Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Процессы самоочищения в водных экосистемах и роль бактериопланктона как основного фактора деструкции органического вещества 10
1.1. Самоочищение водных экосистем 10
1.2. Роль микробоценоза в процессах самоочищения озер 17
1.3. Роль биотического и абиотического компонентов в функционировании лимнической экосистемы 24
1.4. Влияние степени и характера хозяйственной освоенности водосборов малых озер на функционирование водной экосистемы 37
Глава 2. Материал и методика исследований 45
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований 45
2.1.1. Характеристика лимнических систем Архангельской области 45
2.1.2. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика водосборного бассейна реки Онеги 48
2.2. Методики исследований 59
2.2.1. Методика отбора проб 59
2.2.2. Культивирование микроорганизмов на средах 61
2.2.3. Методики лабораторного определения количественных и качественных показателей бактерио-, фито- и зоопланктона 64
2.2.4. Методика определения первичной продукции и деструкции органического вещества 69
2.2.5. Методики определения функциональных характеристик бактериопланктона 70
2.2.6. Статистическая обработка данных 71
Глава 3. Гидролого-гидрохимическая характеристика Ротковецких озер 72
3.1. Гидрологическая характеристика Ротковецких озер 72
3.2. Гидрохимическая характеристика Ротковецких озер 78
Глава 4. Структура планктонных сообществ Ротковецких озер 89
4.1. Характеристика зоопланктонных сообществ Ротковецких озер 89
4.2. Характеристика фитопланктонных сообществ Ротковецких озер 96
Глава 5. Влияние биологических ритмов на активность бактериопланктона, самоочистительную способность Ротковецких озер 102
5.1. Суточная динамика бактериопланктона в лимнических системах (на примере озера Святое) 102
5.2. Характеристика сезонной динамики бактериопланктона озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое 108
5.3. Межгодовая изменчивость бактериопланктона озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое 125
Глава 6. Интенсивность продукционно-деструкционных процессов как показатель самоочищения вод в Ротковецких озерах 137
6.1. Первичная продукция и деструкция органического вещества в озерах Святое, Узловское и Белое 137
6.2. Функциональные характеристики бактериопланктона 147
Заключение 152
Выводы 158
Список литературы 160
Приложения 181
- Самоочищение водных экосистем
- Характеристика лимнических систем Архангельской области
- Гидрологическая характеристика Ротковецких озер
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема качества воды на сегодняшний день приобретает все большее значение в связи с возрастающим антропогенным воздействием на экосистемы водоемов. Для решения фундаментальных проблем экологии и прикладных вопросов рационального использования водных ресурсов необходимо изучение процессов самоочищения (Скурлатов, 1988; Ostroumov et al., 1998; Алимов, 2000; и др.). В озерах мира сосредоточено более 176.4 тыс. км3 воды, в том числе 91.0 тыс. км3 пресной (Мировой водный баланс..., 1974). В России учтено 2.7 млн. озер, которые содержат 26.5 тыс. км3 воды. Подавляющее число озер в России (48% озерного фонда) относится к малым с площадью менее 1 км (Черняев, 1998). В Архангельской области 224 252 озера, среди которых преобладают малые (Козьмин, Шатова, 1997).
Воды малых озер наиболее четко отражают зональную, региональную и локальную специфики условий их формирования и те глобальные антропогенные процессы, которые происходят в последнее время в окружающей среде. Антропогенный фактор в глобальном масштабе, накладываясь на природные процессы, оказывает существенное влияние на них, стимулируя процессы эвтрофирования, закислення, а также обогащения вод токсичными микроэлементами даже в тех случаях, когда водные системы не подвергаются воздействию прямых стоков (Моисеенко и др., 2006).
В процессах формирования и регуляции качества воды, самоочищения водных экосистем участвуют практически все живые организмы. Микробоценоз водоемов служит основным звеном процессов самоочищения, подвергая деструкции не только автохтонные органические вещества, но и антропогенные соединения (Романенко, 1985). Учитывая слабую изученность экосистем малых озер области, несомненно, актуальным является изучение микробиологического аспекта процессов
5 самоочищения, а также основных закономерностей развития и функционирования лимнических систем региона.
Целью настоящего исследования является изучение пространственно-временной структуры бактериопланктона и оценка его роли в процессах самоочищения Ротковецких озер (Святое, Узловское, Назаровское и Белое) в условиях различного антропогенного воздействия на их экосистемы.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
изучить гидролого-гидрохимическое состояние Ротковецких озер;
исследовать структуру и сезонную динамику фито- и зоопланктонных сообществ;
выявить особенности суточной, сезонной, межгодовой динамики бактериопланктона, как основного фактора самоочищения;
изучить продукционно-деструкционные процессы Ротковецких озер, находящихся в условиях различного антропогенного воздействия.
