Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ И АДАПТАЦИИ ЗООПЛАНКТОНА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ (обзор литературы) 8
1.1. Временные водоемы, как объект гидробиологического исследования 8
1.2. Методические допущения при определении понятия «зоопланктон временных водоемов» 14
1.3. Адаптивные стратегии планктонных ракообразных временных водоемов 18
Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКИ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 26
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований... 26
2.2. Характеристика модельных водоемов 28
2.3. Материал и методики 35
Глава 3.ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ 43
3.1. Видовой состав и эколого-фаунистическая характеристика 43
3.2. Особенности фауны временных водоемов различных природных зон 51
3.3. Влияние параметров водоема на таксономическую структуру его фауны. Типология временных водоемов по фаунистическому сходству 56
Глава 4. ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ НА ФЕНОЛОГИЮ И СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА 62
4.1. Фенология и структура популяций голых жаброногов 63
4.2. Фенология и структура популяций ветвистоусых рачков 67
4.3. Фенология и структура популяций каланоид 70
4.4. Фенология и структура популяций циклопоид 79
Глава 5. СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ОСНОВНЫХ ГРУПП ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ 84
5.1. Структура зоопланктона временных водоемов на плакорных участках 85
5.2. Структура зоопланктона лиманов 87
5.3. Структура зоопланктона лиманов, связанных с оросительными системами : 89
5.4. Структура зоопланктона копаных прудов 92
5.5. Структура зоопланктона луж 94
5.6. Основные тенденции сезонной динамики структурных показателей зоопланктона временных водоемов 95
5.7. Влияние гидрологических и морфометрических параметров водоема на структуру зоопланктона 97
Глава 6. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ 104
6.1. Выявление трофического статуса в зоопланктоне временных водоемов 104
6.2. Трофический статус голых жаброногов 105
6.3. Трофический статус каланоид зоопланктона временных водоемов А; 115
6.3.1. Трофический статус половозрелых каланоид зоопланктона временных водоемов 115
6.3.2. Изменение трофического статуса каланоид в процессе постэмбрионального развития 121
6.4. Изменение трофического статуса в процессе жизненного цикла видов зоопланктона временных водоемов 127
6.5. Особенности трофической структуры зоопланктона различных типов временных водоемов 130
6.5.1. Трофическая структура зоопланктона временных водоемов на плакорных участках 130
6.5.2. Трофическая структура зоопланктона лиманов 132
6.5.3. Трофическая структура зоопланктона лиманов, связанных с оросительными системами 135
6.5.4. Трофическая структура зоопланктона копаных прудов 137
6.5.5. Трофическая структура зоопланктона луж 139
6.5.6. Основные тенденции сезонной динамики трофической структуры зоопланктона временных водоемов 141
6.5.7. Влияние гидрологических и морфометрических параметров водоема на трофическую структуру зоопланктона 143
ВЫВОДЫ 148
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 151
ПРИЛОЖЕНИЯ 169
- Временные водоемы, как объект гидробиологического исследования
- Видовой состав и эколого-фаунистическая характеристика
- Фенология и структура популяций голых жаброногов
Введение к работе
Временные водоемы - уникальный тип водных экосистем. Относительно небольшая продолжительность существования и малые размеры позволяют использовать их в качестве модельных объектов для фундаментальных исследований закономерностей формирования популяций и сообществ гидробионтов.
Строгая избирательность, способность к миграциям в пространстве и времени - основные особенности экологической стратегии обитателей эфемерных биотопов (Бигон и др., 1989). Они определяют высокий уровень эндемизма и специализации видов. В процессе эволюции временных водоемов как особого типа экосистем они стали рефугиумом реликтовых и наиболее консервативных элементов фауны низших ракообразных - голых жаброногов, щитней и конхострак. Поэтому, даже в антропогенно трансформированном ландшафте временные водоемы образуют очаги высокого биоразнообразия (Simovich, 1998).
Зоопланктон временных водоемов - важное звено в формирование потоков вещества и энергии как внутри экосистемы, так и межэкосистемных потоков. Он удобен для установления влияния абиотических факторов на экологическую структуру сообщества. Хотя его изучение во временных водоемах России проводилось еще с начала XX века, большинство работ были посвящены фауне и редко структуре сообществ.
