Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ 11
1.1. Общие физико-географические сведения, ландшафты, геологическое строение и рельеф Астраханской области 11
1.2. Поверхностные и подземные воды. Гидрологический режим низовьев Волги 24
1.3 Биологические факторы почвообразования и органическая часть почвы 35
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 46
ГЛАВА III. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВОЗМОЖНОСТЬ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА МАКРОМИЦЕТОВ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
УСЛОВИЯХ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ 46
3.1. Абиотические факторы 46
3.1.1. Радиационный режим и радиационный баланс 46
3.1.2. Термический режим 50
3.1.3. Влажность воздуха 58
3.1.4. Другие климатические характеристики 59
3.2. Эдафические факторы 64
32.1. Почва как субстрат для развития грибов 64
32.3. Вода в почве 74
32.4. История формирования почв и почвенньш покров Астраханской области 82
32.5. Воздух в почве 93
ГЛАВА IV. ВИДОВОЙ СОСТАВ ГРИБОВ-МАКРОМИЦЕТОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ 96
4.1. Общие сведения о грибах и их биология 96
4.1.1. Биология грибов 96
4.12. Видовые признаки грибов . 99
4.13. Экологические группы грибов низовьев Волги 108
4.2. Характеристика грибов-макромицетов 118
4.2.1. Систематика грибов. 118
422. Видовой состав грибов региона как продукт природных условий 125
ГЛАВА V. РЕДКИЕ ВИДЫ ГРИБОВ НИЗОВЬЕВ ВОЛГИ 165
5.1. Характеристика редких видов грибов 165
5.2. Меры охраны редких и исчезающих видов грибов 169
ГЛАВА VI. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ГРИБОВ ПО ТЕРРИТОРИИ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ 175
6.1. Экологические факторы определяющие неравномерности распределение видов грибов 175
62. Характеристики неравномерного распределения видов грибов. 183
ГЛАВА VII. ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА ГРИБОВ-МАКРОМИЦЕТОВ В ПОСЛЕДНИЕ ДЕСЯТИЛЕТИЯ И ТЕНДЕНЦИИ ИХ ДАЛЬНЕЙШЕГО ИЗМЕНЕНИЯ. 186
7.1. Влияние природных факторов 186
7.2. Влияние антропогенного воздействия 192
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 194
ВЫВОДЫ 206
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСО 210
- Общие физико-географические сведения, ландшафты, геологическое строение и рельеф Астраханской области
- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
- Радиационный режим и радиационный баланс
Введение к работе
царство органического мира, занимая промежуточное положение между
животными и растениями. Они играют исключительно важную роль в природе.
Особого внимания заслуживают высшие грибы - макромицеты. Среди них
имеются микоризообразователи, паразиты древесных, кустарниковых и
травяных растений, сапротрофные разрушители древесины, лесного опада и
степного войлока, источники биологически активных и лекарственных веществ,
перспективные объекты промышленного грибоводства - источники белковых
пищевых продуктов. (Горленко, 1976, 1980; Зерова, 1979; Вассер, 1990;
Сержанина, 2002).
В связи с этим, изучение грибов-макромипетов, их описание и систематизация для региона являются актуальными. Ранее этими вопросами исследователи занимались фрагментарно (Шембель, 1915, 1924; Лосев, 1996; Закутнова, 1996, 1999; Пилипенко, 2002, Бердиева, 2005), обобщающие работы по грибам-макромицетам Прикаспийской низменности отсутствовали.
Даже при беглом знакомстве с грибами-макромицетами региона привлекает внимание их бедный видовой состав. Это объясняется чрезвычайно жесткими условиями региона, находящегося в зоне северных пустынь, которые могут ограничить развитие, рост и выживание грибов (Вассер, 1990) и влияние на них природных условий также актуальны.
Важным результатом исследований является выделение редких видов грибов, находящихся под угрозой исчезновения и нуждающихся в защите и охране, а также разработка предложений по мерам их защиты от исчезновения и создание «Красной книги Астраханской области».
Актуальным является также повышение компетентности населения о пищевом, лекарственном и природном значении грибов, экологической его осведомленности и культуры, предоставление природоохранным органам и населению - сведений об охраняемых видах макромицетов.
Цель и задачи исследования. Целью исследования является анализ многообразия факторов внешней среды (климат, влага, субстрат, затопление территорий, антропогенный фактор) и выявление среди них факторов, лимитирующих видовой состав, урожайность. Необходимо также определение степени редкости, установление тенденций изменения видового состава грибов-макромицетов на исследуемой территории.
Поставленная цель потребовала решения следующих задач:
Определить видовой состав грибов-макромицетов в различных ландшафтных зонах Астраханской области и провести его систематизацию.