Научная новизна. На основе комплексных исследований впервые дана гидролого-гидрохимическая, гидробиологическая и функциональная характеристика экосистем малых озер Архангельской области в районе геобиосферного стационара РАН «Ротковец». Впервые получены сведения о таксономической принадлежности и дана оценка разнообразия фито- и зоопланктонных сообществ озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое, изучена их сезонная динамика, которая свидетельствует о естественном развитии и функционировании гидробиоценоза. Изучено влияние биологических ритмов на функционирование бактериопланктона (на примере суточной, сезонной и межгодовой динамики микробоценоза) малых озер среднетаежной подзоны. Выявлено активное участие бактериопланктона в процессах самоочищения Ротковецких озер. Получены данные об особенностях распространения различных эколого-трофических групп микробоценоза по акватории озера Святое в зависимости от степени воздействия биотических и абиотических
факторов. Охарактеризована суточная динамика интенсивности фотосинтеза и деструкционных процессов в изученных озерах. Определена функциональная активность бактериопланктона, что позволило оценить роль бактерий в продукционно-деструкционных процессах озер Святое, Узловское и Белое. Установлено, что озера, подвергающиеся антропогенной нагрузке (оз. Святое, Узловское), характеризуются более высокой скоростью образования первичной продукции; деструкционные процессы протекают интенсивнее продукционных. Проведена оценка состояния процессов самоочищения в озерах и впервые получены представления о продуктивности малых озер региона.
Практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в качестве базовой информации для мониторинговых исследований состояния изученных лимнических систем. Проведенная оценка экологической структуры микробоценоза исследованного района может служить критерием определения качества вод. Выявленные закономерности процессов самоочищения, скорости образования первичной продукции и деструкции органического вещества позволят прогнозировать изменение качества воды под влиянием хозяйственной деятельности человека, что весьма важно при планировании комплексного использования водных ресурсов на перспективу. Материалы диссертации могут быть применены при написании дипломных работ, для изучения разделов биологии и экологии средней школы и ВУЗов, а также для сравнительных исследований других регионов Севера.
Личный вклад автора. Автором сформулированы цель и задачи, подготовлена программа исследований. Отбор проб воды и гидролого-гидрохимические, микробиологические и гидробиологические анализы проведены лично автором совместно с сотрудниками лаборатории водных экосистем ИЭПС УрО РАН. Диссертантом проведен весь комплекс работ по обработке материалов, выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.
Достоверность результатов. Достоверность научных положений и выводов обеспечены использованием обширных фактических материалов пятилетних экспедиционных работ автора и сотрудников лаборатории водных экосистем Института, объемом обработанного материала (810 проб), применением современных методов исследования и анализа.
Основные положения, выносимые на защиту
1 Гидролого-гидрохимическая характеристика и структура планктонных сообществ Ротковецких озер свидетельствуют о естественном развитии и функционировании биотического и абиотического компонентов.
2. Характер динамики бактериопланктона Ротковецких озер, его функциональные характеристики указывают на активное участие бактериопланктона в процессах самоочищения водоемов; антропогенное воздействие на озеро Узловское и северную часть озера Святое вызывает увеличение гетеротрофной активности бактериопланктона.
Организация исследований. Работа выполнена в лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера УрО РАН. Первичная обработка полевого материала проводилась на базе геобиосферного стационара РАН «Ротковец» (Коношский р-н Архангельской области). Аналитические исследования проводились на базе бактериологической лаборатории ФГУ СМЦ им. Н.А. Семашко «Росздрава » (г. Архангельск). Данные за 2001-2006 гг., изложенные в главах экспериментальной части, получены в процессе выполнения плановых тем ФНИР «Основные факторы и процессы, влияющие на функционирование прибрежных экосистем окраинных морей Арктики (Белого и Баренцева)» (2001-2005 гг., № гос. регистрации 01.200.1 12077); «Состояние водных экосистем в условиях современного изменения климата Арктики» (2006-2008, № гос. регистрации 01.2.006.06970). Архивные данные по температуре воздуха за многолетний период
8 предоставлены Архангельским Центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды с региональными функциями.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Президиума Уральского отделения РАН - проект «Сравнительная характеристика водоемов Ротковецкой озерно-речной системы» (2005 г.); Администрации Архангельской области - проект № 03-30 «Роль бактериопланктона в процессах самоочищения Ротковецких озер» (2006 г.); Фонда содействия отечественной науке по конкурсу «Аспиранты РАН» по направлению «Биология» (2006 г.).
