Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
ГЛАВА 2. Природные особенноси водоемов и характеристика их техногенного загрязнения 17
2.1. Общая физико-географическая характеристика региона 17
2.1.1. Ландшафтные особенности и геологическое строение 17
2.1.2. Климат
2.2. Современные экологические проблемы региона 18
2.3. Краткая лимнологическая характеристика исследованных водоемов и характеристика их техногенного загрязнения 19
2.4. Современная гидрохимическая характеристика водоемов 22
2.5. Современная гидробиологическая характеристика водоемов 28
2.6. Ихтиофауна 33
2.7. Заключение 34
Глава 3. Материал и методы 36
Глава 4. Результаты исследований 44
4.1. Внутривидовые формы и структура уловов сига 44
4.1.1. Оз. Имандра 44
4.1.2. Водоемы системы р. Пасвик 54
4.1.3. Заключение 68
4.2. Особенности морфологии и роста чешуи и уточнение методики обратных расчислений длины по чешуе сига 70
4.2.1. Особенности морфологии чешуи 70
4.2.2. Размерно-возрастные изменения морфологии чешуи 76
4.2.3. Уточнение методики обратных расчислений длины 80
4.2.4. Заключение 89
4.3. Особенности и закономерности темпа линейного роста сига на протяжении жизни 91
4.3.1. Обобщение ПО
4.4. Сравнение расчисленных длин (АС) сига исследуемых водоемов 115
4.4.1. Оз. Имандра 115
4.4.2. Система р. Пасвик 118
4.4.3. Заключение 120
4.5. Анализ факторов, определяющих изменчивость темпа линейного роста сига оз.Имандра и водоемов системы р. Пасвик 121
4.5.1. Абиотические факторы 121
4.5.1.1. Загрязнение 121
4.5.2. Биотические факторы 129
4.5.2.1.Питание 129
4.5.2.2. Половое созревание и размер рыб 134
4.5.2.2. Количество склеритов 142
4.5.3. Заключение 142
Выводы 145
Список литературы
- Современные экологические проблемы региона
- Современная гидробиологическая характеристика водоемов
- Особенности морфологии и роста чешуи и уточнение методики обратных расчислений длины по чешуе сига
- Сравнение расчисленных длин (АС) сига исследуемых водоемов
Современные экологические проблемы региона
Описание периодов роста рыб проводится по формуле константы роста И.И.Шмальгаузена, предполагающей, что произведение удельной скорости роста на время, протекшее с начала роста, является постоянной величиной для отдельных периодов роста, на которые распадается развитие всякого живого (Шмальгаузен, 1935; Чугунова, 1959; Мина, Клевезаль, 1976): удельной скорости роста. Также периоды роста у рыб выделяют на основе характеристики роста В.В. Васнецова (Чугунова, 1959; Мина, Клевезаль, 1967; Брюзгин, 1969). Показав прямую зависимость характера роста от длины рыбы, а не от времени, протекшего с начала роста, В.В.Васнецов изменил формулу константы роста, введя в нее длину рыбы в начале года вместо времени: Шмльгаузена и В.Л.Брюзгина (Мина, Клевезаль, 1967; Брюзгин, 1969), считая, что множа удельную скорость на длину мы получаем «обыкновенную величину арифметического прироста».
Как известно, периоды роста сопряжены с изменением условий обитания (внешние причины) или изменением физиологического состояния особей (внутренние причины) (Шмальгаузен, 1935; Мина, Клевезаль, 1976). Чаще всего в ихтиологических работах периодичность роста сопоставляется с таким внутренним фактором, как половое созревание. Возможно, единственной работой в которой описывается периодичность роста сиговых рыб (на примере чунозерского сига), является работа Ю.С. Решетникова (1966) на основе показателей характеристики роста, где автор приходит к выводу, что наступление полового созревания у сига не приводит к снижению скорости роста. Он указывал на возможность связи у неежегодно проходящего нереста и чередования годов быстрого и медленного роста самцов и самок сига.
