Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ 8
1.1 .Причины, гипотезы и теории отмирания дубрав 8
1.2. Изученность процесса деградации порослевых дубрав 25
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ И ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 31
2.1. Геологическое строение и рельеф 32
2.2. Климатические условия 33
2.3. Почвы 36
2.4. Гидрографическая сеть 38
2.5. Фитоценозы экосистем Белгородской области 40
2.6. Лесоводственно - таксационная характеристика дубрав Белгородской области 42
2.7. Природные территориальные комплексы 44
Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 47
Глава 4. САНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ДРЕВОСТОЕВ, КАК ПОКАЗАТЕЛЬ УРОВНЕЙ НАРУШЕНИЯ ИХ БИОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ В ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВАХ РЕГИОНА 57
4.1. Оценка состояния жизнеспособности порослевых дубрав в зависимости от типа лесорастительных условий 57
4.2. Оценка состояния жизнеспособности порослевых дубрав в древостоях различных классов возраста 64
Глава 5. ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ ДУБА И ИХ РОЛЬ В ДЕГРАДАЦИОННЫХ ПРОЦЕССАХ ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВ РЕГИОНА 81
5.1. Некрозные болезни дуба 81
5.2. Суховершинность дуба 105
5.3. Ложный дубовый трутовик 119
5.4. Поперечный надломовидный рак дуба 139
5.5. Комлевые гнили 161
5.6. Опёнок настоящий, осенний (Armillaria mellea Karst.J 181
5.7. Сравнительная оценка роли грибных болезней в процессе деградации порослевых дубрав 201
Глава 6. ОСОБЕННОСТИ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВАХ РЕГИОНА 208
ВЫВОДЫ 220
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 223
- Климатические условия
- Оценка состояния жизнеспособности порослевых дубрав в зависимости от типа лесорастительных условий
- Некрозные болезни дуба
Введение к работе
Значение дубрав трудно переоценить. Они являются источником исключительно ценной крупномерной древесины, которая пользуется мировой известностью. Выполняют важные водоохранные и водорегулирующие функции, приостанавливают водную и ветровую эрозии, сохраняют ценные земли, способствуя получению высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйственных культур.
Центрально - Черноземный экономический район включает Белгородскую, Воронежскую, Курскую, Липецкую и Тамбовскую области. Царством дуба называл Н. П. Кобранов (1923) центрально - черноземную полосу. Только в Белгородской области на лесопокрытой площади в 202,7 тыс. га дубравы представлены 160,0 тыс. га (78,9 %).
В то же время состояние дубрав Центрального Черноземья вызывает обоснованную тревогу. Порослевые дубравы имеют явно выраженные признаки деградации (утеря ранее приобретенных свойств и качеств), обусловливающие сукцессионные процессы в них. Причинно - следственные связи деградации в порослевых дубравах, как показывает знакомство с литературой по данной проблеме, остаются далеко не раскрытыми; недостаточно изучена роль в них грибных болезней дуба.
Цель и задачи исследования
Целью диссертационной работы является изучение экологии и роли наиболее распространенных грибных болезней в процессе деградации порослевых дубрав Белгородской области и особенностей протекающих в них сукцессии.
Для достижения этой цели в ходе работы решались следующие задачи:
1. Определение санитарного состояния древостоев, как показателя уровней
нарушения их биологической устойчивости.
2. Изучение экологических особенностей наиболее распространенных
грибных болезней дуба в различных лесорастительных условиях и в зависимости
от возраста древостоев.
3. Сравнительную оценку роли выявленных грибных болезней в процессе
деградации порослевых дубрав.
4. Установление связи и особенностей сукцессионных процессов с
деградацией порослевых дубрав.
Научная новизна
На основе материалов оригинальных полевых исследований, обработанных методами математической статистики, определен класс санитарного состояния порослевых древостоев и тип течения древесного отпада. Установлена достоверная связь распространения грибных болезней и уровней интенсивности заражения ими деревьев дуба в зависимости от их категорий жизнеспособности, возраста древостоев и типа лесорастительных условий. Методом корреляционного анализа установлена связь грибных болезней с гигротопом и трофотопом. Отмечена доминирующая роль некрозных болезней на начальном этапе, ложного дубового трутовика и опёнка осеннего на активном этапе деградации порослевых дубрав региона. В качестве определяющей установлена демутационная форма сукцессии; выделены возрастные группы формирующегося древесного климаксного сообщества.
Практическая значимость результатов
Полученные результаты исследований позволяют составить научно обоснованную программу лесовосстановления; реконструкции деградирующих порослевых дубрав, дают возможность лесохозяйственного управления сукцессионными процессами в них в условиях региона.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Состояние насаждений с «нарушенной устойчивостью» и преобладающим «низовым» типом течения древесного отпада является прямым следствием многократного порослевого возобновления и указывает на активное развитие деградационных процессов.
2. Грибные болезни имеют корреляционную связь с категориями
жизнеспособности деревьев, возрастом древостоев и типами лесорастительных условий.
3. Грибные болезни могут использоваться как индикаторы отдельных фаз
деградационного процесса в порослевых дубравах.