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях: Международной молодежной «Экология - 2003» (Архангельск, 2003), Международной «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 2004); Международной «Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий» (Архангельск, 2005), II Всероссийской «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), Международной «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем и Ученого Совета Института экологических проблем Севера УрО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в т.ч. две в журналах, входящих в перечень ВАК.
Структура диссертации. Работа изложена на 189 страницах машинописного текста, содержит 49 рисунков и 18 таблиц; состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложений. Список литературы включает 210 источников, из них 32 на иностранных языках.
Благодарности. Автор благодарен своему научному руководителю -д.м.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Л.К. Добродеевой, чье внимательное отношение способствовало написанию этой работы;
9 к.м.н. В.М. Кузнецовой за организацию исследований. За помощь в процессе сбора и обработки материала для диссертации, автор благодарен сотрудникам геобиосферного стационара РАН «Ротковец», бактериологической лаборатории ФГУ СМЦ им. Н.А.Семашко «Росздрава», лаборатории водных экосистем ИЭПС УрО РАН О.Ю. Моревой, СИ. Климову; коллегам к.б.н Т.Я. Воробьевой и к.б.н. С.А. Забелиной; к.г-м.н. В.П. Шевченко, уделившим внимание обсуждению работы; а также к.б.н Н.А. Тарасовой и В.А. Гоголицыну, оказавшим помощь в проведении исследований. Автор благодарит ГУ «Архангельский Центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды с региональными функциями» за предоставленные архивные материалы. Автор глубоко признателен всем коллегам за советы и критические замечания при написании работы.
Самоочищение водных экосистем
Водные экосистемы служат одним из важнейших природных регуляторов глобальных геохимических циклов (воды, углерода), стабильность которых противостоит угрозе глобальных нарушений. Поэтому надежность системы самоочищения воды важна для глобальной стабильности в биосфере (Остроумов, 2003). Способность к самоочищению является одним из наиболее важных и ценных свойств природных вод. Под самоочищением водоемов понимают комплекс биологических и физико-химических процессов, приводящих к восстановлению качества воды. Конечным этапом процесса самоочищения следует считать формирование биологически полноценной воды, т.е. пригодной для обитания в ней гидробионтов и водопользования (Телитченко, Чернышов, 1971). Большое влияние на самоочищение водоемов оказывают: географическое положение, морфометрия, геология, особенности водоснабжения бассейна, количество и состав сточных вод, поступающих в водоем (Синельников, 1980). Самоочищение, как считает В.П. Семерной (2005) - сложное многоплановое явление, в котором можно выделить несколько процессов, большей частью одновременных:
1. Распределение веществ. Процесс включает растворение, осаждение, эмульгирование, всплытие и концентрирование веществ в поверхностной пленке и пене.
2. Использование веществ организмами. Этот процесс характерен не только для соединений, поступающих в водоем с бытовыми сточными водами, но и для промышленных сточных вод.
3. Абиогенное окисление. Процесс включает распад веществ в фотохимических реакциях и экзотермических химических реакциях, идущих с низкой энергией активации.
4. Превращение веществ - стадия образования новых соединений из промежуточных продуктов распада. В реакциях синтеза, конденсации и полимеризации участвуют ферменты и активные химические частицы.
При попадании в водоемы различных загрязняющих веществ происходит полное перемешивание загрязненной воды со всей водной массой, сопровождающееся минерализацией внесенных органических веществ с участием бактериопланктона как основного фактора самоочищения. Самоочистительная активность водоема как всякий сложный биологический процесс, весьма чувствительна к внешним воздействиям, легко повреждается, и ее пропускная способность не безгранична. Состояние экосистемы в каждый момент времени определяется разнообразными, часто противоположно направленными процессами, составляющими биотический круговорот вещества и энергии. Так, в процессе минерализации легко распадающихся веществ потребляется большое количество кислорода; перевод части этих веществ в устойчивую форму снижает величину биохимического потребления кислорода. При высоких концентрациях органического вещества организмы водного биоценоза не в состоянии быстро его использовать; оно накапливается и трансформируется в течение нескольких недель и месяцев. В результате условия такого участка водоема начинают значительно отличаться от обычных условий, установившихся в водоеме: возникает дефицит кислорода, возрастают окисляемость и БПК, снижается рН (Синельников, 1965). Самоочищение загрязненных вод может происходить лишь при условии многократного их разбавления чистой
водой (на 1 м стоков требуется не менее 7-12 м чистой воды). При смешении имеют место процессы турбулентной диффузии, окисления, сорбции, адсорбции и другие явления, также способствующие улучшению качества воды.