Как известно, рост является суммарным выражение многих сторон экологии и своеобразным индикатором состояния популяции в целом (Никольский, 1973; Дгебуадзе, 1979, 2001). Особенности и закономерности изменения роста рыб, происходящие всю их жизнь, определяются видовыми свойствами, а также зависят от многих абиотических и биотических факторов, определяющих состояние, как самого организма, так и окружающей его среды, что затрудняет интерпретацию регистрируемых в природных водоемах ростовых характеристик (Васнецов, 1934, 1953; Никольский, 1963, 1974; Поляков, 1971; Мина, Клевезаль, 1976; Дгебуадзе, 1979, 2001; Бретт, Гроувс, 1983; Яржомбек, 1996; Сметанин, 2003; Шее et al., 1983). По представленным работам можно судить о том, что в качестве основных абиотических факторов, влияющих на рост рыб указываются температуры и солевой состав воды. Важнейшим фактором, определяющим рост рыб считается обеспеченность пищей. Неоднократно подчеркивалась зависимость темпа роста не от возраста, а размеров особей. Считается, что обычно молодые и старые животные по-разному реагируют на воздействие внешних факторов. Эти воздействия по-разному отражаются на ходе процессов роста: скорость линейного роста неполовозрелых рыб в большей мере зависит от характера условий обитания в том или ином водоеме, чем скорость половозрелых особей. Рост рыб определяется не только экологическими условиями, но наследственными свойствами
Влиянием комплекса взаимодействующих факторов, изменением зависимости каждого фактора, можно объяснить противоречия, возникающие у разных авторов при попытках установить основные причины изменения темпа роста. Действие этого сложного комплекса факторов внешней и внутренней среды и обуславливает разброс полученных данных, разнообразие изменений параметров роста. Детерминистское описание роста, учитывающее многочисленные, часто очень существенные изменения в настоящее время нам не представляется возможным (Сметанин, 2003).
Также необходимо отметить, что при исследовании темпа роста европейского сига исследователи сталкиваются с одной особенностью этого вида - его пластичностью. Как известно, внутри данного вида обычно выделяют несколько экологических форм, которые могут встречаться в одном водоеме, где они, как правило, занимают различные экологические ниши, поскольку отличаются преимущественными местами обитания, питанием, местами и сроками размножения и др. (Решетников, 1980; Атлас, 1998). При этом сегрегация форм, в целом, обусловлена разделением пищевых спектров, определяющие их поведенческие стратегии. В упрощенной форме их можно разделить на планкотоно- и бентофагов, что и определяет морфологические различия ротового и цедильного аппаратов сигов. Для бентофагов характерно нижнее расположение рта и конечное - для планктонофагов. Однако этот признак не всегда очевиден, особенно у мелких форм (Кашулин и др., 1999). Поэтому, как в начале XX века, так и сейчас при разделении видов и внутривидовых форм у сиговых рыб чаще используется число тычинок на первой жаберной дуге (Решетников, 2002; Максимов, 2004; Савосин, 2010; Стерлигова и др., 2010; Курицын, 2011; Amundsen et al., 2002; Bernatchez, 2004, 2005; Siwertsson et al., 2008, 2010; Praebel et al., 2013). На основе строения первой дуги жаберного аппарата - принято выделять три экологические формы европейского сига -малотычинковую, среднетычинковую, многотычинковую (Решетников, 1980).
Также в последнее время в некоторых водоемах системы р. Пасвик было описано сосуществование крупного (быстрорастущего) малотычинкового сига, карликового (медленнорастущего) малотычинкового сига и среднетычинкового сига (Amundsen et al., 2004; Siwertsson et al., 2008, 2010; Praebel et al., 2013). Данные экологические формы, как и вышеописанные, различаются местом обитания внутри водоема и питанием. В частности, крупный малотычинковый сиг в основном обитает в литоральной зоне и питается литоральным бентосом, карликовый малотычинковый сиг - в профундальной зоне, питается придонным бентосом и среднетычинковый - в пелагиальной зоне, питается зоопланктоном. Такая специализация способствуют развитию у трех форм сига отличительных черт в строении жаберного аппарата, некоторых морфологических особенностях строения тела и биологических характеристиках. У этих форм сига возможна репродуктивная изоляция и описаны генетические различия (Praebel et al., 2013).