4. В порослевых дубравах региона преобладает демутационная
(антропогенная) форма сукцессии и её развитие находится в прямой связи с
возрастом древостоев.
5. В пределах формирующегося климаксного древесного сообщества
обозначаются возрастные группы, отличающиеся по происхождению и
занимаемому ярусу в древесном пологе.
Апробация работы
Результаты диссертационных исследований докладывались на научно -практических семинарах и конференции: «Лесопатологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления» (Воронеж, 2005); посвященной 70 - летию Хопёрского государственного природного заповедника « Состояние особо охраняемых природных территорий европейской части России» (Воронеж, 2005). На международной научно - практической конференции, посвященной 75 - летию Воронежской государственной лесотехнической академии «Наука и образование на службе лесного комплекса» (Воронеж, 2005). На научных сессиях Воронежской государственной академии (2003 - 2005 гг.).
Личный вклад диссертанта
В диссертационной работе приведены результаты самостоятельных научных исследований, выполненных на территории Белгородской и Воронежской областей в 2003 - 2006 гг. в процессе обучения в аспирантуре при кафедре экологии и защиты леса Воронежской государственной лесотехнической академии.
Структура и объем рукописи
Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 163 наименования, из них 35 на иностранных языках. Работа содержит 238 страниц основного текста, 44 таблицы, 90 рисунков, в том числе оригинальных фотографий признаков повреждений грибных болезней. Приложения содержат 74 страницы.
Климатические условия
Климатические условия Белгородской области создаются под влиянием многих факторов, главнейшими из которых является географическая широта. Географическая широта обуславливает полуденную высоту солнца, а, следовательно, и количество солнечной энергии, получаемой поверхностью земли. Хотя область расположена на сравнительном удалении от морей и океанов, ее территория находится под довольно сильным влиянием Атлантики, что обуславливает усиленную атмосферную циркуляцию, приводящую к большой изменчивости погоды в течение года и в ее многолетнем ходе.
В целом климат области умеренно- континентальный. Главные его особенности: большая годовая амплитуда температур, сравнительно мягкая зима с частыми оттепелями и снегопадами; солнечное, продолжительное лето; умеренное и не вполне устойчивое увлажнение с преобладанием летних осадков. Летом массы континентально-умеренного воздуха формируют антициклонический тип погоды. При этом нередко наблюдается проникновение воздушных масс континентально-тропического происхождения из Казахстана и Средней Азии. Континентальность климата более выражена к юго-востоку области (Новых и др., 1999).
Продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха выше нуля градусов составляет 225-240 дней, а температурой выше 10 - 150-158 дней. Самым теплым месяцем является июль со средней температурой воздуха 18,3-21,2 и абсолютными максимумами 36-41. Самый холодный - январь с абсолютными минимумами в 36-38. Годовая амплитуда температур равна 72-79 Сумма осадков на территории области колеблется от 450 до 590 мм в год, но отмечались абсолютные колебания до 750 мм и до 260 мм. При этом 2/3 осадков выпадает в виде дождя, а 1/3 - снега. Количество дней с осадками от 140 до 150. Максимальное количество осадков в июле, минимальное - в феврале.
В области выделяются два агроклиматических района: северозападный и юго-восточный. Неустойчивость увлажнения часто приводит к засушливым явлениям, особенно в юго-восточной части области
Характеристика климатических условий исследуемых районов за 2001-2003 года приводится в табл. 1.
Воздушные засухи связаны с суховеями - знойными юго -восточными степными ветрами прикаспийского или азиатского происхождения. Повторяемость засух значительна, периоды более 10 дней наблюдаются ежегодно, свыше месяца - 2 раза за десятилетие.
Первые заморозки наблюдаются обычно в сентябре, поздние - в мае, а иногда в начале июня. Устойчивый снежный покров образуется в конце ноября - начале декабря, но иногда вообще не образуется.
Оценка состояния жизнеспособности порослевых дубрав в зависимости от типа лесорастительных условий
Складывается впечатление, что сухие дубравы на темно-серых почвах обладают в возрасте спелости наивысшей жизнеспособностью в пределах региона. Этот вывод подтверждается и тем, что доля нежизнеспособных деревьев хотя и несколько возрастает на свежих легких супесчаных почвах, но более чем в два раза снижается уже в условиях сухой дубравы (Ді). Снижение доли лесного отпада (отмерших деревьев) также идет в направлении от Дг к Ді. На этом основании спелые свежие дубравы и судубравы могут быть отнесены к классу «насаждений с нарушенной устойчивостью» (сухостоя 5-40 %), а спелые сухие дубравы - к «устойчивым (здоровым) насаждениям» (сухостоя 0 -5 %).
