Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Изучение орнитофауны в городах 8
1.2. Значение синантропных популяций птиц 11
1.3. Геохимическое изучение птиц городской среды 12
1.4. Характеристика тяжелых металлов 13
1.5. Влияние тяжелых металлов на популяции птиц 22
Глава 2. Физико-географическая, геохимическая характеристика мест исследований 33
Глава 3. Материал и методы исследований 44
3.1. Материал исследований 44
3.2. Методы учета птиц 45
3.3. Методы оценки видового разнообразия птиц 46
3.4. Методы химического анализа 48
3.5. Методы морфометрического анализа 49
3.6. Методы статистического анализа 49
Глава 4. Разнообразие городских птиц 50
4.1. Видовой состав птиц г. Ростова-на—Дону 50
4.2. Динамика разнообразия и численности птиц 50
Глава 5. Особенности накопления металлов в птицах 61
5.1. Особенности накопления металлов в органах и тканях 61
5.2. Металлы в костях птиц урбанизированных территорий 67
5.3. Популяции врановых и металлы в заповеднике «Ростовский» 82
5.3.1. Некоторые аспекты популяционной экологии грача и серой вороны 82
5.3.2. Тяжелые металлы в птицах заповедника «Ростовский» 91
5.4. Накопление металлов врановыми птицами Ростовской области 96
Глава 6. Мультиэлементный состав птиц Ростовской области 106
Глава 7. Роль птиц в миграции элементов 122
Выводы 128
Литература 129
Приложения 146
- Характеристика тяжелых металлов
- Динамика разнообразия и численности птиц
- Некоторые аспекты популяционной экологии грача и серой вороны
- Мультиэлементный состав птиц Ростовской области
Введение к работе
Актуальность. Урбанизация вызывает снижение качества местообитаний, сокращение площади территорий, используемых животными, что приводит к снижению видового разнообразия, сокращению численности многих видов, изменению экологии и структуры сообществ. В городе, как экосистеме, изменены все экологические условия по сравнению с природными территориями: на животных воздействует повышенная температура, шумовой эффект, загрязнение атмосферы, почвы и воды, возрастает уровень беспокойства со стороны человека, домашних и бродячих животных. Рост и расширение городов приводят к сокращению естественных биоценозов, что ведет к увеличению рекреационной нагрузки на зеленые зоны города и прилегающие природные территории. Наиболее сильно техногенное геохимическое воздействие на природную среду и население проявляется в крупных промышленных городах, которые по интенсивности загрязнения и площади аномалий загрязняющих веществ представляют собой техногенные геохимические и биогеохимические провинции. Развитие экотоксикологии, занимающейся проблемами накопления поллютантов и воздействия на живые объекты, позволяет оценить реакцию живых систем на химическое загрязнение окружающей среды. В последнее время разработано и активно развивается новое направление в экологии - экотоксикология птиц (Лебедева, 1996,1999). Внимание исследователей привлекают процессы, происходящие в популяциях птиц под действием различного рода загрязнения.
Целью нашего исследования являлась оценка роли птиц в миграции химических элементов на примере городских и пригородных популяций модельных видов птиц.
В задачи исследования входило: изучение видового разнообразия городских птиц, выявление доминирующих видов и их роли в экосистеме города, на примере Ростова-на-Дону; оценка общих уровней накопления металлов наземными птицами; сравнение уровней содержания некоторых металлов в органах и тканях птиц из разных местообитаний; определение особенностей накопления химических элементов в организме птиц на разных стадиях индивидуального развития; геохимическая характеристика модельных видов птиц; роль городских птиц в миграции тяжелых металлов.
Научная новизна диссертации состоит в том, что впервые для г. Ростова-на-Дону приведены списки птиц, встречающихся на его территории и изучено разнообразие птиц в различных городских биотопах, йоказана геохимическая роль городских птиц. Впервые в большом объеме представлены материалы по содержанию тяжелых металлов и других элементов в популяциях наземных птиц городских и пригородных популяций для Ростовской области. Выявлены видовые и возрастные особенности накопления тяжелых металлов, а также зависимость их содержания от типа питания и местообитания.
Практическое значение результатов состоит в существенном дополнении базы данных по накоплению тяжелых металлов в птицах России. Результаты исследования могут найти применение при чтении университетских
курсов по экологической токсикологии, биологической индикации, экологии, биоразнообразию и прикладной орнитологии.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту
-
Видовое разнообразие птиц г. Ростова--на-Дону имеет сезонные, межгодовые и биотопические различия. Для разных биотопов характерен свой видовой комплекс и доминирующие виды.
-
Наземные птицы Ростовской области имеют видовые, возрастные, тканевые и индивидуальные особенности в накоплении тяжелых металлов, которые достоверно проявляются даже при общих низких уровнях накопления металлов.
-
Химический состав городских птиц отражает своеобразие города как особую геохимическую провинцию.
-
Птицы играют существенную роль в миграции элементов и переносе их на значительные расстояния.
Основные положения диссертации и результаты исследований были доложены на конференциях разного ранга: «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность» (Днепропетровск, 1995), «Экология и регион» (Ростов-на-Дону, 1995,1996,1997), «Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995), «Ломоносов-96» (Москва, 1996), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1997), «Актуальные проблемы экологии в сельскохозяйственном производстве» (Персияновка, 1998), III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Кисловодск, 1998), «Биосфера и человек» (Майкоп, 1999), "Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" (Казань, 2001), конференциях молодых ученых ММБИ КНЦ РАН (Мурманск, 2001,2002), на XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), международном научном семинаре по проблемам физиологии и экологии морских животных (Ростов-на-Дону, 2002), семинаре Азовского филиала ММБИ КНЦ РАН (2003), «Животные в антропогенном ландшафте» (Астрахань, 2003) и др.