Зоопланктон временных водоемов Саратовской области, следует признать весьма богатым по видовому составу, но до настоящего времени недостаточно изученным, поскольку традиционно внимание планктонологов в России и, особенно, в Нижнем Поволжье было сконцентрировано на изучении сообществ более крупных и хозяйственно значимых водоемов (Волгоградское водохранилище..., 1979). В то же
время за рубежом этот тип сообществ - один из наиболее изученных (Simovich, 1998; Schwartz, Jenkins, 2000).
За последнее столетие под влиянием деятельности человека, гидрологическая сеть юго-востока Европейской части России подверглась сильной трансформации. Орошение засушливых земель, изменения рельефа с образование антропогенных депрессий привели к формированию благоприятных условий для возникновения и устойчивого поддержания густой сети временных водоемов в ландшафтах, где ранее их существование было невозможно или сильно ограничено аридным климатом. Поэтому временные водоемы во второй половине XX в. стали распространенным типом водных экосистем в поймах рек Правобережья Саратовской области и в водораздельных ландшафтах Заволжья.
Длительное время было принято считать, что экологическая структура временных водоемов, проста. Однако в ходе анализа структуры планктонных сообществ были выявлены специфические особенности, демонстрирующие ее сложность и специфичность. Например, выявлены такие механизмы стабилизации сообществ в предсказуемо нестабильной среде как сложные способы избегания конкуренции (Simovich, 1998), диапауза (Алексеев, 1990), банк яиц (Gomez et al, 2002). Все это в последние годы способствовало переоценке взглядов исследователей на сообщество временных водоемов и его структуру (Schwartz, Jenkins, 2000).
Разработка проблемы трофической структуры зоопланктона временных водоемов находится.на подготовительной стадии, что связано с необходимостью выявления пищевой специализации многих структурообразующих видов, специфичных для данного типа водных экосистем. Кроме того, исследования в этом направлении осложняются значительным числом узкоареальных эндемиков, изменением пищевой специализации особей в постэмбриональном развитии и широтой пищевых спектров большинства гидробионтов.
Выявление особенностей экологической структуры зоопланктона временных водоемов представляется весьма актуальным и своевременным, поскольку позволит оценивать и прогнозировать последствия антропогенного влияния на данные системы. На основе структурных показателей можно разработать эффективные методики мониторинга качества окружающей среды в наземных и водных ландшафтах. Оптимизация гидрологического режима временных водоемов позволит совместить природоохранную и хозяйственную деятельность в ландшафтах с высоким богатством редких видов голых жаброногов и щитней, занесенных в Красную книгу Саратовской области.
Цель работы - выявление закономерностей формирования экологической структуры зоопланктона временных водоемов различных природных зон на примере территории Саратовской области. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
Установить закономерности формирования видового состава зоопланктона временных водоемов и разработать их типологии по фаунистическим особенностям;
Описать динамику популяций структурообразующих видов и выделить сезонные группировки низших ракообразных зоопланктона;
3. Изучить сезонную динамику количественного развития
зоопланктона с определением ведущих факторов, оказывающих влияние на
его формирование в основных типах временных водоемов;
4. Установить основные трофические группировки зоопланктона на
основе трофического статуса структурообразующих видов с учетом его
изменения в течение постэмбрионального развития;
5. Выявить закономерности сезонной динамики трофической
структуры зоопланктона.
Временные водоемы, как объект гидробиологического исследования
Временные водоемы - один из наиболее распространенных типов водных экосистем в семиаридных и аридных регионах (Пидгайко, 1986). Во многих внутриконтинентальных ландшафтах являются единственным типом естественных водоемов. Они образуются в депрессиях рельефа в краткосрочные периоды повышенного увлажнения территории. В результате длительного накопления влаги в виде снежного покрова и промерзания почв создаются благоприятные условия для локального накопления талых вод весной в результате бурного снеготаяния.