Современная гидробиологическая характеристика водоемов
У среднетычинкового сига преобладают особи меньшей длины - 12-18 см и массы -30-60 г (рис. 21 в). В целом, по выборкам быстрорастущий малотычинковый сиг оз. Куэтсъярви имел длину 212-410 (294,7 ± 13,5) мм и массу 109-981 (373,8 ± 63,5) г (прил. 6). Медленнорастущий малотычинковый сиг в целом по выборке имел достоверно меньшие значения длины и массы, по сравнению с быстрорастущим сигом: 84-330 (178,4 ±3,8) мм и 5 -440 (73,3 ± 6,3) г (прил. 6). Линейные и весовые показатели среднетычинкового сига озера были близки к показателям медленнорастущего малотычинкового сига: длина 77-275 (160,0 ±3,1) мм и масса 4-264 (57,7 ± 3,4) г (прил. 6).
Сравнение наблюденных линейных и весовых показателей у различных форм сига на протяжении жизни водоемов системы р. Пасвик. У сига водоемов системы р. Пасвик наблюденные длина и масса самцов и самок на протяжении жизни достоверно не различались (прил. 5). Обобщенные средние линейно-весовые показатели отдельных возрастных групп гибридного сига Раякоски и быстрорастущего малотычинковый сига оз. Куэтсъярви в разных возрастах достоверно не различались и были выше с 3±-летнего возраста, по сравнению с малотычинковым сигом оз. Виртуовошъяур и медленнорастущим малотычинковым сигом оз.Куэтсъярви (рис. 22а, б, прил. 6). Линейные и весовые показатели малотычинкового сига оз.Виртуовошъяур были достоверно выше, по сравнению с показателями медленнорастущего малотычинкового сига оз. Куэтсъярви до возраста 4+ лет, после чего они достоверно не различались (рис. 22а, б, прил. 6). Таким образом, наблюденные линейно-весовые показатели быстрорастущего малотычинкового сига оз. Куэтсъярви близки к показателям гибридного сига чистого водоема Раякоски, в то время как, линейно-весовые показатели медленнорастущего малотычинкового сига близки к показателям малотычинкового сига оз. Виртуовошъяур, что также можно отнести и к среднетычинковому сигу оз. Куетсъярви (рис. 22а, б, прил. 6).
Долговременная динамика экологических форм и структуры уловов сига водоемов системы р. Пасвик. По литературным данным, европейский сиг, обитающий в системе р. Пасвик, имеет от 16 до 40 жаберных тычинок, и распределение численности рыб по числу жаберных тычинок имеет два пика, что позволяет в совокупности с другими признаками выделить две формы: малотычинковую и среднетычинковую (Кашулин и др., 1999; Amundsen et. al., 2004а; Siwertsson et. al., 2008, 2010). Несмотря на то, что все рассмотренные выше водоемы относятся к системе р. Пасвик, только в оз. Куэтсъярви обитает две выраженные формы европейского сига - малотычинковая и среднетычинковая, в остальных - популяция сига представлена гибридным и малотычинковым сигом. Отсутствие среднетычинкового сига в оз. Виртуовошъяур, вероятно, свидетельствует о приуроченности его к крупным водоемам с выраженной пелагиалью, чего мы не наблюдаем в этом небольшом озере.