Исследования, положенные в основу диссертации, поддержаны грантами Международной Соросовской Программы образования в области точных наук S96-407, S98-5, S99-507, а также выполнялись по проектам РФФИ №№ 99-05-65164, 01-05-06041 «Геохимическая экология птиц России» и ФЦП «Интеграция» № Е0046, № Э0281.
Выражаю благодарность научному руководителю, д.б.н., проф. кафедры экологии и природопользования РГУ, зам. зав. отдела ММБИ КНЦ РАН Н.В. Лебедевой за помощь и поддержку в течение всего периода исследовательской работы, признательность сотрудникам кафедры экологии и природопользования РГУ за поддержку в период подготовки данной работы, директору ММБИ КНЦ РАН Г.Г. Матишову и сотрудникам института. Хочу выразить благодарность своей жене Н.А. Савицкой за терпение и поддержку на всех этапах работы. Большую помощь в сборе материала диссертации оказали
А.В. Забашта, Л.В. Маркитан, В.В. Стахеев и В.В. Хохлов, за что я им очень благодарен.
По теме диссертации опубликованы 22 работы, в том числе 5 статей.
Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, содержит 26 таблиц, 60 рисунков и 2 приложения. Список литературы включает 264 источника, в том числе - 38 на иностранных языках. Общий объем работы - 159 страниц, основной текст изложен на 145 страницах.
Характеристика тяжелых металлов
Загрязнение биосферы происходит в результате различной деятельности человека. Основными загрязнителями окружающей среды являются промышленность, энергетика, транспорт, широкая химизация сельского хозяйства, быта, несовершенная система уничтожения твердых, газообразных и жидких отходов различной природы. Основная причина загрязнения атмосферы - это сжигание древесины, угля, бензина, керосина и нефти как энергетических источников. При этом в геологические, химические и биологические циклы включаются такие токсичные элементы, как свинец, мышьяк, кадмий и ртуть (Кудряшова, 1998). Источниками загрязнения вод тяжелыми металлами служат сточные воды гальванических цехов, предприятий горнодобывающей, черной и цветной металлургии, машиностроительных заводов. Тяжелые металлы входят в состав удобрений и пестицидов и могут попадать в водоемы и почвы вместе со стоком с сельскохозяйственных угодий (Никаноров, Жулидов, 1991). Основными источниками поступления в атмосферу кадмия, цинка и меди являются цветная и черная металлургия; никеля, сурьмы, селена, кобальта и ванадия - сжигание топлива (мазута, древесины); свинца - сжигание автомобильного топлива (Бурцева и др., 1990). В работах, посвященных проблемам загрязнения природной среды и экологического мониторинга, на сегодняшний день к тяжелым металлам относят более 40 элементов периодической системы Д.И. Менделеева с атомной массой свыше 50 атомных единиц: ванадий (V), хром (Сг), марганец (Мп), железо (Fe), кобальт (Со), никель (Ni), медь (Си), цинк (Zn), молибден (Мо), кадмий (Cd), олово (Sn), ртуть (Hg), свинец (РЬ), висмут (Bi) и другие. По биологической роли в живых организмах тяжелые металлы включают в себя как типичные микроэлементы: Со, Си, Zn, Мо, Сг, Mn, Ni, V биохимические функции которых подробно изучены, так и металлы, чья биологическая роль в живых организмах не столь многогранна и вообще мало исследована: вольфрам (W), осмий (Os), кадмий, ртуть, золото (Аи), серебро (Ag), мышьяк (As), свинец, титан (Ті), таллий (Та) и другие (Никаноров и др., 1991, 1993). В ряду тяжелых металлов наиболее токсичны Hg, Cd, РЪ; менее токсичны - Си, Zn, Ag, Сг, Ni и Со. В зависимости от вида организма и физико-химических факторов порядок токсичности может меняться. Программой глобального мониторинга ООН по окружающей среде, принятой в 1980 г. к приоритетным токсическим элементам отнесены Cd, Hg, Pb, Сг, As, Ni, Zn и Си (Добровольский, 1983). Степень токсичности любого тяжелого металла зависит от того, находится он в растворе в виде хелата или в виде свободного иона. При этом тяжелые металлы характеризуют следующие особенности: их высокая токсичность для живых организмов в относительно низких концентрациях, а также способность к биоаккумуляции.
Для оценки уровней содержания вредных веществ в пищевых продуктах в санитарной медицине и гигиене используют понятие предельно допустимых концентраций (ПДК). Но имеющиеся ПДК не учитывают эффектов химического и биологического накопления вредных веществ в пищевых продуктах, а также превращение металлических загрязнений в более токсичные формы в результате метаболизма и миграционных процессов по пищевой цепи. При оценке воздействия вредных веществ на экосистемы определяющей оказывается не первоначальная их концентрация в биосфере, а перенос, накопление и трансформация в критических звеньях экосистемы, в результате чего наблюдаются иные концентрации и вторичные продукты с другими токсическими свойствами (Киприянов, 1997). Тем не менее, в экотоксикологических исследованиях сообществ птиц в качестве опорных пунктов возможно использование ПДК тяжелых металлов, данные о содержании которых известны для пищевых продуктов (табл.2)
Тяжелые металлы поступают в окружающую среду не только с техногенным потоком, но и в результате естественных геохимических процессов. Естественный приток тяжелых металлов обусловлен вулканической деятельностью земной коры. Химический состав конденсатов магматических газов обогащен рубидием, цезием, Pb, Hg, Си, Zn, Cd, As и сурьмой (Миклишанский и др., 1979).