Широкое распространение и важность водных экосистем, а также их относительная изолированность, облегчающая пространственное выделение сообществ, привели к тому, что они одни из наиболее изученных. Однако распределение различных типов водных объектов по объему выполненных исследований, показывают неравномерность их изученности. Наибольшее внимание уделялось крупным озерам (Андроникова, 1996), рекам, водохранилищам (Труды комплексной экспедиции..., 1972; Зимбалевская и др., 1987). Существующее положение в водной экологии вполне объяснимо с практической точки зрения, поскольку именно выше перечисленные типы водоемов имеют наибольшее значение с точки зрения хозяйственной деятельности человека (рационального ведения рыбного хозяйства, водопотребления, рекреации и т.п.). Лишь в последние два десятилетия в мире и в нашей стране существенно возрос интерес фундаментальной науки к менее масштабным, но не менее значимым типам водных экосистем, например, к малым рекам (Крылов, 2005) и временным водоемам (Чибилев, 2004; Glagolev et al., 2002).
Работами исследователей многих специальностей установлена весомая экологическая роль этих малых водных объектов. Так, они могут определять структурные и функциональные особенности гораздо более обширных зональных экосистем. Например, временные водоемы являются местами развития личинок комаров сем. Culicidae, составляющих основу кормовой базы птиц в наземных экосистемах, переносчиками возбудителей трансмиссивных заболеваний животных .и человека (Smith, 1953). Сообщества беспозвоночных временных водоемов, обладая высокой продуктивностью, создают основу питания водоплавающих и околоводных птиц на пролетных путях сезонных миграций (Hurlbert et al., 1986), и сохраняют биоразнообразие в аридных и семиаридных ландшафтах (Simovich, 1998). Перечисленные примеры показывают важность этого типа водных экосистем, которая хотя и не соизмерима с масштабом и временем их существования, поэтому они и требуют глубокого и всестороннего изучения.
В современной гидроэкологии водные биотопы ПО і продолжительности существования подразделяются на постоянные и кратковременно существующие или эфемерные (временные). Под временной водной системой принято подразумевать среду обитания, изменяющуюся во времени от состояния благоприятного для жизнедеятельности ее обитателей до совершенно непригодного (Schwartz, Jenkins, 2000). Причем эфемерные биотопы характеризуются предсказуемостью наступления весьма короткого благоприятного для жизнедеятельности гидробионтов периода (Southwood, 1977).
По пространственным характеристикам - протяженности, степени фрагментации и удаленности сходных участков друг от друга - биотопы подразделяются на непрерывные, в виде пятен (фрагментированные) и изолированные (островные) (Southwood, 1977). В последнем случае, биотопы ограничены в размерах и расположены слишком далеко друг от друга. Перемещения организмов между ними, если и возможны, то во многом случайны. Экстремальные условия эфемерных изолированных местообитаний часто делают проблематичным заселение и активную жизнедеятельность гидробионтов (Бигон и др., 1989).
Пресноводные временные водоемы, в силу особенностей формирования и распространения, представляются биотопами с крайне «суровыми», стрессовыми условиями существования (Hartland-Rowe, 1972: цит. по Hamer, Appleton, 1991а): значительно варьирует продолжительность их функционирования, степень зарастания, характер донных отложений, содержание кислорода и температурный режим.
Временные водоемы широко распространены и встречаются в разнообразных ландшафтах, что значительно затрудняет их типологию (Schwartz, Jenkins, 2000). Так, на примере пойменных водоемов в окрестностях г. Саратова Е.Ф.Гурьяновой (1946) было выявлено, что генетический принцип классификации пойменных водоемов пригоден лишь в рамках одной группы или категории водоемов, в пределах одной ландшафтно-географической зоны. Поэтому, даже хорошо разработанная -з типология водоемов неизбежно ограничена в применении к конкретным регионом.
Морфометрические показатели водоемов определяются различиями в их происхождении. Взаимодействие таких факторов, как размер водоема, динамика водных масс и влияние человека приводит к установлению специфического гидрологического режима (Пидгайко, 1986). Продолжительность существования не ежегодно пересыхающих водоемов находится в промежутке от 5 сут до нескольких лет. Календарные сроки их формирования в высоких и умеренных широтах зависят от времени массового таяния снега (Вехов, 1980; Вехов, Вехова, 1996), а в тропиках и субтропиках - от времени наступления сезона дождей (Hamer, Appleton, 1991а).