Для изучения закономерностей процессов самоочищения, определяемых индивидуальными особенностями водоемов и водотоков, необходимо наличие характеристики каждого из них (гидрографической, гидрологической, гидрохимической и гидробиологической), а также характеристики источников загрязнения (расход, состав и свойства сточных вод, продолжительность и объемы сброса). Наличие этих данных позволяет выполнять комплексные полевые и лабораторные исследования по установлению роли различных факторов, определяющих интенсивность самоочищения на отдельных участках водоема и водотока. К числу этих факторов относятся: температура воды, аэрация, кислотность, биохимическое окисление, анаэробное разложение в донных образованиях, процессы сорбции, солнечная радиация и т.д. (Зарубаев, 1976).
Большое значение в самоочищении водоема имеет турбулентная диффузия загрязнений, способствующая перераспределению веществ в водоеме путем компенсационных потоков ко дну и поверхности. Наряду с диффузией, как физическим процессом, в водоеме протекают и биологические процессы перераспределения веществ. В них участвуют организмы, которые в ходе биохимических процессов (биологическое самоочищение) перерабатывают загрязняющие вещества в соединения, захораниваемые в грунтах после отмирания или выводимые из водоемов (миграции животных, вылет насекомых) (Самоочищение и диффузия..., 1980). Биопродуктивность и самоочистительная способность являются двумя сторонами функционирования водных экосистем (Мусатов, 1994).
Характеристика лимнических систем Архангельской области
Территория Архангельской области в целом представляет собой обширную равнину со слабо выраженным уклоном к Белому и Баренцеву морям, где равнинность местами нарушается конечно-моренными всхолмлениями, образовавшимися в результате деятельности древнего ледника. Для региона типично обилие поверхностных вод и сильная заболоченность. Коэффициент озерности 2.5%, болота и заболоченные земли занимают до 60% площади, в том числе болота - 12% (Атлас Архангельской области, 1976). Избыточные воды застаиваются в замкнутых впадинах, насыщают грунты или стекают в море многочисленными реками. Крупные речные долины здесь были заложены еще до ледникового периода: Северная Двина (774 км), Пинега (779 км), Вычегда (ИЗО км), Мезень (966 км) (Агроклиматический справочник справочник..., 1961). Точная цифра численности озер области до сих пор не определена. Гидрорыбпроектом в «Схеме развития рыбного хозяйства на озерах Архангельской области» указано 224 252 озера площадью водного зеркала 1 135 900 га, что составляет примерно 2% площади области. Подавляющее большинство озер - это малые водоемы площадью менее 50 га. К числу относительно крупных принадлежат Лача (34.5 тыс. га), Голодная Губа (18.6 тыс. га), Песчаное (12.2 тыс. га), Кожозеро (9.7 тыс. га), Кенозеро (6.9 тыс. га), Урдюжское (6.2 тыс. га), Пильня (5.2 тыс. га) (Козьмин, Шатова, 1997). Распределение озер по территории области неравномерное: на западе и севере в пределах зоны последнего оледенения их несравненно больше, чем к югу и востоку от этой зоны. В целом же на территории Архангельской области можно выделить условно два озерных района: западный, расположенный в бассейне реки Онеги, и восточный, охватывающий тундровую полосу от Мезенской губы до Полярного Урала. Большая часть их сосредоточена к западу от Онеги, в районе, так называемого Озерного Прионежья, расположенном между средним и верхним течением Онеги и юго-западной границей области. Именно здесь сконцентрированы все основные озера Архангельской области, в том числе и крупнейшие водоемы с площадью водного зеркала в сотни квадратных километров. Как правило, они располагаются группами и привязаны к моренным нагромождениям. На режим рек такие озера влияют слабо. Нередки карстовые провальные озера с непостоянным уровнем воды, а также приречные ("старичные") и болотные. Наиболее крупные озера Воже и Лача, которые соединены рекой Свидью, дают начало реке Онега. Одним из самых живописных принято считать Кенозеро, окрестности которого называют «Каргопольской Швейцарией».