Наряду с тяжелыми металлами, в последнее время в качестве экотоксиканта стали рассматривать алюминий. К основным источникам поступления этого металла в окружающую среду относятся выбросы в районах расположения алюминиевых заводов и сточные воды горнорудного, лакокрасочного, бумажного и текстильного производства. Поступление в организм происходит, в основном, через пищеварительную систему. Поступая в организм с водой и пищей, ионы А1 в форме нерастворимого фосфата выводятся с фекалиями, а частично всасываются в желудочно-кишечном тракте в кровь и выводятся почками. Если работа почек нарушена, происходит накопление А1, сопровождающееся увеличением хрупкости костей, нарушением метаболизма Са, Mg, Р, F и развитием различных форм анемии. Хроническое поступление А1 наблюдается при недостатке в пищевом рационе Са и Р. При этом наблюдается замещение Са в костях и Р в тканях и пищеварительном тракте. Критические органы - кости, печень, почки. Избыток проявляется в нарушении минерального обмена. При повышенном поступлении соединений А1 в организм у птиц наблюдаются дефекты скорлупы, уменьшение размера кладки и высокая эмбриональная смертность (Scheuhammer, 1987; Пурмаль, 1998; Скальный, 1999).
Соединения хрома попадают в результате выщелачивания из пород. Некоторые количества поступают в процессе разложения организмов и растений, а также из почв. Значительные количества поступают со сточными водами гальванических цехов, красильных цехов текстильных предприятий, кожевенных заводов, предприятий черной металлургии и химической промышленности. Фоновое содержание Сг для сухопутных животных составляет 0,075 мкг/г сухого вещества, для морских-0,2-1,0 мкг/г. Соединения Сг участвуют в регуляции углеводного обмена, деятельности сердечной мышцы и сосудов. Критические органы - легкие и желудочно-кишечный тракт (ЖКТ). Недостаток в организме хрома приводит к нарушениям роста, обмена липидов, белка и глюкозы. Избыток ингибирует процессы синтеза белков и дыхания, вызывает гипергликемию, задержку роста, нарушения деятельности нервной системы. Соединения Сг в повышенных количествах обладают канцерогенными свойствами, приводят к острым отравлениям и хромовым дерматозам (Популярная .., 1983; Справочник ..., 1989; Иванов, 1996; Скальный, 1999).
Марганец поступает в среду в результате выщелачивания железо-марганцевых руд и других минералов, содержащих Мп, поступает в процессе разложения водных животных и растительных организмов, особенно сине-зеленых, диатомовых водорослей и высших водных растений. Соединения Мп выносятся в водоемы со сточными водами марганцевых обогатительных фабрик, металлургических заводов, предприятий химической промышленности и с шахтными водами. Марганец входит в состав костей, тканей тела, пера, печени и скорлупы яиц. Активизирует многие ферменты, влияя на кроветворение, липидный обмен и уровень глюкозы в крови. Участвует в обменных процессах, кроветворении, способствует лучшему использованию жиров. Он обладает антиканцерогенными свойствами и тормозит метаболизм в процессе канцерогенеза, обеспечивает синтез мукополисахаридов. Критические органы-печень и ЖКТ. Недостаток элемента приводит к нарушениям в центральной нервной системе и опорно-двигательного аппарата, задержке роста и развития скелета, хрящевых тканей, уменьшению размера кладки, снижению плодовитости, вызывает атаксию и перозис. При избытке возникают мангонозы, накапливаясь в почках, печени, головном и спинном мозге вызывает нарушения функционирования этих систем (Журавель, 1960; Стариченко и др., 1993; Басихес, Рудометов, 1994; Иванов, 1996).
Железо. Главными источниками соединений железа являются процессы химического выветривания горных пород, сопровождающиеся их механическим разрушением и растворением. Значительные количества железа поступают со сточными водами предприятий металлургической, металлообрабатывающей, текстильной, лакокрасочной промышленности и с сельскохозяйственными стоками. В организме железо играет важную роль в процессе метаболизма кислорода, в синтезе порфирита в гемоглобине и миоглобине, входит в состав концевых оксидаз и пероксидов. В организме птиц находится в эритроцитах, мышцах, печени, селезенке и скелете. Потребность в железе у птиц повышается в период откладки яиц. Выделяется печенью, толстым кишечником, почками. Критические органы - селезенка, легкие, ЖКТ. Избыточное поступление в организм вызывает поражение тканей (гемохроматоз), отмечены сидероз и фиброз поджелудочной железы, сидероз легких и глаз. Недостаток этого элемента вызывает анемию, атонию скелетных мышц, атрофический ринит и глоссит (Журавель, 1960; Стариченко и др., 1993; Басихес, Рудометов, 1994; Иванов, 1996). Фоновое содержание кобальта в наземных животных составляет 0,03, в морских - 0,5-5 мкг/г сухого вещества. Среднее содержание Со в мясе дичи: тетерева Lyrurus tetrax - 0,32 мкг/г сырого веса, утки - 0,27; перепела Coturnix coturnix - 0,25; в курином желтке - 0,23; или 8 мкг/г сухого вещества. Всасывается из желудочно-кишечного тракта, выводится с мочой и калом. Со относится к числу биологически активных и важнейших зооэлементов, влияющих на обмен веществ и кроветворение. Находится в поджелудочной железе, печени. Участвует в синтезе гемоглобина, витамина В12, стимулирует кроветворение. Оказывает влияние на белковый, жировой и водный обмены, размножение и рост организма, регулирует деятельность ферментов и гормонов. Избыток может привести к развитию зоба, острым отравлениям с поражением органов дыхания, сердечно-сосудистой и нервной систем. Недостаток вызывает у животных анемию, атрофию желудочно-кишечного тракта, фуникулярный миелоз (Журавель, 1960; Басихес, Рудометов, 1994; Иванов, 1996).