В водохранилище Райакоски, из изученных водоемов наибольшая плотность интродуцированной ряпушки, которая активно вытесняет среднетычинкового сига из пелагиальной зоны. Они вынуждены искать новые пищевые объекты и места обитания, вторгаясь в экологическую нишу малотычинкового сига, что вероятно и способствует их гибридизации. В начале 2000-х годов пресс ряпушки был значительно ниже, и сегрегация двух форм сига была более выражена. Следует отметить, что ряпушка в оз. Куэтсъярви представлена единичными экземплярами, и экологические ниши двух форм сига не пересекаются. Такая особенность в распределении форм связана с тем, что оз. Куэтсъярви находится в нижнем течении р. Пасвик и имеет более высокие природные показатели трофности, нежели остальные исследуемые водоемы, которые располагаются в среднем и верхнем течении реки. Дополнительно через р. Колосйоки в Куэтсъярви поступают неочищенные хозяйственно-бытовые стоки п. Никель. Высокие показатели трофности создают благоприятные условия для обитания нескольких форм сига, что было показано в ряде работ (Siwertsson et. al., 2008, 2010; Зубова, Кашулин, 2014а). Здесь также нужно отметить, что ранее быстрорастущий и медленнорастущий малотычинковый сиг оз. Куэтсъярви рассматривались, как единая экологическая группа (Кашулин и др., 1999). Лучшее состояние организма у быстрорастущего малотычинкового сига (в особенности состояния почек), по сравнению с медленнорастущим, предполагало рассматривать их, как мигрантов из более чистых районов системы р. Пасвик. В нашей же работе мы попробовали рассмотреть быстрорастущего и медленнорастущего малотычинкового сига, как разные нативные экологические формы для оз. Куэтсъярви. Первой причиной для этого послужило наличие особей со здоровыми почками, так и их патологией, у обоих сигов озера, второй - описание сосуществования трех экологических форм сига в нескольких озерах системы р. Пасвик ранее (Amundsen et. al., 2004а; Siwertson et. al., 2010; Praebel et al., 2013). При этом основные биологические показатели у быстрорастущего малотычинкового сига оз. Куэтсъярви с одной стороны схожи с таковыми медленнорастущего, с другой - с показателями сигов из более чистых водоемов - оз. Виртуовошъяур и водохранилища в районе п. Раякоски, о чем будет говориться ниже.
В наших уловах малотычинковый сиг оз. Виртуовошъяур был представлен пятнадцатью возрастными группами (от 0+ до 14+), что характерно для природных водоемов данного района (Стерлигова и др., 1996). Такой же возрастной состав (от 1+до 14+) был характерен и для гибридного сига Раякоски. Что же касается оз. Куэтсъярви, то максимальный возраст единичных особей быстрорастущего и медленнорастущего малотычинкового сига здесь достигал соответственно только 9+ и 10+, что, с нашей точки зрения, связано с их повышенной смертностью. Это предположение можно отнести и к среднетычинковому сигу озера, который в наших уловах был представлен меньшим числом возрастных групп - семью (от 1+до 7+), нежели в природных условиях (0+-8+) (Стерлигова, 1996). Высокая смертность у старших возрастных групп сига оз. Куетсъярви отмечалась и ранее (Кашулин и др., 1999) и объясняется влиянием ГМК «Печеганикель». Озеро принимает сточные воды комбината, содержащих соединения тяжелых металлов (никель, медь) в концентрациях многократно превышающие ПДК. Высокая токсичность вод Куэтсъярви проявляется в патологических изменениях внутренних органов сига и высоких уровнях накопления тяжелых металлов (Кашулин и др., 1999; Даувальер, Кашулин, 2013). Этим также можно объяснить доминирование младших возрастных групп для каждой экологической формы сига оз. Куэтсъярви: для малотычинкового сига в целом - 3+-5+, среднетычинкового - 2+-3+. Таким образом, при удалении от вышеописанного источника загрязнения наблюдается тенденция к увеличению количества возрастных групп сига до природных показателей, при этом в самом удаленном водоеме -оз.Виртуовошъяур также преобладает малотычинковый сиг в возрастах, близких к возрастам быстрорастущего и медленнорастущего малотычинкового сига оз. Куэтсъярви - 3+-5+. В то время как в Раякоски преобладают сиги в возрасте от 6+ до 9+ лет.
В целом, сравнивая наши данные по возрастному составу сига оз. Виртуовошъяур и оз. Куэтсъярви с данными 1999 г. (Кашулин и др., 1999), можно наблюдать увеличение возрастных групп у малотычинкового сига из исследуемых озер соответственно от 8+ до 14+ лет и от 8+ до 10+ лет, у среднетычинкового сига оз. Куэтсъярви - от 5+ до 7+. При этом в оз. Виртуовошъяур начинают преобладать рыбы в возрасте 3+-5+, вместо 2+-4+. В оз. Куэтсъярви также начинают доминировать рыбы старшего возраста: у малотычинкового сига в целом - 3+-5+ вместо 3+-4+, у среднетычинкового - 2+-3 вместо 1+-3+. Увеличение возрастных групп у сига и преобладание особей старших возрастных групп в исследуемых озерах, возможно, связано со снижением интенсивности производства комбината «Печенганикель» с начала 90-ых годов XX века (Кашулин и др., 1999; Кашулин, 2004).