Выявить перечень природных факторов, влияющих на рост, развитие, размножение и выживание различных видов грибов при разных сочетаниях природных условий региона.
Выявить степень влияния природных условий (почвенных, климатических, гидрологических, химических, антропогенных и др.) в их многообразии и изменчивости на видовой состав грибов.
Изучить закономерности географического распределения видового состава грибов исследуемого региона и увязать его со степенью жесткости этих природных условий.
Установить категории встречаемости грибов региона, степень их редкости.
Выявить виды грибов, нуждающихся в охране и защите, и обосновать необходимость их внесения в «Красную книгу Астраханской области».
Разработать предложения по мерам защиты грибов от исчезновения.
Выявить изменения видового состава грибов в последние десятилетия и тенденции их дальнейшего изменения под влиянием природных и антропогенных факторов.
Научная новизна результатов исследования. Впервые в Астраханской области проведена полная инвентаризация и систематизация видового состава грибов-макромицетов. Впервые описаны 154 вида грибов региона в зависимости от их географического расположения. Впервые установлены лимитирующие факторы, влияющие на рост, развитие, распределение грибов-макромицетов Астраханской области. Обосновано внесение в «Красную книгу Астраханской области» 22 видов грибов-макромицетов, предложены способы охраны редких и исчезающих видов грибов-макромицетов. Создана карта-схема распространенности грибов-макромицетов Астраханской области в зависимости от степени влияния лимитирующих факторов.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
Выявлено лимитирующее влияние экологических факторов (климатических, гидрологических, химических, ландшафтно-географических, антропогенных, симбиотических и др.) на возможность формирования видового состава грибов различных ландшафтных зон региона, а также свойства, режимы, показатели составных частей питающего субстрата, влияющие на возможность роста, развития, плодоношения макромицетов, их выживания или появления в регионе новых видов.
Описан состав грибов в различных природных зонах по всей территории Астраханской области, проведена его систематизация.
Установлена степень редкости грибов и выявлена необходимость их сохранения и защиты. Определены меры защиты редких и исчезающих видов грибов. Подготовлены очерки о грибах, занесенных в «Красную книгу Астраханской области».
Установлены закономерности географического распределения видового состава грибов по территории изучаемого региона.
Выявлены основные тенденции изменения видового состава грибов-макромицетов за последние десятилетия и дан прогноз их изменения в будущем.
7 Обоснованность и достоверность результатов исследований. В
течение более 35 лет автор лично выполнял исследования видового состава грибов, проводил их определение по морфологическим признакам, вел календарь находок, сопоставлял данные исследований в различных природных условиях, как на стационарных участках, так и при случайных находках грибов. Иногда пользовался услугами грибников-любителей, приносивших грибы-макромицеты на определение. При затруднении определения вида грибов пользовался консультациями ведущих специалистов Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР (г. Киев), Ботанического института (г. Ленинград), МГУ. Пользовался многочисленной микологической литературой из 9 стран Европы, литературой по почвоведению, гидрологии, климатологии региона, а также консультациями ведущих специалистов региона по этим отраслям знаний.
Практическая значимость. Результатом исследований явилось описание 154 видов грибов региона, опубликованных в книге «Грибы Астраханской области» и других изданиях.
Автором для «Красной книги Астраханской области» составлено 22 очерка о редких грибах, определены категории редкости и съедобности. Получено 3 акта о внедрении результатов исследований микофлоры. Разработана методика выращивания вешенки на местных субстратах по ресурсосберегающей технологии. Учитывая своеобразный видовой состав грибов и сложившуюся традицию местного населения не употреблять в пишу местные грибы и полное отсутствие каких либо их описаний, автором в последние 25 лет публиковались сведения о грибах в периодической печати.
Материалы исследований используются в преподавании ботаники, экологии, гидробиологии, микологии для студентов специальностей «Биология», «Экология», «Микробиология», «Экологический туризм», «Инженерная экология и природообустройство», института «Биология и природопользование» АГГУ.
8 Результаты исследований были отмечены дипломом лауреата премии Губернатора Астраханской области по науке и технике за работу «Изучение и охрана грибов-макромицетов Астраханской области» 13 апреля 2004 г.