Динамика разнообразия и численности птиц
Для анализа сезонной динамики авифауны год был разбит на несколько временных отрезков, которые отличаются как степенью доминирования, так и разнообразием видов. В то же время, одни и те же сезонные отрезки отличаются в разные годы, но характер этих изменений остается одинаковым. Поэтому ниже приводятся обобщенные характеристики видового разнообразия, наблюдаемые во все годы исследования.
В зимний период отмечается небольшое разнообразие видов, с выделением явных доминантов во всех городских зонах. В начале периода происходит массовое появление смешанных стай грачей и галок, которые ежедневно совершают перелеты с мест ночевок к местам кормления утром и вечером. В это время отмечены зимующие у нас северные виды: вьюрок, свиристель, снегирь, крапивник, желтоголовый королек, обыкновенная чечетка, обыкновенная пищуха и рябинник. Надо отметить, что если зима оказывается более суровой, чем в предыдущие годы, например, зима 1996/1997 гг., то, такие виды как чечетка, снегирь, свиристель в этот период в г. Ростове-на-Дону не встречались, а, возможно, зимовали южнее, потому что были встречены позже на пролете. Явными доминантами в этот период являются сизый голубь и врановые: грач, серая ворона, галка и сорока, а из мелких воробьиных - большая синица, домовый и полевой воробьи. На окраинах города и пустырях встречаются стайки вьюрковых (зеленушка, черноголовый щегол, коноплянка) и хохлатых жаворонков. На рыборазводных прудах отмечены массовые скопления чайковых птиц и серой вороны.
В весенний период видовое обилие орнитофауны резко повышается за счет пролетных и прилетных с зимовок видов. Зимующие у нас птицы отлетают к местам гнездования. Снижается численность грачей и галок. Изменяется состав доминирующих видов. В начале этого периода в парках и на улицах города преобладают большая синица, зяблик и скворец, а на водоемах - чомга и красноголовый нырок. Очень быстро происходит смена доминирующих околоводных видов. В начале апреля на водоемах преобладают чирок-трескунок и лысуха. Происходит массовый пролет гусеобразных, ржанкообразных и вьюрковых. В этот период некоторые виды начинают гнездиться (кряква, серая ворона, грач, сорока, сойка, большая синица, лазоревка и др.).
Летний период отличается очень высоким видовым разнообразием. Завершается пролет птиц. В этот период гнездится большинство видов. Прилетают последние мигранты (иволга, кукушка, черный стриж, городская и деревенская ласточки, серая и садовая славки, удод и золотистая щурка). Наблюдается максимальная плотность птиц во всех городских биотопах. Явных доминантов в этот период не отмечено.
В осенний период наблюдается увеличение плотности особей, что связано с появлением молодых птиц. Для этого периода характерно некоторое снижение видового разнообразия за счет рано отлетающих видов (иволга, кукушка, золотистая щурка, ласточки и славки). В городских зонах появляются отдельные особи летующих видов (кваква, каравайка, рыжая цапля, чеграва, черноголовый хохотун и большой баклан). В этот период происходит отлет многих видов.
При анализе динамики разнообразия птиц в разных районах города установлены общие закономерности изменения видового состава, численности и степени доминирования видов (рис. 5-9). Так, в зимний период отмечено невысокое число видов при высокой численности птиц. Это связано с тем, что в этот период в городе и на его окраинах концентрируются многочисленные стаи грачей (1500 ос/км ), галок, вьюрковых птиц, полевых (200 ос/км ) и домовых (280 ос/км ) воробьев. На рыборазводных прудах еще отмечены огромные стаи озерной чайки и хохотуньи
В весенний период происходит массовый пролет птиц. С его начала и до летнего периода увеличивается количество видов за счет мигрантов и постепенно уменьшается их численность, в результате отлета зимующих птиц. Пролет на окраинах города, рыборазводных прудах наиболее заметен. Здесь отмечены различные виды гусеобразных, ржанкообразных и соколообразных. На улицах и в парках города также можно наблюдать пролетные стаи птиц, но не в таких количествах. На пролете здесь можно встретить, в основном, мелких воробьиных (насекомоядных) птиц: малую и серую мухоловку, пеночку-весничку, пеночку-теньковку и др. В осенний период видовое обилие ниже, чем в весенний период, но численность птиц выше. Наблюдается обратная тенденция, по сравнению с весенним периодом. Высокая численность в этот сезон обусловлена пролетными видами, а также наличием молодых птиц (первогодок), которые появились в этот сезон размножения. Постепенно снижается общее количество и численность видов, в результате начала пролета первых мигрантов. В летний период во всех районах города наблюдается максимальное видовое обилие при невысокой численности особей. Это связано с размножением большинства видов, отмеченных в этот период, а так как для этого гнездящимся птицам необходимы индивидуальные гнездовые территории, то численность птиц отдельного вида оказывается ниже, чем в предыдущий период.
При этом в каждом районе исследований есть свои особенности. В основном они связаны с изменением характера доминирования видов. Так на северной окраине города, левом берегу Дона отмечена высокая степень доминирования видов в весенний и осенний периоды. На рыборазводных прудах высокое доминирование отмечается только в зимний период. В Ботаническом саду, на улицах и в парках города доминирование видов по сезонам не столь ярко выражено, хотя несколько выше в зимний период. В табл. 7. приведены минимальные, максимальные и средние значения индексов разнообразия Шеннона и доминирования Симпсона для каждого периода наблюдений и района исследований.