К сожалению, литературные данные по половому составу сига исследуемых водоемов отсутствуют. В нашем случае, во всех исследуемых популяциях сига вне зависимости от водоема и степени его загрязнения, соотношение самцов и самок примерно одинаковое и составляет 1:1. Возможно, данный биологичский признак является стабильным и характерным для сига данного района исследования.
Особенности морфологии и роста чешуи и уточнение методики обратных расчислений длины по чешуе сига
На скаттере «длина рыбы против радиуса чешуи» точки для разных форм малотычинкового сига не разобщены, поэтому в дальнейшем строить линии регрессии для быстрастущего и медленнорастущего малотычинкового сига отдельно не нужно. Что же касается среднетычинкового сига озера, то у данной формы сига Куэтсъярви зависимость между длиной тела и передним диагональным радиусом чешуи лучше описывается уравнением степенной функции (рис. 396). Обратные расчисления делали по формуле Розы Ли: InLi = /и25,58 + lnR/lnRn х (lnLn - /и25,58). 4.2.4. Заключение
Морфология чешуи и ее размерно-возрастные изменения у различных форм сига исследуемых водоемов практически не различались, за исключением изменения заднего сектора чешуи. Так различные секторы данной минерализованной структуры в течение жизни у исследуемых рыб относительно длины тела растут неодинаково: передний и боковой сектора чешуи увеличиваются с возрастом, задний сектор - у сигов оз. Имандра уменьшается, у сигов системы р. Пасвик - практически не меняется; форма чешуи у сигов исследуемых водоемов остается постоянной.
Начиная с возраста 2+-3+, пробы чешуи различных форм сига исследуемых водоемов содержат регенерирующую чешую (10-15%) С возрастом частота встречаемости рыб с такой чешуей росла и с 7+ составляла до 100%. Количественное распределение данной аномалии чешуи у сига в основном не зависит от степени загрязнения исследуемого водоема или его части. Исключение составили воды Йокостровской Имандры, где эвтрофикация и неблагоприятный бактериологический режим приводят к снижению иммунитета у рыб и выраженным воспалительным заболеваниям их кожных покровов, что выражается ерошением чешуи, и, возможно, является причиной высокого процента рыб с регенерирующей чешуей (у 90% особей выборки). У среднетычинкового сига исследуемых водоемов процент особей с регенерирующей чешуей всегда был ниже по сравнению с малотычинковым. Для сига системы р. Пасвик, в частности для малотычинкового сига оз. Виртуовошъяур и медленнорастущего малотычинкового и среднетычинкового сига оз. Куэтсъярви, характерна чешуя с двумя центрам и с выраженной ячеистой структурой с «плохими склеритами», что сильно затрудняет определение возраста и темпа роста сига.
По нашим данным, любой радиус чешуи может быть выбран для обратных расчислений длины сига, так как соответствие расчисленных оценок длины наблюденным одинаково хорошо соответствует по всем радиусам чешуи. У сигов всех возрастов число годовых колец одно и то же по разным радиусам чешуи. Для обратных расчислений длины различных форм сига исследуемых водоемов рекомендуется снимать размеры годовых колец с переднего диагонального радиуса чешуи. Анализ структуры чешуи показал, что по этому радиусу возможно более четкое фиксирование годовых зон у исследуемых рыб. У различных форм сига оз. Имандра зависимость между длиной тела (АС) и передним диагональным радиусом лучше описывается уравнением степенной функции (в среднем R = 0,70 ± 0,03), нежели уравнением линейной функции (R = 0,66 ± 0,03); у сигов системы р. Пасвик - уравнениями линейной (R = 0,86 ± 0,02) и степенной функции (R = 0,85 ± 0,02). Предпочтительно использовать для обратных расчислений длины рыб формулу Розы Ли. 4.3. Особенности и закономерности темпа линейного роста сига на протяжении жизни
Расчисленные длины самцов и самок малотычинкового сига оз. Виртуовошъяур системы р. Пасвик представлены на рисунке 41а (прил. 42 и 43), гибридного сига Раякоски - на рисунке 416 (прил. 45 и 46), малотычинкового и среднетычинковго сига оз. Куэтсъярви -соответственно на рисунке 41 в, г (прил. 48 и 49, 51 и 52). По нашим данным у сига исследуемых водоемов системы р. Пасвик половые различия в темпе линейного роста также отсутствуют (прил. 44, 47, 50, 53). Так как в расчисленной длине самцов и самок сига исследуемых водоемов различий не обнаружено, в дальнейшем приводятся обобщенные данные.
