Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. История изучения эвгленовых жгутиконосцев в водоемах Челябинской области и сопредельных территорий 9
1.2. Морфофизиологические и экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев 13
1.3. Использование эвгленовых жгутиконосцев в качестве организмов-индикаторов сапробности водоемов
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Характеристика климата Челябинской области 31
2.2. Характеристика водных ресурсов Челябинской области 36
2.3. Характеристика обследованных водоемов 42
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 57
ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ В ВОДОЕМАХ ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ
4.1. Видовой состав эвгленид в водоемах Челябинской области 62
4.2. Сезонная динамика изменения частоты встречаемости эвгленовых жгутиконосцев обследованных водоемов
4.3. Сходство видовых составов эвгленовых жгутиконосцев из разных водоемов г. Челябинска и Челябинской области 77
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ ИЗ ВОДОЕМОВ ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ 85
5.1. Биотопическая приуроченность видов к разнотипным водоемам 85
5.2. Сезонная динамика численности фоновых видов эвгленовых жгутиконосцев 87
5.3. Индикаторные особенности эвгленид и сапробность обследованных водоемов 91
5.4. Статистический анализ взаимосвязи показателей гидробиологического состояния и морфометрических характеристик водоемов
ВЫВОДЫ 116
Список литературы 118
Приложения 143
- История изучения эвгленовых жгутиконосцев в водоемах Челябинской области и сопредельных территорий
- Характеристика климата Челябинской области
- Видовой состав эвгленид в водоемах Челябинской области
Введение к работе
Актуальность работы. По современным представлениям эвгленовые жгутиконосцы относят к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavaler-Smith, 1981, классу Euglenoidea Oltmanns, 1904 (A.G.B. Simpson, 1997; K.M. Суханова, 2000; С.Ф. Лихачев, 2000; С.А. Карпов, 2001, 2005; К. Hausmann, Hulsmann, 2003; Adl et al., 2005). Эвгленовые жгутиконосцы являются преимущественно обитателями пресных водоемов (М. Gojdics, 1953; Т.Г. Попова, 1955; З.И. Ветрова, 1980; К.М. Суханова, 1984; С.Ф. Лихачев, 1997, 1999 и др.). Эвгленовые жгутиконосцы широко распространены в водоемах, играют заметную роль в пресноводных водоемах, т.к. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия; входят в спектры питания таких консументов как инфузории, коловратки, копе-поды, мальки рыб и т.п. Эвгленовые жгутиконосцы давно используются в качестве организмов-индикаторов автохтонного и аллохтонного загрязнения воды в водоемах (V. Sladecek, 1973; А.В. Макрушин, 1974; К.М. Суханова, 1984; С.Ф. Лихачев, 1986, 2000; B.C. Максюта, 2003; Ю.В. Москалец, 2006; Д.И. Широбоков, 2008, 2009).
Однако, несмотря на то, что эвгленовые жгутиконосцы известны давно, они изучены недостаточно. Необходимо изучение региональных фаун эвгле-нид, как в разных регионах России, так и в разных районах мира. Недостаточно изучены экологические особенностям эвгленид: биотопическая приуроченность; сезонная динамика численности и биомассы отдельных видов в водоемах разных регионов России и мира; горизонтальным и вертикальным миграции в водоемах; влияние различных абиотических факторов (температура, соленость, освещенность и т.п.) на жизнедеятельность эвгленовых жгутиконосцев; роль эвгленид в гидроценозах и их взаимоотношения с разными гидробионтами и т.д.
Таким образом, изучение свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев является важным с теоретической и практической точки зрения.
5 Целью нашей работы явилось изучение видового состава, экологии и биологии эвгленовых жгутиконосцев некоторых водоемов Челябинской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи.
Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев в обследованных водных объектах.
Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, встречаемость отдельных видов, выявить доминирующие и фоновые виды, определить ядро сообществ эвгленовых жгутиконосцев для каждого водоема.
Изучить сезонную динамику видового разнообразия в каждом водоеме и сезонную динамику численности фоновых видов. Определить факторы определяющие сезонную динамику указанных количественных параметров.
Выявить индикаторные особенности отдельных видов, определить са-пробность обследованных водоемов и ее динамику в период весна-лето-осень для каждого обследованного водоема.
Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.