Для определения факторов, влияющих на изменчивость индексов видового обилия и разнообразия в разных зонах города во все периоды года, использован дисперсионный анализ. В результате выяснилось, что район наблюдений оказывает влияние на изменчивость индекса видового разнообразия Симпсона (F=2,75; р 0,001) и доминирования Симпсона (F=4,69; р 0,00П, индекса видового разнообразия Шеннона (F=5,37; р 0,001) и выровненности сообщества (F=7,29; р 0,001). Период наблюдений влияет на показания индекса видового разнообразия (F=19,16; р 0,001) и доминирования Симпсона (F=ll,31; р 0,001), индекса видового разнообразия Шеннона (F=20,47; р 0,001), а также на индекс доминирования Бергера-Паркера (F=7,18; р 0,001).
При анализе разнообразия и доминирования мы опирались только на варьирование индексов Шеннона и Симпсона, так как их изменчивость значима. Поведение этих показателей хорошо отражает динамику разнообразия и доминирования видов во всех выделенных зонах города, и позволяют охарактеризовать городские местообитания в разные сезоны года (рис. 10-14).
При сравнении динамики доминирования и разнообразия видов птиц во всех зонах города выявлен ряд особенностей и закономерностей. На левобережье Дона отмечено высокое разнообразие видов. При этом его пик приходится на летний период, а минимальные значения разнообразия отмечены в зимний период. Доминирование видов имеет обратные закономерности. Самые высокие показания индекса (0,42) отмечены в весенний период, что связано с миграцией водоплавающих и околоводных птиц. В остальное время доминирование видов не сильно выражено, а повышается только в период осенней миграции видов.
В Ботаническом саду не отмечено таких высоких показаний индекса доминирования. При этом его пик (0,21) приходится на зимнее время. В этот период здесь отмечены массовые скопления грача (300 ос/км ). Также высока численность ушастой совы, ежегодно зимующей на территории Ботанического сада. Пик доминирования в осенний период связан с миграцией мелких воробьиных видов. Разнообразие в летний период достигается за счет комплекса дендрофильных видов. В общем, дендрофилы играют определяющую роль в структуре сообщества птиц Ботанического сада, что является его особенностью и отличает его от других городских зон.
Авифауна рыборазводных прудов отличается рядом признаков. На структуру и разнообразие сообщества птиц оказывает сильное влияние хозяйственная деятельность человека. Это, во многом, определяет динамику доминирования и разнообразия видов на данной территории, так как наличие воды в прудах привлекает сюда комплекс околоводных и водоплавающих видов. Поэтому, здесь отмечены значительные колебания индексов. В зимний период, когда пруды покрыты льдом, авифауна представлена чайковыми птицами и серыми воронами (ПО ос/км ), которые кормятся возле прорубей, сделанных работниками прудового хозяйства. Когда открывается вода, здесь появляются другие виды околоводных и водоплавающих птиц, при этом резко повышается разнообразие видов, концентрирующихся на прудах. В дальнейшем происходит отлет зимующих и первых мигрирующих видов, начинается активная деятельность человека на прудах и разнообразие видов падает. Другой подъем разнообразия птиц связан с массовым появлением на прудах следующего комплекса лимнофильных видов, представителей голенастых, гусеобразных и куликов. Во все сезоны года отмечается постоянное пребывание воробьинообразных. Наличие Кумжинской рощи, со своим дендрофильным комплексом птиц, несколько снижает резкие колебания индексов. Но все же, миграции мелких воробьиных птиц вносят существенный вклад в общие показания разнообразия и доминирования.
Северная окраина города по характеру изменений индексов доминирования и разнообразия птиц аналогична сообществу птиц Ботанического сада. Отличием является более высокие показания доминирования видов (0,63) в зимний период. Основу авифауны данной территории составляют комплексы дендрофильной и кампофильной группировок. Только здесь отмечено большое количество кампофильных видов.
Некоторые аспекты популяционной экологии грача и серой вороны
Грач. Исследования размножения грача проведены в апреле—мае 1997, 1999, 2000 и 2001 гг. Грачевник был расположен в лесополосе на «Островном» участке заповедника. В 2000 г. в колонии было 231 гнездо, а в 2001 - 188, расположенных на 88 и 73 деревьях соответственно. Количество гнезд, построенных на одном дереве в 2000-2001 гг. варьировало от одного до восьми, составляя в среднем 2,6 гнезда на дерево. Средняя высота расположения гнезд равнялась 3,4 м (п=22). Расположение гнезд было различным: приствольно (15,5 % в 2000 г. и 16,0 % в 2001 г.), в развилке (60,8 % и 69,1 % соответственно), на концах ветвей (23,7 % и 14,9 % соответственно). Расстояние между деревьями с гнездами варьировало от 1 до 51 м, при среднем 7,8 м. После прилета грачи обычно достраивают свои прошлогодние гнезда, но так как деревья, на которых размещалась колония были небольшими, и в большинстве сухими, то гнездовья в колонии были не старше двух-трехлетней постройки. Лишь одно гнездо, расположенное приствольно, использовалось грачами в течение семи сезонов. Между гнездами грачей разных лет в колонии гнездились полевые воробьи. А в 2000 г. между прошлогодним гнездом и гнездом текущего года загнездилась сорока. На краю колонии в старом гнезде найдена кладка кряквы. В старых гнездах грача в 2001 г. поселились две пары обыкновенной пустельги и пара кобчиков.