Фактический материал и личный вклад автора. Фактическим материалом послужила работа по мониторингу макромицетов на 8 стационарных и нескольких десятках эпизодических пунктов в течение 35 лет (рис. 1), участие в работе по Федеральной целевой программе «Интеграция», проект № 281 «Эколого-биологические исследования Прикаспийской низменности, как уникального природного комплекса РФ в условиях интенсивно нарастающей эксплуатации природных ресурсов и угрозы деградации экосистемы региона» (разделы «Грибы-макромицеты Астраханской области» и «Описание грибов, включенных в Красную книгу Астраханской области»), которые выполнялись согласно постановлениям главы администрации Астраханской области № 334 от 10.08.1998 г., № 334 от 28.09.2000 г. и № 506 от 08Л2.2000 г.
Отчасти использованы данные по изучению грибов-вредителей сельхозкультур С.Ю.Шембеля (1913, 1924 гг.), список грибов Астраханской области из 32 наименований Г.А. Лосева (1996 г.), работы по изучению дереворазрушающих грибов области В.И. Закутновой (1996 - 2000 гг.).
Кроме личных наблюдений использовались также обобщенные данные по климату, почвам, водным ресурсам и др., а также фондовые материалы Астраханского центра по гидрометеорологии и охране окружающей среды (АЦ ГМОС).
Рис. 1. Схема постоянных (1) и эпизодических (2) стационаров, на которых производилось изучение грибов-макромицетов Астраханской области
Апробация результатов диссертации. Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на XLI конференции профессорско-преподавательского состава АГТУ (Астрахань, 2000), на Международной научной конференции «Экосистема Прикаспия - XXI веку» (Элиста - Астрахань, 1998), на Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ (Астрахань, 2000), на межрегиональном постоянно - действующем научно-техническом семинаре (Пенза, 2000), на стендовой Международной научной конференции Ассоциации университетов Прикаспийских государств «Прикаспийский регион. Перспективы развития» (Элиста, 2001), на
10 межрегиональной научно-практической конференции «Научные разработки ученых - решению экономических задач Астраханской области» (Астрахань, 2001), на конференции профессорско-преподавательского состава АГТУ (Астрахань, 2001), на совместном заседании Астраханского отделения Русского географического общества с представителями администрации Астраханской области и международного проекта Tacis (Астрахань, 2003), на мероприятиях Царицынские встречи - 2003», проводимых в рамках межрегионального соглашения «О сохранении, реабилитации и рациональном использовании природного, исторического и культурного наследия Нижнего Поволжья» (Волгоград, 2003).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 46 печатных работ, в том числе 3 монографии, из которых 2 - в соавторстве, общим объемом более 40 п/л, В их число входит книга «Грибы Астраханской области», монография «Гидрология и гидрохимия» (в соавторстве), «Красная книга Астраханской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира (раздел («Грибы»)».
Структура и объем работы. Работа изложена на 258 страницах компьютерного текста, содержит 14 рисунков, 12 таблиц. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, библиографического списка, 10 приложений.
Общие физико-географические сведения, ландшафты, геологическое строение и рельеф Астраханской области
Астраханская область расположена на юго-востоке Восточно -Европейской равнины в пределах северо-западной части Прикаспийской низменности, Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги. Большая часть ее территории лежит ниже уровня Мирового океана. Она простирается узкой полосой с северо-запада на юго-восток вдоль р. Волги и ее левого рукава Ахтуба более чем на 400 км в виде наклонной равнины. Абсолютная высота ее постепенно понижается от плюс 15-20 м на севере области, в районе с. Сасыколи переходит нулевую отметку и у побережья Каспийского моря составляет минус 27.м ниже нуля Кронштадтского футштока. Самая высокая точка области - г. Большое Богдо с отметкой 149,6 м [213].
Площадь Астраханской области составляет 44,1 тыс. км2, на ней расположено 10 административных районов. Она граничит на востоке с Казахстаном, на севере - с Волгоградской областью, на западе - с Калмыцкой Республикой (Хальмг - Танч), на юге омывается водами Каспийского моря.
В тектоническом отношении Астраханская область входит в состав Прикаспийской синеклизы, большая часть которой относится к докембрийской складчатости с глубоким залеганием фундамента, а меньшая (юго-западная) - к верхнепалеозойской складчатости. Современные контуры Прикаспийской впадины наметились в конце верхнего палеозоя - начала мезозоя (триаса), а формирование современного тектонического плана строения закончилось в палеогене. В неогене - антропогене формируется Волго- Ахтубинская долина и дельта из синклинального прогиба [42].
Как будет показано ниже, значительную роль в формировании видового состава грибов играют ландшафты [40]. По характеру ландшафтов в Астраханской области выделено 8 районов.
1. Волго-Сарпинский - характеризуется набором плоско-западинных, плоскоравнинных, волнисто-равнинных урочищ, затронутых эрозионной обработкой и представленных древними долинами, оврагами и балками, открытыми к Волге.