Озера Архангельской области изучены довольно слабо. Были проведены исследования отдельных компонентов трофической цепи озер Лекшмоозеро, Кенозеро (Теканова и др., 1998; Калинкина, Тимакова, 2000; Тимакова, Калинкина, 2000). Озеро Кенозеро характеризуется выраженной лимнологической гетерогенностью, которая обусловливается особенностью гидрологического режима, морфометрией водоема и влиянием антропогенного фактора. Водоем характеризуется как мезо-полигумозный (Калинкина, Тимакова, 2000). Озеро Лекшмозеро относится к высокоэвтрофированным экосистемам, в донных отложениях которого накопление биогенных элементов приближается к критическому уровню, а в водной массе их количество подвержено большим колебаниям, особенно сезонным (Тимакова, Калинкина, 2000). Наиболее изученными озерами Архангельского региона являются озера Воже и Лача. В 1972-1975 гг. Институтом озероведения АН СССР была создана Вологодско 47 Архангельская экспедиция, проводившая комплексные исследования, связанные с задачами прогнозирования изменения гидрохимического и гидробиологического режимов этих озер при переброске части стока северных вод на юг (в бассейн Волги) и совершенствования прогнозирования антропогенного влияния на окружающую среду (Гидробиология..., 1978). Водосборный бассейн озер Воже и Лача занимает 12130 км , из них на частный бассейн озера Воже приходится 5870 км. Воды обоих озер имеют среднюю минерализацию и гидрокарбонатно-кальциевый состав, но особенности местных геологических условий и разница в интенсивности водообмена определяют различия в их минерализации и составе. Озера Воже и Лача относятся к водоемам мезотрофного типа (Озера Лача и Воже..., 1975).
Гидрологическая характеристика Ротковецких озер
Наибольшие вертикальные градиенты температуры воды наблюдаются в верхнем полуметровом слое подо льдом (табл. 3.3). Ниже вертикальный ход температуры воды определяется глубиной водоемов. В относительно глубоких озерах Святом и Узловском в слое 1-3 м вертикальные градиенты температура воды в 2-3 раза меньше, чем в мелких озерах. В оз. Святом ниже 3 м отмечается незначительный рост температуры ко дну. В оз. Узловском наименьшие градиенты температуры наблюдаются в слое 2-4 м и вновь увеличиваются ко дну. В Назаровском и Белом озерах градиенты температуры остаются высокими до дна, как и в северной части Святого озера, представляющей ковшеобразный залив с глубинами до 4 м, отделенного от озера порогом с глубинами до 2 м. Высокие значения средневзвешенных температур воды наблюдаются на станциях в Белом и Назаровском озерах, наименьшие - в Узловском озере (табл. 3.4). Температурный режим вод в зимний период объясняется главным образом процессами теплообмена с донными отложениями и их теплозапасом. Накопление тепла в грунтах происходит больше в мелководных озерах в результате теплообмена с более быстро прогреваемыми водами в весенне-летний период, а, частично, и за счет прямой солнечной инсоляции дна при наблюдаемой прозрачности 1.5-2.0 метра по диску Секки. В осенний период при более быстром выхолаживании и раннем становлении ледового покрова, теплопотери в атмосферу также меньше у мелководных озер. С установлением ледового покрова подо льдом формируется слой более легких охлажденных вод, препятствующих теплообмену с атмосферой, и начинается нагревание водной толщи озер, обусловленное теплообменом его водной массы с донными отложениями.
Вследствие ветрового перемешивания охлаждение озер в осенний период происходит ниже температуры максимальной плотности воды. В этот период отмечается минимальное теплосодержание вод, поэтому несмотря на больший теплозапас вод, накопленный за летний период в более глубоководных озерах, он в значительной степени теряется. В то же время в теплообмене с донными отложениями участвует больший объем водных масс и температура вод будет ниже. При этом, как видно на примере оз. Святого, при сложном рельефе дна температурный режим в разделенных глубинами районах озера различен. Таким образом, для водоемов с глубинами до 4 метров (озера Белое, Назаровское, северная часть Святого озера) для вертикального распределения температуры воды характерны положительные высокие градиенты и значения придонных температур свыше 3 до 4.5С, для водоемов с глубинами более 4 м (оз. Узловское, центральная часть оз. Святого) вертикальные градиенты температур ниже примерно в 2 раза на соответствующих горизонтах, а придонные значения температур воды - от 2.0 до 2.7С. Прогрев вод в летний период в озерах происходит при слабой или неустойчивой стратификации. Теплозапас вод в озерах увеличивается относительно весеннего в 1.6-1.9 раза. Наибольший запас тепла донных отложений происходит в более мелких озерах, в конце зимы воды этих озер обладают большим теплозапасом. Температура водных масс в исследуемые периоды соответствует норме.