Изучены 63 полные кладки грача. Кладка считалась полной, если в течение двух суток в гнезде не появлялось новое яйцо. Измерены размеры и вес 288 яиц (табл. 12, 13). Для анализа размеров яиц в работу включены данные, полученные нами в ходе экспедиционных работ в заповеднике в мае 1997 и 1999 гг. Прослежена судьба 132 птенцов, из них в 2000 г. - 72, в 2001 г. - 60 птенцов.
В исследуемой колонии начало откладки яиц приходилось на первую декаду апреля. 11 апреля отмечены полностью сформированные кладки. В полных кладках было от двух до пяти яиц. Средний размер кладок составлял 3,8 яйца. Окраска яиц - от светло-голубого до грязно-зеленого с коричневыми или черными штрихами, пятнами, расположенными по всей поверхности яйца, чаще сосредоточенные на тупом конце. Форма яиц - преимущественно овальная, но встречены также яйца грушевидной и округлой формы. В 2001 г. в одном гнезде, после гибели птенцов, самка отложила необычно мелкое яйцо размером 22,9x16,8 мм, массой 2,1 г стандартной формы и окраски.
Длина яиц достоверно отличалась в кладках с разным количеством яиц (ANOVA: F=24,63; df=4; р 0,00001). Объем яиц также зависел от размера кладки (F= 18,73; df=4; р 0,00001). Так, самые крупные яйца за весь период исследований были обнаружены в кладках, состоящих из двух яиц, а самые мелкие яйца отмечены в кладках из 4-х яиц. В кладках из трех и пяти яиц, их длина и объем принимали средние значения и не отличались между собой (рис. 41). Анализируя размеры яиц в колонии грача, мы установили, что их длина зависит от порядка откладки (F=3,ll; df=4; р=0,015). Достоверные различия выявлены для объема яиц (F=5,08; df=4; р=0,0005). При этом первое и второе яйца в кладках были крупнее остальных, третье яйцо самое мелкое, а затем в порядке возрастания следовали четвертое и пятое яйцо, которые приближались по размерам ко второму (рис. 42).
Это может быть объяснено максимальными затратами самок на откладку первых яиц, реализацией своего репродуктивного потенциала на начальном этапе откладки, в результате которого, первые снесенные яйца оказываются более качественными, так как имеют больший запас белка (Дьяконов, 1980). В результате первые птенцы после вылупления имеют больше шансов на выживание, чем последующие. Таким образом, в колонии грачей на территории заповедника наиболее оптимальными являются кладки из двух и пяти яиц.
При этом яйца в этих кладках отличаются большей длиной и объемом, что определяет их биологическую полноценность. Следовательно, при небольшом репродуктивном запасе более выгодным оказывается кладка из двух яиц, а реализацию кладки из пяти яиц могут позволить себе самки, обладающие большей продуктивностью и находящиеся в оптимальных для размножения условиях. Кладки из трех и четырех яиц можно рассматривать как переходные стадии к полноценной реализации своих репродуктивных возможностей.
Масса однодневных птенцов (п=31) достоверно зависела от длины (F=4,61; df=6; р=0,003), диаметра (F=3,76; df=6; р=0,009) и массы (F=8,69; df=5; р=0,0006) яиц. При этом отмечен высокий уровень корреляции между данными параметрами.
Сравнивая наши результаты по размерам однодневных птенцов грача с литературными данными, мы обнаружили некоторые отличия. Оказалось, что однодневные птенцы из заповедника были несколько крупнее, здесь средняя масса при вылуплении составляла 12,7 г (п=33), чем в агроландшафтах Кемеровской области (Родимцев, 1999а), где средняя масса вылупившихся птенцов грача равна 11,6 г. Возможно, это связано с более благоприятными условиями для размножения в заповеднике. За 30-32 суток нахождения в гнезде их масса увеличивается в от начальной в 33,2 раза, что составляет 81,4 % от средней массы взрослых птиц.
Для анализа продуктивности локальной гнездовой популяции грача в 2000-2001 гг. были определены такие характеристики, как успешность инкубации и выкармливания, а также средняя смертность птенцов (табл. 14).
В 2000 г. среднее число вылетевших птенцов на гнездо составило 1,4. При этом общая гибель птенцов составила 50 %, а отход яиц - 15,3 %. Здесь учтены как неоплодотворенные яйца, так и яйца с погибшими эмбрионами. Например, в гнезде с кладкой в два яйца, из-за неудачного расположения гнезда, одно яйцо выкатилось из гнезда. Из второго яйца успешно вылупился птенец. Но в результате частичного разрушения гнезда ветром, в возрасте 4-х суток птенец выпал из гнезда и найден погибшим под колонией. В другом гнезде, с кладкой из 4-х яиц, в качестве подстилки птицы использовали плотный полиэтилен, в результате 3 яйца, которые находились под пленкой, не прогревались, а единственный вылупившийся птенец погиб, забравшись под пленку. В итоге успешность инкубации колонии составила 84,7 %. А успешность гнездования -42,4 %. Самыми результативными являлись кладки из пяти яиц.
В 2001 г. среднее число вылетевших птенцов на гнездо составило 2,2. При этом общая гибель птенцов была 34,7 %, а отход яиц - 9,7 %. Успешность инкубации в колонии составила 91,1 %, а успешность гнездования - 59,5 %. Наиболее успешными были кладки из четырех и пяти яиц.
Птицы с кладками из двух-трех яиц являются самыми уязвимыми, поскольку при загрязнении территории снижаются все репродуктивные показатели (Scheuhammer, 1987; Венгеров, 1996; Кусенков, Негеревич, 2001; Ушаков, 2001). Поэтому такие размножающиеся пары попадают в область риска, так как в случае загрязнения эти птицы не дадут прироста популяции.