Результаты обобщенных расчетов темпа линейного роста малотычинкового сига из трех плесов оз. Имандра представлены в приложениях 54, 55 и 56, у среднетычинкового сига оз.Имандра - в приложении 57. Обобщенные расчеты темпа роста малотычинкового сига из оз.Виртувошъяур представлены в приложении 58, гибридного сига Раякоски - в приложении 59, малотычинкового и среднетычинкового сига оз. Куэтсъярви - соотвественно в приложениях 60 и 61. По нашим данным у сига из исследуемых водоемов в обратных расчислениях «феномен» Розы Ли отсутствует, что говорит о верности выбранной нами методики (Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969; Мина, 1981; Хуршут, 2000, 2003).
Как известно, у сигов Северной Фенноскандии, период активного роста продолжается с конца мая до конца сентября или начала октября (Решетников, 1980; Tolonen, 1999). Вылов сига в Бабинской и Большой Имандре производился с августа по октябрь, то есть, мы брали оценки наблюденной длины у особей данных плесов, в основном имевших на чешуе годовое кольцо и почти полный прирост текущего года, поэтому мы сравнивали средние наблюденные оценки их длины со средними расчисленными на момент формирования кольца текущего года, а не с расчисленными на момент формирования предыдущего. Результаты сравнения представлены на рисунке 42а, в, г, где видно, что у малотычинкового сига Бабинской Имандры и среднетычинкового сига оз. Имандра наблюденная оценка длины хорошо соответствует расчисленной. Эти выводы нельзя отнести к малотычинковому сигу Большой Имандры (рис. 42 в). Малое соответствие наблюденной длины расчисленной здесь, возможно, объясняется большим линейным приростом в текущем году, нежели в предыдущем. В Йокостровкой Имандре вылов сига производился с июня по май (примерно 50% рыб в период активного роста и 50% - в период отсутствия роста). По нашим результатам, наблюденная оценка длины лучше соответствует расчисленной на момент формирования текущего годового кольца (рис. 426).
Виртуовошъяур системы р. Пасвик средняя наблюденная оценка длины малотычинкового сига лучше соответствует средней расчисленной, если сравнивать описанные длины у рыб одинакового возраста, а не производить смещения на 1 год по расчисленной длине, как мы это делали у сигов оз. Имандра (рис. 43а). Это говорит о том, что, несмотря на то, что вылов сига в озере происходил в середине августа, сиги в этом году имели небольшой линейный прирост, что можно объяснить жарким летом 2013 г. (большинство желудков рыб были пустыми). У гибридного сига Раякоски лучшее соответствие наблюденной и расчисленной длины, как и у сигов оз. Имандра, дает сравнение средних наблюденных оценок их длины со средними расчисленными на момент формирования текущего годового кольца (рис. 436). Сиги в Раякоски были выловлены в середине сентября 2012 г., то есть у рыб был практически завершен полный прирост текущего года. В оз. Куэтсъярви большая часть выборки сига (75%) была собрана в июле, поэтому здесь средняя наблюденная оценка длины лучше соответствует средней расчисленной, если сравнивать описанные длины у рыб одинакового возраста (рис. 43в, г).