Диаметр ствола, как показатель конкурентоспособности дерева, у жизнеспособных деревьев во всех случаях выше, чем средний по насаждениям. Самым высоким он зафиксирован в условиях Дг (32,4 см) и Ді (31,1 см). Далее, по мере потери жизнеспособности деревьев, он снижается закономерно во всех типах лесорастительных условий, что свидетельствует о первоочередном отборе именно ослабленных деревьев. « Низовой тип течения древесного отпада» (гибель главным образом угнетенных деревьев) характерен в условиях свежей дубравы и свежей судубравы. Это явление считается закономерным в древостоях приспевающих и спелых. В сухой спелой дубраве региона отмечается склонность к «пропорциональному» типу течения лесного отпада, когда вероятность гибели деревьев всех рангов примерно одинаковая. Это тип течения лесного отпада характерен для более молодых древостоев и его тенденции в спелых сухих дубравах свидетельствуют о незавершенности в них процессов дифференциации деревьев по ступеням толщины. Таким образом, более высокая устойчивость сухих дубрав региона подтверждается и соответствующим типом течения лесного отпада.
Сравнительная оценка структуры древостоя по категориям жизнеспособности перестойных порослевых дубрав (80 лет и более) в условиях Дд , Сг, Ді приведена в табл. 8, рис. 7, 8. Общая доля жизнеспособных деревьев в перестойных порослевых дубравах и судубравах (Дд, С2, Ді ) ниже, чем в рассмотренных выше спелых насаждениях, но соотношение её по типам лесорастительных условий сохраняется как и в предыдущем случае. В условиях сухих дубрав количество жизнеспособных деревьев остается сравнительно самым высоким (76 %). Процент ограниченно жизнеспособных деревьев наибольший в условиях С2, что свидетельствует о более интенсивных здесь деградационных процессах по сравнению прежде всего с сухими дубравами. По сумме этих двух категорий состояния свежие дубравы (С2) и сухие дубравы (Ді) оказываются идентичными. Таким образом, по количеству жизнеспособных деревьев свежие дубравы, как и в предыдущих случаях, отстают. Естественно, что не жизнеспособные деревья и лесной отпад оказываются самыми массовыми в условиях Дд. И всё же все перестойные дубравы региона не зависимо от типа лесорастительных условий не выходят за пределы класса насаждений «с нарушенной устойчивостью». Дубрав «утративших устойчивость» в регионе не обнаружено. Как и в предыдущем случае, диаметры стволов лесного отпада остаются ниже средних по насаждению, что свидетельствует о сохраняющемся «низовом типе древесного отпада» и в перестойных порослевых древостоях дуба в возрасте до 100 - 120 лет.
Некрозные болезни дуба
При некрозных болезнях поражаются кора, камбий и наружные слои древесины стволов, ветвей и побегов. Эти болезни способны вызывать довольно быстрое отмирание отдельных побегов, ветвей, а в некоторых случаях - всего дерева. Возбудителями некроза древесных пород служат преимущественно аскомицеты и анаморфные грибы.
В порослевых дубравах региона наиболее массово фиксируются некрозы крон на фоне ослабления деревьев дефолиацией (объеданием) листогрызущими насекомыми и поражения мучнистой росой. Начиная с 2000 года, поражение листьев и молодых побегов именно мучнистой росой становится в регионе повсеместным явлением и достигает чрезвычайно высокой интенсивности (до 100 %). Не успевающие одревеснеть по этой причине побеги побиваются осенними заморозками и низкими отрицательными температурами зимы. Следующее за этим заражение некрозными болезнями происходит через участки мертвой коры. После некрозного развития в мертвой ткани болезнь распространяется на соседние живые участки, вызывая отмирание в кроне ветвей различного порядка. Некрозные болезни первоначально поражают годичные побеги и ветви 2-3 лет, а затем переходят на более старшие и крупные, вызывая их прогрессирующее отмирание и, как следствие последнего, сильное изреживание кроны. Некрозы массово проявляются чаще в нижнем ярусе кроны, а по мере ослабленности дерева, охватывают её всю (рис.15). Грибница у возбудителей некрозных болезней распространяется внутри коры, далее проникает в камбий и древесину, вызывая её окрашивание и загнивание. У многих патогенов она распространяется вдоль побегов и ствола, обуславливая их медленное отмирание; у других -вызывает быстрое окольцовывание пораженных побегов и их отмирание. Внешне признаки некрозных болезней проявляются на пораженных местах плоских или вдавленных отмерших участков, на которых образуются стромы и спороношения возбудителя. Отмирание отдельных участков ткани всегда выделяется измененной их окраской.
На дубе наиболее распространенными являются: клитрисовый, черный немоспоровый, нуммуляриевый, виллеминиевый некрозы (Власова, Крангауз, 1963; Нечаев, 1974; Фёдоров, 1987, 2004; Крюкова, Плотникова, 1991;Семенкова, 2001 и др.). Обычными для изучаемого региона считаются возбудители из родов Clitris и Cytospora. Крупные сучья старовозрастных деревьев поражаются грибами из рода Stereum, вызывающими белую периферическую гниль.
В процессе выполненных исследований нами не выделялись отдельные виды некрозных болезней кроны. Оценивалась лишь общая пораженность ими ( по доли отмерших ветвей в кроне) в различных лесорастительных условиях и в зависимости от возраста древостоев (табл. 12, рис. 16,17).