При сравнении результатов можно заключить, что в целом 2001 г. был более удачным для колонии, чем 2000 г. Это проявилось в более высоких показателях успешности инкубации, выкармливания и гнездования. Самая низкая успешность инкубации за время исследований отмечена для кладок из двух яиц в 2000 г. Для них также была характерна высокая смертность птенцов. Успешность инкубации в кладках из пяти яиц в эти годы сходна и следует после кладок из трех яиц в 2000 г. и из двух и четырех яиц - в 2001 г. Для двух лет общим являлась более высокая успешность выкармливания в кладках, состоящих их трех яиц. А самая низкая успешность выкармливания отмечена в кладках из пяти яиц в 2001 г. В целом, для популяции грача в заповеднике наиболее выгодными оказываются кладки из четырех и пяти яиц, так как выход птенцов в них является наибольшим, несмотря на другие, более низкие репродуктивные показатели. Следовательно, за счет таких размножающихся пар идет рост популяции. Поэтому, чаще всего (66 %) встречались кладки с максимальным количеством яиц.
Серая ворона. Популяционные исследования серой вороны проведены в апреле-мае 2000 и 2001 гг. Гнезда этого вида в заповеднике обычно располагались на одиночных деревьях псевдоакации Robinia pseudoacacia, уцелевших после гибели лесополос. Лишь в 2000 г. пара птиц гнездилась на пихте, на территории бывшего пионерлагеря. Другая пара в течение двух лет гнездилась на о. Водном, на единственном на острове абрикосе Arminiaca vulgarise окрестностях «Островного» участка заповедника в 2000 г. обнаружено пять гнезд серой вороны, а в 2001 - шесть гнезд. Средняя высота расположения гнезд равна 2,8 м. Стенки гнезд, как правило, были построены из веток различной толщины, в стенки двух гнездах вплетена проволока, также встречались обрывки веревок, бумаги и полиэтилена. Лоток обычно был выстлан сухой травой и тростником. Во всех гнездах обнаружена овечья шерсть и конский волос. Ввиду ограниченного числа доступных для гнездования деревьев, серые вороны использовали свои старые гнезда, обновляя их при каждом новом размножении. Средние размеры гнезд (см): Н=40, h=12, D=50, d=18. Изучена судьба восьми кладок, по четыре в 2000 г. и 2001 г (табл. 15).
Мультиэлементный состав птиц Ростовской области
Изучение химического элементного состава показало, что птицы содержат практически все элементы периодической системы Д.И. Менделеева (табл. 21). Основу живого вещества составляют кальций, фосфор, калий, сера, натрий, хлор и магний (Лебедева, 1999в). Жизненно необходимые микроэлементы - фтор, йод, железо, кобальт, медь, цинк, хром, молибден, марганец, кремний, олово, селен, ванадий, никель и мышьяк (Шмидт-Ниельсон, 1982). В нашем исследовании птицы различались по содержанию основных элементов в своем теле. Причем зерноядные птицы достоверно отличаются от насекомоядных по содержанию основных химических элементов (х2=3,94, df=l, Р=0,047) (рис. 52). Так, в теле домовых воробьев находится 94,01% кальция, фосфора, калия, серы, натрия и магния от общей массы всех элементов. В теле полевых воробьев их содержание составляет 94,05%; у щегла это значение достигает 95,76%; а у вьюрка 94,62%. У большой синицы доля основных элементов составляет 93,69%, черного стрижа - 93,00%, береговой ласточки -91,81 %.
Анализ взаимосвязей между содержанием лантаноидов с другими элементами периодической системы Д.И. Менделеева показал соотношения, представленные в таблице 22. На основании полученных данных видно, что в теле птиц содержание лантаноидов взаимосвязано между собой с высокой достоверностью. Это свидетельствует о сопряженной встречаемости данных элементов в окружающей среде. Интерес вызывают связи этих редкоземельных элементов с другими элементами. Такие, например, как связи церия с марганцем и стронцием; самария с молибденом, калием и медью; гадолиния с медью и висмутом; иттербия с кремнием. Возможно, что эти лантаноиды принимают участие в обменных процессах организма наряду с вышеупомянутыми микроэлементами, или же входят в состав тех органов и тканей, где встречаются данные химические элементы. Роль этих редкоземельных элементов в организме птиц предстоит выяснить. Возможно, они не играют важной роли в организме, а их следовые количества, обнаруживаемые в птицах, объясняются наличием в среде обитания этих лантонидов.
Анализ взаимосвязей содержания элементов в теле птиц выявил ряд интересных взаимоотношений (приложение 2). Между неметаллами и другими элементами установлены следующие взаимосвязи: отрицательная связь содержания элементов с фосфором выявлена для ванадия (г=-0,79, п=18, Р 0,001) и йода (г=-0,76, п=11, Р=0,007). Показана обратная зависимость для серы с иридием (г=-0,87, п=7, Р-0,012).
Особый интерес в рассмотрении корреляционных связей содержания химических элементов в теле птиц вызывают тяжелые металлы, так как они являются основными загрязнителями окружающей среды. Поэтому очевидно, что в результате анализа могут быть выявлены антагонистические или положительные отношения между тяжелыми металлами с другими элементами, встречающимися в теле птиц (приложение 2).
В результате того, что Hg и РЬ являются наиболее опасными загрязнителями окружающей среды, знания о корреляции этих металлов с другими элементами имеют важное значение для понимания их роли и влияния на живой организм. Анализируя представленные данные, мы отметили, что Hg и РЬ связаны высокой положительной корреляцией со многими микроэлементами, играющими важную роль в процессе жизнедеятельности организма, такими как Fe, Со, №, Си и Zn. Известно, что РЬ в организме конкурирует с Fe, Са, Mn, Zn и Си (Лебедева, 1999в). Кроме этого, высокая корреляция содержания Hg отмечена для многих макроэлементов (Na, Mg и Са). Можно предположить, что ртуть в организме конкурирует со многими элементами, жизненно необходимыми для существования организма.
