965, 1978, 1985, 1990 и 1995 гг. (рис. З.1.). Изменения численности совпадают с таковыми для других лесных грызунов, и в отдельные годы противоположны колебаниям численности насекомоядных. Подъем численности землероек 1967 и 1992 гг. приходится на спад численности рыжей полевки, что, по-видимому, в большей степени обусловлено различием кормовой базы, чем антагонистическими отношениями. В колебаниях численности рыжей полевки четких ритмов не обнаружено. Просматриваются трех-пятилетний период (особенно с 1985 по 1995 гг.), тринадцатилетний период (с 1965 по 1978 год) и семилетний период (с 1978 по 1985 год).
Активность очагов лептоспироза
В очагах лептоспироза наиболее многочисленны лептоспиры серогпуппы гриппотифоза: 70,0%. Затем следуют лептоспиры серогрупп яваника, иктерогеморрагика, каниколя, батавия, тарасови, гебдомадис, помона, аустралис, аутумналис (таб. 4.3.). На территории области ДММ -лептоспироносители, относящиеся к четырнадцати видам, встречаются практически повсеместно: в лесах, полях, на берегах рек и озер, пастбищах, сенокосах, садах и огородах, в жилых и хозяйственных постройках. Но наиболее интенсивно и относительно стабильно эпизоотические процессы проходят в долинах рек и озер. Урочище в долине реки или озера - типичный очаг лептоспироза. Он включает в себя пойменные луга и леса, а также леса, пашни, пастбища и сенокосы надпойменных террас и склонов коренного берега. Если пойма реки относительно широка, имеет старицы и участки реки с обильной прибрежно-водной растительностью, самые интенсивные эпизоотии проходят на этих участках.За годы наших наблюдений доля инфицированных животных в этих угодьях изменялась в пределах от нуля до 36,0%. Обитающие здесь водяные полевки, полевки-экономки составляют соответственно 3,6 и 1,2% в уловах ДММ на территориях очага. При серологических исследованиях от них получено соответственно 14,2 и 9,8% от всех находок. Численность водяной полевки и полевки-экономки в некоторые годы бывает очень высокой, попадание на отдельных участках достигает 70%. В годы депрессий, иногда в течение 2-3 лет отлавливаются лишь единичные зверьки. В это время их угодья заселяют грызуны лесных и луго-полевых стаций. Средняя инфицированность водяной полевки выше, чем представителей других видов, за исключением полевки-экономки. У нее обнаружены антитела к лептоспирам шести серогрупп: гриппотифоза - 91,6%, яваника - 5,5%, иктергеморраргика - 1,2%, каниколя, аустралис и батавия. Серопозитивность экономок наибольшая (таб. 4.3.). Преобладают лептоспиры серогрупп гриппотифоза - 90,8%, и яваника - 5,2%. Затем следует каниколя, иктерогеморрагика, аустралис и тарасови. Таким образом, у полевки-экономки обнаружены антитела также к шести лептоспирам, но присутствует серогруппа тарасови вместо батавия.
В эпизоотических процессах в очагах лептоспироза важная роль принадлежит лесным ДММ. Лесные участки в долинах рек обычно занимают самые большие площади. Численность животных там более стабильна, чем на пойменных лугах, а рыжая лесная полевка, безусловно, самый многочисленный вид грызунов Вологодской области. В уловах на территории очагов лептоспироза она составляет 41,3%. При исследовании рыжих лесных полевок получено 46,3% всех серологических находок. Серопозитивность рыжей полевки ниже, чем полевки-экономки, водяной и обыкновенной полевок. У данного вида обнаружены антитела к лептоспирам десяти серогрупп, известных на территории области. Преобладают лептоспиры серогрупп гриппотифоза и яваника. Затем следует иктерогеморрагика, гебдомадис, батавия, каниколя, тарасови, аустралис, помона, аутумналис. Второй по численности вид ДММ - обыкновенная бурозубка. В уловах она составляет 25,3%. Серопозитивность обыкновенной бурозубки такая же, как у рыжей полевки. Преобладают лептоспиры серогрупп яваника, гриппотифоза. Обнаружены антитела к лептоспирам иктерогеморрагика, каниколя, аустралис, тарасови, помона, батавия, гебдомадис. Обыкновенные бурозубки очень активны в поисках пищи, встречаются во всех типах угодий, а также в постройках человека. Роль обыкновенной бурозубки как источника лептоспироза, вероятно, довольно велика.
В структуре природных очагов значительную роль играют луго-полевые стации, то есть поля, пастбища, сенокосы надпойменных террас и склонов коренного берега, а также луга поймы высокого уровня. В этих угодьях численность обыкновенных полевок высокая только в отдельные годы, и если в такие годы преобладает пасмурная погода, процент инфицированных особей бывает велик - до 4,3%. В то же время прохладные, сырые годы неблагоприятны для обыкновенных полевок. При значительной численности пораженные лептоспирами обыкновенные полевки заселяют кучи соломы, стога сена и скирды, жилые и хозяйственные постройки, сады и огороды. В результате насыщенность среды лептоспирами бывает огромной.
Обыкновенная полевка - третий по численности вид ДММ области. В уловах она составляет 10,5%. На представителей этого вида приходится 11% серологических находок лептоспир. Серопозитивность обыкновенных полевок - значительная (таб. 4.3.). Обнаружены антитела к восьми серогруппам: гриппотифоза, яваника, каниколя, гебдомадис, иктерогеморрагика, аустралис, тарасови и батавия. Полевая мышь в уловах составляет 3,1%. Численность ее бывает высокой только в отдельные годы. В основном в засушливые, когда доля в уловах возрастает. На полевых мышей приходится лишь 2,0% положительных серологических находок лептоспир. Обнаружены антитела к лептоспирам четырех серогрупп: гриппотифоза, яваника, батавия и каниколя. Таким образом, в природных очагах преобладают лептоспиры серогрупп гриппотифоза и яваника, а основными носителями возбудителей лептоспироза являются рыжая, обыкновенная, водяная полевки, полевка-экономка и обыкновенная бурозубка (таб. 4.4.).