Научная новизна исследования. Впервые с целью получения протозоо-логических качественных и количественных данных обследованы 10 водоемов города Челябинска и Челябинской области. В результате в обследованных водоемах выявлено 55 видов, относящихся к 19 родам Euglenoidea. Впервые для водоемов Челябинской области было отмечено 12 родов с 33 видами. Для ранее известных из водоемов Челябинской области родов эвгленид впервые отмечено 5 видов. Изучен характер распределения видов в разнотипных водоемах, их биотопическая специфичность и сезонная динамика видового разнообразия. Проанализирована частота встречаемости всех найденных видов в водоемах и пробах. Выявлены фоновые, доминирующие и редкие виды. Проведен анализ сходства видовых составов эвгленид обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара - Малышева и индекса Чекановского - Соренсена. Впервые для водных объектов Челябинской области изучена сезонная динамика численности фоновых видов эвгленовых жгутиконосцев и ее зависимость от факторов среды. На основании данных по
видовому составу, встречаемости и сезонной динамике численности эвгленид определена сапробность обследованных водоемов и ее сезонная динамика (весна - лето - осень).
Теоретическая и практическая значимость диссертации. Данные по
биологии и экологии отдельных видов эвгленид позволяет дополнить прото-зоологическим материалом теорию функционирования водных экосистем. Исследования региональной фауны эвгленид расширяют наши представления о видовых составах и распространении отдельных видов, позволяют уточнить биолого-экологические особенности жгутиконосцев в водоемах конкретной локальной территории и влияние ее микроклиматических факторов на жизнедеятельность разных групп простейших, в том числе и эвгленовых жгутиконосцев.
С практической точки зрения, данные о видовом составе, встречаемости и численности отдельных видов позволяют провести оценку индикаторных особенностей эвгленид в целях биоиндикации природных вод. Это дает возможность использования многих видов эвгленовых жгутиконосцев для определения характера загрязнения водоемов и проведения мониторинга качества их вод, с целью выработки рекомендаций по очистке, охране и рациональному использованию воды пресных водоемов.
Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии и теории эволюции в высших учебных заведениях, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ (март, 2009 г.); на II Международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2007 г.); на Международной научно-практической конференции «Культура и образование как фактор развития региона» в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2008 г.); на Региональной научно-практической конференции «Проблемы
7 экологии и экологического образования Уральского федерального округа» в ЧГПУ (Челябинск, 2008 г.); на III Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы географии Урала и сопредельных территорий» в ЧГПУ (Челябинск, 2008 г.); на II Международной научно-практической конференции в ЧГПУ «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008 г.); на III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» и конференции по гидроэкологии «Критерии оценки качества вод и методы нормирования антропогенных нагрузок» в Институте биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина (Борок, 2008 г.); на Всероссийской школе -конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» в Институте биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина (Борок, 2008 г.); на научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии ЧГПУ (2007 и 2008 гг.); на I Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, 2009); на Международной конференции «Современные проблемы экологии и экологического образования» (Орехово-Зуево, 2009); на Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные процессы в области химикопедагогического и естественнонаучного образования» (Оренбург, 2009); на Всероссийской конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, 2009); на II всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (Ишим, ИГПИ, 2009).
Положения, выносимые на защиту.
1. Фауна эвгленовых жгутиконосцев из обследованных водоёмов Челябинской области насчитывает 55 видов, относящихся к 19 родам. Распространение и встречаемость отдельных видов в водоёмах различны, что связано с
8 различными гидрологическими и гидрохимическими условиями среды обитания;
2. По динамике видового разнообразия и численности наиболее массовых видов каждый из обследованных водоемов можно отнести к определенной зоне сапробности. Количество видов индикаторов определенной зоны сапробности и их численность имеют разную сезонную динамику для каждого водного объекта.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5-ти глав, выводов и списка литературы (258 наименований, из них 107 - на иностранном языке). Диссертация содержит 31 рисунков, 37 таблиц и 3 приложения.