Видовой состав и эколого-фаунистическая характеристика
В составе фауны временных водоемов зарегистрировано 68 видов планктонных ракообразных. Низшие ракообразные из двух подклассов Жаброногие и Максиллоподы представлены равным количеством видов -по 34. Среди Жаброногих раков преобладают представители подотряда Ветвистоусых, большая часть которых относится к семействам Daphniidae, Chydoridae (13 и 8 соответственно). Семейства Macrothricidae, Moinidae, Polyphemidae предствлены 1-2 видами каждое (приложение: табл. 8). Состав наиболее примитивного таксона низших ракообразных - голых жаброногов был сформирован 9 видами 4-х семейств, при этом наиболее разнообразно представлены семейства Branchinectidae и Chirocephalidae (по 3 вида).
Основу фауны веслоногих рачков составляют циклопоиды - 24 вида. Большинство видов относится к подсемейству Cyclopinae (20 видов), минимальное - Eucyclopinae (4 вида). Среди представителей подотряда Calanoida наибольшее число видов содержит подсемейство Diaptominae (8 видов), тогда как Paradiapiominae только 1 вид. Обнаружен также единственный вид из семейства Temoridae.
По количеству видов веслоногие ракообразные преобладают над ветвистоусыми (34 и 25 видов соответственно). Это подтверждает, выявленную ранее закономерность формирования фауны временных водоемов аридных районов в Европейской части России (Бенинг, Медведева, 1926; Уломский, 1955; Пидгайко, 1984).
Зоопланктон временных водоемов Саратовской области формируется из большого количества широко распространенных видов, значительного количества представителей фауны смежных природных зон, а также эндемиков степной зоны. Большую часть видов Cladocera и Cyclopoida следует считать широко распространенными формами и видами-космополитами. Наиболее высок уровень эндемизма среди видов Anostraca и Calanoida (приложение: табл. 9).
Среди голых жаброногов в фауне Саратовской области представлены центрально-евразийский вид P. josephinae, средиземноморские виды Т. stagnalis, В. schaeffeh, B.ferox. При этом Т. stagnalis в Европейской части России и Украине ранее был указан для ряда степных и лесостепных районов (Бенинг, 1914; Смирнов, 1940; Шкорбатов, 1950). В отличие от Т. stagnalis, В. schaefferi характерен для равнинных биотопов, но распространен в более южных районах Европы.
Основная часть ареала B.ferox располагается на территории Центральной и Южной Европы, Северной Африки. По данным Н.В.Вехова (1993) ареал на территории бывшего СССР ограничен Украиной южнее широты г. Харькова и Закавказьем. Наши сборы позволяют расширить его в северо-восточном направлении и включить в него Саратовскую область, где B.ferox обычен в левобережных районах области (Ивантеевский, Новоузенский, Краснопартизанский, Александровогайский районы). Вид встречается спорадически в водоемах подверженных активному антропогенному влиянию (лужи на пашне, в известняковых карьерах, выемках глины, копаных прудах).
По территории Саратовской области проходит также северная граница ареала В. orientalis и юго-восточная - S. torvicornis. В. orientalis населяют аридные, степные и горные ландшафты Центральной Азии и Европы (Вехов, 1990а), a S. torvicornis широко распространен в Евразии и Африке (Вехов, 1993). По данным Н.В.Вехова (19906), граница ареала S. torvicornis проходит по надпойменным террасам р. Волги в левобережье Саратовской области, поворачивая, севернее г. Саратова на восток по заволжскому участку черноземной зоны до Уральского хребта. Однако нами этот вид обнаружен на территории области в Ивантеевском, Краснопартизанском и Алгайском районах.
Фенология и структура популяций голых жаброногов
На основании результатов собственных многолетних наблюдений и данных литературных (Смирнов, 1940; Журавель, 1948) из видов голых жаброногов Саратовской области можно выделить три достаточно четко выраженных сезонных группировки: ранневесеннюю (В. orientalis, Т. stagnalis, D. birostratus), весеннюю (В. minuta, P.josephinae, B.ferox) и весенне-летнюю (В. schaefferi, С. horribilis, S. torvicornis) (приложение: табл. 15).