Сравнение расчисленных длин (АС) сига исследуемых водоемов
Как известно, длительное воздействие сублетальных доз тяжелых металлов приводит к «дополнительным тратам энергии» на жизнедеятельность и выживание рыб в условиях загрязнения (Кашулин, 1999; Кашулин и др., 1999; Моисеенко, Лукин, 1999; Моисеенко, 2000, 2002; Антропогенные.., 2002). С возрастом в условиях загрязнения развиваются патологии и дисфункции, которые приводят к гибели рыб. Это приводит к снижению числа возрастных групп малотычинкового сига плеса Большая Имандра до 7+ вместо 12-13+. Такое же число возрастных групп мы наблюдаем и у малотычинкового сига в чистых водах Бабинской Имандры, что возможно, объясняется высоким содержанием некоторых тяжелых металлов в воде и донных отложениях и в фоновом районе оз. Имандра.
Водоемы системы р. Пасвик. Для медленнорастущего малотычинкового сига и среднетычинкового сига оз. Куэтсъярви характерны самые низкие показатели линейного роста в исследуемых водоемах, относящихся к системе р. Пасвик. Также для этих двух форм отмечен уникально ранний для вида срок созревания при минимальных размерах (Кашулин, 1999; Кашулин и др., 1999). Такие особенности роста и созревания медленнорастущего малотычинкового и среднетычинкового сигов в оз. Куэтсъярви были объяснены мощным антропогенным воздействием на данный водоем ГМК «Печенганикель».
Как было показано в главе 2.3., современное концентрации металлов в воде оз.Куэтсъярви превышают условно-фоновые значения, в частности никеля и меди соотвественно в 60 и 5 раз (табл. 1). Содержание никеля и меди в оз. Виртуовошъяур и Раякоски соответствует фоновым значениям. Суммарная концентрация металлов в воде является самой высокой в Куэтсъярви, сравнительно ниже - в оз. Виртуовошъяур и относительно самая низкая - в Раякоски (табл. 1). По донным отложениям наблюдается примерно такая же закономерность, но суммарная концентрация в данном случае выше в Раякоски, нежели в оз. Виртуовошъяур (табл. 2). Высокие концентрации никеля в оз.Куэтсъярви приводят к более высоким содержаниям никеля в почках у малотычинкового и среднетычинкового сига озера, чем у сига оз. Виртуовошъяур и Раякоски соотвественно в 9 и 10 раз (табл. 13). Причем они были выше у среднетычинкового сига оз. Куэтсъярви, нежели у малотычинкового, что не соответствует литературным данным (Кашулин и др., 1999). Высокие концентрации меди в печени у среднетычинкового сига оз. Куэтсъярви близки к содержанию меди в печени у малотычинкового сига из чистого оз. Виртуовошъяур (рис. 56а). Содержание данного элемента в печени из чистого Раякоски также выше, чем у малотычинкового сига Куэтсъярви. Но в целом, медь у исследованных нами рыб содержится в значительно больших абсолютных количествах, чем никель, несмотря на то, что концентрация последнего в воде и донных отложениях выше (рис. 56а), и свидетельствует о более интенсивном метаболизме меди в организме рыб (Кашулин и др., 1999). По Кашулину (1999), концентрация меди отрицательно коррелирует с концентрацией никеля в почках, что мы видим у малотычинкового и среднетычинкового сига Куэтсъярви. В целом высокие содержания никеля и меди, а также алюминия и цинка в воде и донных отложениях оз. Куэтсъярви приводят к большим концентрациям этих элементов в органах-мишенях рыб (табл. 2, 13). За счет этого суммарные концентрации тяжелых металлов в органах-мишенях рыб этого озера незначительно выше суммарных концентраций тяжелых металлов в органах-мишенях сига в чистых водах оз.Виртуовошъяур и Раякоски (табл. 13). Если сравнивать суммарные концентрации тяжелых металлов в органах-мишенях сига в трех плесах оз. Имандра с таковыми сига водоемов системы р. Пасвик, то в загрязненных участках оз. Имандра (плесы Йокостровская и Большая Имандра) этот показатель выше, нежели в загрязняемых водах оз. Куэтсъярви (табл. 12, 13).
Как уже было сказано выше, возможно, в оз. Куэтсъярви мы имеем дело с европейским сигом, который образует в данном озере три экологические формы сига: быстрорастущего малотычинкового, медленнорастущего малотычинкового и среднетычинкового. Триморфические популяции сига были описаны и в других озерах системы р. Пасвик (оз. Ваггетем и Скрюккебухта) (Amundsen et. al., 2004а; Siwertson et. al., 2008, 2010; Praebel et al., 2013), не находящиеся в непосредственной близости к комбинату «Печенганикель».