Сравнивая элементный состав воробьиных птиц с содержанием рассеянных элементов в беспозвоночных (г. Амстердам, г. Москва, Крым, Краснодарский край, Калужская и Тверская области) (Гонгальский, Криволуцкий, 2003) (рис. 53) и растениях (Тверская область) (Второва, Маркерт, 1995) (рис. 54) мы пришли к заключению, что птиц отличает более высокая степень концентрирования изученных элементов, чем в растениях и меньшая степень, чем в беспозвоночных. Но, имеется ряд исключений. Так, содержание платины и лантана выше в птицах, что может быть связано с геохимическими особенностями местности, где обитают птицы. Растения, по сравнению с птицами, содержат минимальные концентрации практически всех элементов, кроме цезия и гафния, концентрации которых превышают таковые в птицах. Это мы также объясняем геохимическими особенностями ландшафтов.
В результате исследования (Гонгальский, Криволуцкий, 2003) выяснилось, что почвенные беспозвоночные содержат самые высокие концентрации всех элементов, что видимо, связано с образом жизни этих животных, так как, питаясь в почве или на земле, они вовлекают в круговорот все элементы в значительных количествах. Поэтому, они лучше других организмов отражают фоновый уровень элементов в почве.
Растения, поглощая питательные вещества из почвы, тем не менее, содержат меньшие концентрации элементов, ввиду не очень активного метаболизма, по сравнению с животными.
Птицы, несмотря на то, что находятся на более высоких трофических уровнях, как концентраторы элементов занимают промежуточное положение между почвенными насекомыми и растениями. Это связано с тем, что анализируемые особи птиц относятся к зерноядным и насекомоядным видам, которые косвенно связаны с почвами.
Таким образом, птицы, обладая высоким уровнем метаболизма, содержат значительные концентрации элементов, хотя и более низкие, чем почвенные беспозвоночные. Тем не менее, птицы могут отражать общий фоновый уровень территории, где они обитают. Более того, характер распределения содержания элементов в теле птиц, очень схож с картиной распределения этих элементов, как в растениях, так и в почвенных беспозвоночных. Это позволяет использовать данные о содержании элементов в птицах в качестве геохимических ориентиров для понимания характера накопления тех же элементов в других компонентах биосферы.
Изучение уровней содержания элементов в теле птиц имеет некоторые особенности, выделяющие эту группу организмов. Знание о концентрациях в теле птиц позволяет понять их роль в геохимическом круговороте элементов. Так, на основании анализа рисунков 55-57 мы пришли к следующим выводам. Содержание макроэлементов (Са, Na, К, Mg и др.), многих микроэлементов (Fe, Zn, Си и др.) широко варьирует. Высокая вариабельность тяжелых металлов и алюминия может говорить о разной степени загрязнения птиц этими поллютантами. Среди них большой дисперсией обладают свинец и алюминий. Содержание ультраэлементов в птицах колеблется в небольшом диапазоне, что свидетельствует о невысоких различиях содержания этих элементов в окружающей среде.
Определение медианных концентраций элементов в теле птиц (рис. 56) позволило разбить все изученные химические элементы на две группы, которые хорошо отражают их биологическую роль. Так, в первую группу отнесены те элементы, содержание которых наиболее велико в птицах (10 -10 ). В эту группу попадают все макроэлементы и некоторые микроэлементы (Fe). В другую группу (1-Ю3) попали многие тяжелые металлы, которые являются приоритетными загрязнителями окружающей среды (Ті, V, Cr, Mn, Ni, Си, Zn, Rb, Sr и Pb). К этой же группе отнесены неметаллы (Se и Вг). В последнюю группу отнесены все остальные элементы: некоторые тяжелые металлы (Со, Мо, Cd, Hg и др.), неметаллы (As, Sb, Те, I и др.) и лантаноиды с актиноидами. Использование данного подхода показало его информативную ценность в том, что он дает возможность простым визуальным способом определить степень концентрации элемента в теле птиц, и, соответственно, оценить его роль в организме по количественному содержанию.
Применение коэффициента концентрирования элемента (КК) позволяет оценить роль птиц в геохимическом аспекте. Коэффициент концентрирования (отношение содержание элемента в организме к его кларку в земной коре) позволяет разбить элементы на несколько групп, которые различаются по степени биофильности к птицам. В зависимости от степени КК, организмы классифицируются как концентраторы или рассеиватели определенных элементов (Гонгальский, Криволуцкий, 2003). Наибольшую биофильность (КК=1-100) проявляют макроэлементы (Са, К, Na, Р, S, Mg) и некоторые микроэлементы, играющие важную роль в обмене веществ (В, Si и Fe). К элементам-концентраторам (КК=0,01-1) относятся также Al, V, Cr, Mn, Ni, Си, Ті, Zn, Вг и РЪ. Все остальные элементы (КК 0,01) относятся к последней группе. В таком случае птицы являются рассеивателями этих элементов. Как показывает анализ этих данных, большинство элементов рассеивается птицами в окружающей среде, лишь для немногих элементов птицы выступают как концентраторы, в основном это те элементы, которые являются жизненно необходимые для животных или являются загрязнителями окружающей среды.
Кластерный анализ отдельных видов птиц в разных местообитаниях выявил сходное содержание всех элементов в теле птиц (рис. 58-60).