Сезонная приуроченность развития популяций голых жаброногов во многом зависит от температурных порогов и сроков прохождения стадий жизненного цикла. Нижний температурный порог (температура активации покоящихся яиц) у разных видов голых жаброногов лежит в диапазоне от 2 до 10С (приложение: табл. 16).
Развитие ранневесеннего вида Т. stagnalis имеет следующие особенности. Первые и достаточно многочисленные его науплиусы появляются в подледных водоемах с середины марта (например, в 1999 г. -13-30 марта) при температуре воды 0.5С, а массовый выход их из яиц обычно происходит в первой половине апреля при прогреве воды выше 2С. Науплиусы данного вида выдерживают замерзание поверхности водоемов при заморозках в ранневесенний период, что подтверждается и другими авторами (Вехов, 1991а; Stella et al., 1972; Freiner, Gruttner, 1984).
Продолжительность жизненного цикла голых жаброногов от яйца до половозрелости, а также время жизни уже половозрелых особей, определяется особенностями гидрологического и температурного режима водоема. Так период жизни В. minuta при 15С составляет 20 сут, а при 10C - 40 сут. Активная фаза существования популяций В. ferox во временных водоемах ограничивается сроками их существования, а в постоянных водоемах - биологическим возрастом особей.
Половозрелые особи В. orientalis во временных водоемах встречаются в течении 20-25 сут, а в постоянных - 30-40 сут, т.е. до середины мая. В равнинных районах Центральной Европы активная фаза существования популяций В. orientalis ограничивается высокой температурой воды (Petkovski, 1991). Вероятно, по этой же причине в копаных прудах Заволжья, прогревающихся медленнее, рачки существуют более продолжительный период.
Длительность активной фазы жизнедеятельности популяций весенне-летнего вида В. schaefferi в мелководных лужах ограничена временем существования водоема. В водоемах, существующих более 4 мес, половозрелые особи отмечаются с середины апреля до конца мая, а в постоянных - до июля.
Первые половозрелые особи С. horribilis наблюдаются в конце апреля - начале мая. Последние встречи рачков во временных водоемах относятся к концу мая. В постоянных водоемах сухой степи отмечен в течение всего июня.
Другой интегральный популяционный показатель - средняя длина тела рачков в популяции, на момент наступления половой зрелости, также связан с особенностями гидрологического режима водоема. Установлена положительная корреляция средней длины тела С. horribilis перед началом размножения со средней глубиной водоема (г = 0.98, р = 0.03). При этом пределы изменения средней длины тела половозрелых рачков весенне-летних видов С. horribilis и В. schaefferi в популяциях различных водоемов различаются в наибольшей степени (приложение: табл. 17). В мелководных водоемах, существующих около 2 мес, длина тела половозрелых особей минимальна, в глубоких, существующих более 4 мес - максимальна. Вероятно, температурный режим водоемов, зависящий от глубины и объема водных масс, определяет, как и у представителей Calanoida и Cyclopoida (см. раздел 4.3), среднюю длину тела половозрелых рачков. По мнению Г.Муры(1997, 2001), продолжительность существования водоема и характер изменения температуры воды - главные факторы, определяющие размерную структуру популяций Anostraca.
Гидрологический режим водоемов отличается в разные годы из-за изменения объемов подачи воды в лиманы (например, № 14) сухой степи. Выявлено влияние таких различий на средние размеры половозрелых рачков P. josephinae. Режим тепловодного временного водоема (2002 г.), при отсутствии подачи воды, обусловливает минимальные размеры рачков при высокой численности. В год с прудовым режимом (2003 г.) формировались более крупные рачки, но численность их была гораздо ниже в результате вымывания основной массы особей при заполнении водоема (приложение: табл. 18). Аналогичные связи с гидрологическими особенностями водоемов долин рек Московской области прослеживаются в популяциях P. josephinae, в которых средние размеры половозрелых рачков зависят от уровня паводка и погодных условий года наблюдений (Вехов, Вехова, 1996). Особенностью развития голых жаброногов считается также постоянный рост в течение всей жизни, поэтому наибольшая длина тела рачков (приложение: табл. 17) была выявлены в водоемах длительно существующих или постоянных.