Если сравнить данные по наблюденной длине и массе трех форм сига оз. Куэтсъярви, выделенных нами на основе кривых наблюденных линейно-весовых показателей и индивидуальной расчисленной длины (АС), с данными трех форм сига Ваггетема и Скрюккебухты, выделенных на основе строения первой жаберной дуги, видно, что линейные и весовые характеристики трех форм сига Куэтсъярви не уступают сигам из Скрюккебухты и Ваггетема (рис. 57а, б, в, г, д, е). Быстрорастущий малотычинковый сиг здесь начинает созревать при длинах примерно 19-21 см, медленнорастущий малотычинковый сиг, как и в оз.Куэтсъярви при длинах 13-17 см, среднетычинковый - при длинах 11-12 см (в оз. Куэтсъярви - при 10 см). Мы не можем сравнить возрастные ряды сига оз. Куэтсъярви, Скрюккебухты и Ваггетема, так как у нас отсутствуют эти данные по норвежским озерам.
Таким образом, довольно сложно выявить влияние загрязнения в виде тяжелых металлов и алюминия на темп роста сига в сильно-загрязняемом оз. Куэтсъярви. Возможно, здесь, как в оз. Имандра, можно говорить о том, что наиболее токсичные воды озера приводят к снижению возрастных группировок сига. В частности, в оз. Куэтсъярви малотычинковый сиг доживает до возраста 9+-10+. В чистых водах Виртувошъяура и Раякоски малотычинковый и гибридный сиг доживают до 14+ лет. Небольшое число экземпляров крупного малотычнкового сига в Куэтсъярви, возможно, доказывает тот факт, что данная форма сига с его жизненным циклом менее приспособлена к выживанию в сильно загрязненных водах озера, нежели медленнорастущий малотычинковый и среднетычинковый сиг, которые рано начинают созревать и способны оставлять потомство в достаточном количестве.
Оз. Имандра. Как известно, малотычинковый сиг является бентофагом. При этом в первые два года жизни данная форма сига питается зоопланктоном (Решетников, 1980; Tolonen, 1999). По нашим результатам, самое большое значение биомассы зоопланктона характерно для Большой Имандры, что определяет самый большой прирост длины в первый год жизни у данной группы рыб (рис. 58а). Сравнительно наименьшие показатели биомассы зоопланктона в Бабинской Имандре приводят к самому низкому линейному приросту в первый год жизни у малотычинкового сига данного плеса (рис. 58а). Таким же образом можно объяснить промежуточные значения темпа роста в этом же возрасте у малотычинкового сига из Йокостровской Имандры (рис. 58а). Положительная связь между биомассой зоопланктона и темпом линейного роста малотычинкового сига в первый год жизни в трех плесах Имандры не выполняется на второй год жизни. На второй год жизни абсолютные приросты малотычинкового сига из трех плесов примерно равны 5 см (рис. 586), между биомассой зоопланктона и относительным приростом в этом возрасте наблюдается отрицательная связь (рис. 58в). Более высокие показатели биомассы бентоса в Йокостровкой и Большой Имандре, по сравнению с количественными показателями бентоса Бабинской Имандры, не приводят к большим линейным приростам малотычинкового сига этих плесов, начиная с трехгодовалого возраста и до конца жизни (рис. 58г, д).
Среднетычинковый сиг оз. Имандра является планктофагом и его жаберный аппарат наиболее приспособлен к захватыванию мелких зоопланктонных организмов благодаря частому расположению длинных и тонких жаберных тычинок (рис. 76). Это определяет более эффективное питание среднетычинкового сига в первый год жизни по сравнению с малотычинковым сигом Большой Имандры и приводит к большему линейному приросту в этот год (рис. 536). Полученные данные по росту в первый год жизни соответствуют литературным данным (Решетников, 1966, 1980). Со второго года жизни темп линейного роста среднетычинкового сига мало зависит от биомассы зоопланктона.