История изучения эвгленовых жгутиконосцев в водоемах Челябинской области и сопредельных территорий
Сведения об эвгленовых Союза стали появляться, начиная с первой половины XIX в. (1830, 1844, 1845 гг.) и накапливались почти 130 лет. За этот период многое изменилось, как сами водоемы, так и характер их населения и использования. Ряд старых сведений о заселении водоемов эвгленовыми, имеет зачастую сейчас лишь историческое значение. Эвгленовые являются обитателями малых водоемов, прибрежных участков озер и рек, и хотя они, правда в небольшом числе, зарегистрированы в планктоне крупных рек, водохранилищ, больших озер и пр., но, несомненно, являются заносными (Т.Г. Попова, Т.А. Сафонова, 1974). По классификации флористических областей Е.М. Лавренко территория Урала относится к Евразиатской таежной области (Е.М. Лавренко, 1971) (таблица 1).
Сведения об эвгленовых в водоемах Урала весьма скудны, хотя первая эвглена (Е. acus) на Урале была обнаружена еще в 1829 г. X. Эренбергом в одном из водоемов Свердловска во время его путешествия по Сибири (Ch.G. Ehrenberg, 1830/32). Этот же вид в 1930 г. Был найден в Верхне-Исетском пруду, образованном в 1724 г. близ Свердловска с питьевой целью, кроме того, по всему городскому берегу этого пруда отмечена E.viridis (СИ. Колосова, 1939). Повторное обследование пруда в 1954-55 гг. подтвердило наличие в нем Euglena (определение до рода) (СИ. Уломский, 1964).
В оз. Шарташ указана (в 1943 г.) Euglena viridis (З.М. Балабанова, 1949). Euglena acus обнаружена в 1966 г. в водосбросном канале Верхне-Тагильского водохранилища-охладителя. Незначительное количество эвгленовых найдено также в оз. Наноги, Кундравинском на восточном склоне Среднего и Южного Урала, Челябинской обл. (А.В. Новиков, 1910 а, б; Л.А. Александровская и др., 1971). Близ оз. Увильды (Челябин. обл.) встречены E.geniculata, Е. acus, Е. spirogyra.
В пробе из р. Миасс (Д.О. Свиренко, 1915) обнаружена Е. deses. В нижнем течении р. М. Кизил (приток Урала в верхнем течении) в 1931 г. (А.О. Таусон, 1934) найдены единичные особи Е. proxima, Е. acus, Е. spiroides, Trachelomonas sp. Всего по Уралу названо 9 видов Euglena и Trachelomonas.
Сведения о содержании эвгленовых в водоемах территорий, граничащих с Челябинской областью, ограничены отрывочными указаниями по р. Тобол, несколько более полные данные имеются по притокам Урала, озерам и отдельным прудам.
В р. Тобол у Кустаная в двух пробах фитопланктона от 6 мая 1961 г. обнаружено 5 видов эвгленовых — Trachelomonas volvocinopsis, Т. granulata, Т. planctonica, Т. hispida, Strombomonas acuminata (А.П. Скабичевский, 1966). Ранее (Д.О. Свиренко, 1915) в р. Тобол (точнее местонахождение неизвестно) и в оз. Горьком приводились Euglena deses, Trachelomonas lemmermennii f. orenburgica.
В низовьях притоков среднего течения Урала - р. Самаре у г. Оренбурга и выше 1968 г. отмечены Euglena oxyuris, Е. acus, Monomorphina pyrum, в притоке Сакмары р. Салмыш указаны Euglena oxyuris, Е. proxima, Е. tripteris.
В левом притоке Урала - р. Солянке найдены Euglena acus, Е. texta, Е. vagans, Strombomonas acuminata var. verrucosa, Str. fluviatilis, T. hispida, Pha-cus curvicauda.
Более богаты эвгленовыми озера поймы среднего течения Урала, из которых в 1949 и 1950 гг. исследованы озера Ведерки, Пеньков, Старый Форпост, старицы Калмыцкая, Титова. В оз. Старый Форпост обнаружен редкий вид - Str. volgensis. В водохранилище Карагала (Оренбург, обл.) в июне 1950 г. встречено 8, а в водохранилище Мантык (основанном в 1941 г.) в 1949-50 гг. обнаружено 17 видов эвгленовых, из них 11 трахеломонад, все виды с отметкой единично (И.А. Киселев, 1954).
В Курганской области летом 1929г. сотрудниками Пермского биологического научно-исследовательского института были собраны пробы фитопланктона в 42 озерах. При обработке этих материалов в 15 из них, кроме определенных до рода оказалось 8 видов эвгленовых, при этом Е. acus, Е. oxyuris, Colacium vesiculosum хорошо развивались как в пресной, так и в слабосолоноватой воде. Наиболее часто (в 8 озерах из 15) встречались виды Colacium, Euglena, трахеломонады - редко (Н.Н. Воронихин, 1938).