В северной части район сложен суглинками и глинами и представляет собой полынно-злаковую, полынно-ковыльную полупустыню с чернополынниками по солонцам. Южная часть сформирована бело-полынно-прутняковыми, полынно-злаковыми полупустынями с чернополынниками по солонцам и ковыльно-полынными лугами по лиманам. Механический состав почв здесь более легкий (суглинки, супеси, пески). Грунтовые воды залегают на глубине 5-30 м.
2. Баскунчакский - занимает лиманно-озерную равнину, проявляющуюся на поверхности солянокупольной тектоникой (гора Большое Богдо, оз. Баскунчак), карстовыми процессами в рыхлых палеозойских осадках. Нижнехвалынские глинистые осадки перекрыты здесь суглинистыми и супесчаными, на юге - песчаными отложениями. Грунтовые воды залегают глубоко (15 - 40 м и более). Это, как правило, пресные воды. Сильносоленые воды отмечаются в окрестностях оз. Баскунчак. Почвы светло-каштановые и бурые в комплексе с солонцами, покрытые полынно - злаковой растительностью. Район характеризуется набором плоскозападинных, волнисто-равнинных, овражно-балочных, озерно-соровых и карстовых урочищ. Здесь преобладают полынно-злаковые ассоциации со злаковыми полынными сообществами по лиманам и чернополынниками по солонцам. 3. Волжско-приреченский ландшафтный район занимает пологоволнистую и бугристо-волнистую слаборасчлененную равнину с волнисто-равнинными, бугристо-равнинными, мелкобугристыми урочищами, затронутыми эоловой обработкой. Грунтовые воды находятся на глубине 5 -10 м, реже 10-25 м. Как правило, они слабо и сильно минерализованы. Почвы нуждаются в защите от эрозии, дефляции. Растительность представлена в основном белополынными и житняково-белополынными ассоциациями.
4. Рын-Хакинский и Волго-Уральский ландшафтный район занимает часть равнины Волго-Уральских песков. Пески и супеси являются рельефообразующими породами района. Эрозионно-аккумулятивный бугристо ложбинный рельеф первичной морской позднехвалынской равнины характеризуется эоловыми процессами послехвалынского времени. Облик района создают бугристо-равнинные, волнисто-равнинные, мелкобугристые, бугристо-грядовые, бугристо-грядово-барханные и соланчаковые урочища, удлиненные гряды типа бугров Бэра с расположенными между ними широкими плоскодонными ложбинами. Почвы района бурые песчаные и супесчаные разной степени засоления. На юге района пески закрепленные и движущиеся. По межбугровым ложбинам распространены урочища солончаков-горчаков. Значительную часть занимают открытые сыпучие пески. В песках под барханами и грядами на глубине 1,5 - 5 м залегают пресные воды - верховодка, а в ложбинах на глубине 5 - 10 м залегают слабо - и горько - соленые грунтовые воды. Поверхностный сток отсутствует. Преобладающая растительность - бело-полынные качимово-эбелековые, полынно-киячные сообщества и полынь.
Материалы и методы исследований собственные исследования и их обсуждение
Климат больших территорий земной поверхности формируется под воздействием целого комплекса физико-географических условий, наиболее важными из которых являются солнечная радиация, циркуляция атмосферы и характер подстилающей поверхности. Солнечная радиация и подстилающая поверхность обеспечивают теплооборот и влагооборот, который, в свою очередь, обеспечивается циркуляцией атмосферы.
Общеизвестно, что главнейшим видом энергии на Земле является лучистая энергия Солнца, влияющая на все процессы как неживой, так и живой природы. Она и является сильнейшим климатообразующим фактором. Солнечная энергия поступает на Землю в виде прямой и рассеянной радиации. Их соотношение меняется в широких пределах как в течении года, так и в течении суток. Оно зависит от высоты Солнца, прозрачности атмосферы, облачности. Часть радиации отражается от земной поверхности, часть поглощается. Важной характеристикой радиационного режима является альбедо - соотношение отраженной радиации к поглощенной, которое зависит от физико-механических свойств земной поверхности, в первую очередь от ее цвета. Таким образом, количество солнечной радиации зависит от целого ряда факторов: высоты Солнца над горизонтом (широта местности), состояния атмосферы, продолжительности дневного освещения, облачности, свойств подстилающей поверхности и др., [6,7, 171].