Характеристика климата Челябинской области
Челябинская область находится на стыке двух частей света - Европы и Азии. По территории области проходят два участка условной границы «Европа - Азия»: горный - около 150 км по восточному склону Уральского хребта, отмеченный памятным знаком в районе станции Уржумка, и водный — около 220 км по р. Урал.
Область занимает площадь в 87,9 тыс. км и простирается с севера на юг на 490 км (от 5157' до 5622' с.ш.), с запада на восток - на 400 км (от 5705' до 6325' в.д.) (Челябинская область..., 1995). Особенности ее климата связаны с положением в центре материка Евразии, на большом удалении от морей и океанов и прежде всего от Атлантического океана. На формирование климата существенно влияют Уральские горы, создающие препятствия на пути движения западных воздушных масс (А.Я. Румянцева, 1988).
Челябинская область отличается большим разнообразием ландшафтов (рисунок 2). Неоднородность геологического строения западных и восточных ее частей усугубляет контрастность природы отдельных районов. Область расположена в пределах двух физико-географических стран: Уральской горной и Западно-Сибирской низменной.
Уральская горная страна образует три зоны: горно-лесную, лесостепную и степную, а Западно-Сибирская низменность — две: лесостепную и степную.
Климат горно-лесной зоны слагается под влиянием циклонических вхождений атлантического воздуха и последующей трансформации его в воздух континентальный. Благодаря большей повторяемости циклонов и атлантического воздуха, континентальность климата уменьшается по сравнению с остальной территорией (таблица 3).
Зима продолжительная умеренно холодная. Средняя температура января составляет от -15,4 до -16,3С. В долинах, куда скатывается по склонам гор холодный воздух и застаивается, наблюдается температурная инверсия. Абсолютный минимум может понижаться до -52С.
Лето сравнительно прохладное и короткое. Средняя температура июля не превышает +17С. С высотой летняя температура понижается. Средняя температура воздуха на высоте 1102 м (гора Таганай) составляет в июле всего лишь +12С, а на метеостанции Таганай (абсолютная высота 550 м) нижняя температура +15, С. Абсолютный максимум температуры достигает +36С. Заморозки в воздухе прекращаются поздно (в конце 3-й декады мая — начале июня), а на поверхности почвы 1—9 июня с отклонением в отдельные годы до июля.
Осенние заморозки начинаются в среднем с 6-13 сентября (Бердяуш — 31 августа). Поздние весенние и ранние осенние заморозки сокращают вегетационный период. Продолжительность его наименьшая по области (154-160 дней). Период со среднесуточной температурой выше + 10С длится с 14-19 мая по 6-Ю сентября, т.е. 110-120 дней. Сумма температур выше +10С (1600-1800С) недостаточна для созревания теплолюбивых культур.
В горных районах наибольшее в области число дней с туманами и метелями. Это наиболее увлажненная зона. Годовое количество осадков 500-700 мм в год, до 70% годовой суммы выпадает в теплый период. Снежный покров устанавливается 1-17 ноября, сходит 14-26 апреля. Продолжительность периода со снежным покровом 164-170 дней. Средняя высота снежного покрова максимальная для области — 46—53 см. Запасы воды в снеге составляют во второй декаде марта 90-128 мм.
Лесостепная зона расположена в Зауралье и занимает северо-восточную и центральную части области, лежащие к востоку от Уральского хребта. Климат здесь слагается под действием циклонической и антициклонической деятельности, связанной преимущественно с арктическим фронтом. Возрастает конти-нентальность климата, погодные условия всех сезонов становятся более выраженными. Летом теплее, чем в горно-лесных районах, средне-июльская температура от +17,6 до +18,7С. Абсолютный максимум температуры от 139 до +40С. Заморозки прекращаются в среднем 17-28 мая. Продолжительность безморозного периода составляет 108-1 15 дней в предгорной части и 126-128 дней в восточных районах.
В зимний период Зауралье находится под преимущественным влиянием отрога Азиатского антициклона, о чем свидетельствуют низкие не по широтам зимние температуры. Средняя январская температура от -16 до -17С. Абсолютный минимум -49С. Годовая амплитуда увеличивается по сравнению с горно-лесной зоной на 3 -4С (34-35С).