Территория Астраханской области вытянута с севера на юг более чем на 500 км, т.е. 32Г. Поэтому максимальная высота Солнца изменяется в пределах 64 - 67,5 (июнь), минимальная - 17 - 21 (декабрь) с севера на юг. В соответствии с этим, меняется и приток солнечной радиации. Этот приток зависит также от продолжительности дня и ночи. В г. Астрахани самый продолжительный день - 15 час. 49 мин. отмечается 20-26 июня, самый короткий - 8 час. 38 мин. - 16-23 декабря.
class2 ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВОЗМОЖНОСТЬ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА МАКРОМИЦЕТОВ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
УСЛОВИЯХ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ class2
Радиационный режим и радиационный баланс
Лишенные хлорофилла, грибы не могут сами создавать органические вещества и поэтому поселяются всюду, где могут получить углеводы уже в готовом виде. Огромное множество грибов растет в почве, питается всевозможными растительными и животными остатками. Хотя многие грибы могут развиваться и на других субстратах (живые и мертвые деревья, кустарники, древесина, пни, угольки, навоз и др.), однако большинство грибов-макромицетов развиваются на почве, поэтому мы будем рассматривать почву как пример, чтобы понять какие ее свойства и характеристики могут оказать влияние на существование, развитие и плодоношение грибов.
Почва - это результат взаимодействия всех компонентов окружающей природной среды - факторов почвообразования. Под этим подразумевается результат сочетания и совместной деятельности всех географических факторов: климата, рельефа, горных пород, вод, почв, растительного и животного мира, человека. Почва - не только один из компонентов экосистемы, но одновременно и показатель конкретного ландшафта.
Общеизвестно, что с климатом связано обеспечение почвы энергией (теплом) и в значительной степени водой. От годового количества осадков, особенностей их сезонного и суточного распределения -зависит развитие почвообразовательных процессов; наличие морозного периода обуславливает промерзание почвы, прекращение биологических и резкую подавленность физико-химических процессов. Аналогичные процессы происходят в засушливых районах в период отсутствия осадков. Ветер влияет на газообмен почвы и выдувание частиц почвы.
Почвенно-грунтовые воды оказывают значительное влияние на почвообразовательный процесс. Вода является средой, в которой протекают многочисленные химические и биологические процессы. В переувлажненных почвах (например, при затоплении почв полыми водами рек или ливневыми осадками) содержится недостаточное количество кислорода, увеличивается содержание углекислоты, что обуславливает подавление деятельности некоторых групп микроорганизмов в том числе и грибов. В результате воздействия грунтовых вод формируются особые почвы.
Почва может образовываться только под воздействием фактора времени. На ее образование оказывает влияние также человеческий фактор, сопоставимый в настоящее время с геологическим фактором.
Следовательно, можно заключить, что почва - это особое природное образование, где процессы цикличной миграции химических элементов на поверхности суши, обмена веществ между компонентами ландшафта достигают наивысшего напряжения. Одновременно с энергичным перераспределением вещества в почве активно трансформируется и аккумулируется солнечная энергия [113]. Являясь неотъемлемым компонентом экосистемы, грибы играют очень важную роль в их саморегулировании.
Для того, чтобы нормально существовать, развиваться, плодоносить, мицелий грибов, в том числе грибов-макромицетов, нуждается в благоприятном сочетании нескольких факторов среды. Основное - это влага, умеренная, без резких перепадов температура и, конечно, наличие питающего субстрата [107, 114].
Такая упрощенная схема практически не дает ответа на влияние факторов, необходимых для жизнедеятельности грибов. В последние десятилетия эта схема усложняется: такие факторы, как влага и температура рядом авторов рассматриваются не вообще, а как температура и влажность, как субстрата, так и воздуха и даются рекомендации об их оптимальных значениях на различных фазах развития грибов при их искусственном выращивании [34, 159]. Однако реальное количество факторов окружающей среды, влияющих на развитие грибов, значительно больше.
Грибы способны жить за счет любого готового питающего субстрата и являются гетеротрофными (всеядными) живыми организмами. Однако по приуроченности к субстрату грибы разделяются на сапротрофы, паразиты и микоризные. Сапротрофы являются основной группой, живут в почве и питаются всевозможными органическими остатками. Поэтому целесообразно рассмотреть почву как питательный субстрат и установить закономерности влияния характеристик субстрата на развитие грибов и влияние грибов на него.
Почва является самостоятельным природным телом, которое состоит из многих составных частей и может существовать только в процессе взаимодействия агентов-почвообразователей или факторов почвообразования. К ним относятся почвообразующие породы, растительные и животные организмы, климат, рельеф, время, почвенные и грунтовые воды и хозяйственная деятельность человека. Взаимодействие факторов почвообразования создают главное свойство почвы - ее плодородие, т.е. способность почвы создавать фитомассу живого вещества [107]. Рассмотрим более подробно эти факторы.