Высота снежного покрова понижается до 31-37 см с запасами воды в снеге до 74-88 мм. Средняя дата установления снежного покрова 5-12 ноября, схода-11-17 апреля. Продолжительность периода со снежным покровом 151-159 дней. Сумма температур выше +10С составляет 1800-2100С. Годовое количество осадков уменьшается до 350-400 мм, из них на теплый период приходится 70-80%. Большая сумма летних осадков приходится на вторую половину лета. Весной часты засухи. По сравнению с горно-лесной зоной увеличивается повторяемость суховейно-засушливых погод: среднее количество суховейных дней 10-12.
Видовой состав эвгленид в водоемах Челябинской области
Согласно литературным данным, в водоемах Челябинской области было выявлено 76 видов эвгленовых, относящихся к 9 родам (М.И. Ярушина и др., 2004; Л.В. Снитько, P.M. Сергеева, 2003; Л.Н. Александровская и др., 1975, 1979а, 19796).
В 10 водоемах г. Челябинска и Челябинской области было обнаружено 55 видов свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 19 родам (таблица 18). По видовому разнообразию лидируют фототрофные роды Eiiglena - 10 видов и Trachelomonas — 9 видов, а также гетеротрофный род Astasia - 6 видов, им немного уступает род Phacus — 4 вида. Все остальные роды представлены 1-3 видами. Но по встречаемости в водоёмах эвглены, трахеломонасы, астазии и факусы в большинстве случаев не являются лидерами. Во всех обследованных водоёмах встречены особи гетеротрофных видов Peranema trichophorum и Anisonema acinus. В большинстве водоёмов обнаружены особи видов Peranema granuliferum, Distigma proteus, Anisonema ovale, Heteronema acus, H. scabrum, Euglena acus, Trachelomonas hispida, Notosolenus apocamptus, которые в большинстве своём не относятся к родам, лидирующим по видовому многообразию. Видовое разнообразие разных обследованных водоёмов различно и варьирует от 12 до 33 видов, также различен и таксономический состав.
Нами обследованы водоемы 3 типов: озера, водохранилища и реки.
К первой группе относится большинство озер, в том числе находящихся в черте города Челябинска: Смолино, Первое, Второе и на территории Челябинской области Б. Игиш, М. Игиш, М. Сунукуль, Кумкуль.
Вторую группу составляют искусственные водоемы реки Миасс - водохранилища: Шершневское и Аргазинское.
К третьей группе относится река Миасс.
Для озера Смолино было отмечено 32 вида эвгленовых жгутиконосцев или 58,2% от общего количества видов, найденных во всех обследованных водоемах Челябинской области.
В озере Смолино наибольшее значение средней частоты встречаемости в пробах имеют виды Euglena viridis, Astasia klebsii, Peranema trichophorum, Pe-talomonas mira, Anisonema acinus. Наименьшая частота встречаемости в пробах отмечена для Menoidium tortuosum, Sphenomonas qiiadriangularis, Euglena mutabilis, Distigma curvatum.
Эвгленовые жгутиконосцы в июле—начале августа формируют многокомпонентные протоценозы, в которых участвует значительное число видов, что создает характерный «эвгленовый эффект» с активным участием видов: Astasia klebsii, A. longa, Peranema trichophorum, Heteronema acus, Cyclidiopsis acus, Distigma proteus, Euglena geniculata, E. mutabilis, E. proxima, E. caudata, E. deses. Указанные виды имеют высокую численность в озере Смолино по сравнению с другими видами простейших и указывают на сильный характер загрязнения озера у берегов и в толще воды, т.к. большинство из них являются альфамезосапробами.
Наибольшая частота встречаемости эвгленовых жгутиконосцев оз. Смолино приходится на лето-начало осени, что, вероятно, связано с годовым ходом температуры. Немногие виды, например Euglena viridis, являются эври-термными и встречаются в пробах в течение всего года, кроме зимних месяцев.
Динамика видового разнообразия эвгленовых жгутиконосцев с марта по октябрь отражена в таблице 19 и на рисунке 3.
К специфичным видам оз. Смолино относится Distigma curvatum, Euglena caudata, Sphenomonas quadriangularis, Sph. teres.
