Содержание к диссертации
Введение
1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Характеристика озимой ржи по морфологическим признакам и биологическим свойствам 7
1.1.1. Значение ржи как продовольственной культуры 7
1.1.2. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений озимой ржи 8
1.2. Устойчивость культурных растений к патогенам 12
1.3. Качественный состав и вредоносность микрофлоры семян 19
1.4. Общая характеристика возбудителя снежной плесени (Fusarium nivale Ces.) 29
1.5. Экологическая безопасность и эффективность применения различных методов защиты растений 34
2. Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области 43
3. Особенности погодных условий в годы проведения исследований 49
4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 58
5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 62
5.1. Формирование микрофлоры зерновок и развитие проростков 62
5.1.1. Спелость зерна и продолжительность хранения 62
5.1.2. Влияние условий выращивания 71
5.2. Развитие гриба Fusarium nivale Ces. и устойчивость озимой ржи к поражению 83
5.2.1. Влияние температуры на рост и развитие гриба Fusarium nivale Ces. в лабораторных условиях 83
5.2.2. Рост и развитие растений озимой ржи на искусственном инфекционном фоне 85
5.2.3. Критерии оценки устойчивости озимой ржи к снежной плесени в течение вегетационного периода 87
5.3. Влияние заболевания снежной плесенью растений в период вегетации на биологические свойства семян озимой ржи 116
5.4. Результаты испытания озимой ржи в полевых условиях 123
5.5. Завязываемость гибридных зерен в диаллельных скрещиваниях в различные метеорологические годы и оценка гибридов Fi 144
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 150
ВЫВОДЫ 152
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 154
ПРИЛОЖЕНИЕ
- Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений озимой ржи
- Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области
- Влияние условий выращивания
Введение к работе
На обширной территории Тюменской области (1,43 млн. км2), характеризующейся комплексом сложных почвенно-климатических условий, одной из важнейших озимых культур является рожь. К стрессовым факторам, воздействующим на растения во время вегетации, для озимых культур добавляются еще и условия перезимовки (осенний, зимний и весенний периоды).
Современная интенсификация растениеводства создает предпосылки для формирования генетически уязвимых агроценозов, в которых главным свойством растений будет их устойчивость к биотическим стрессам (вредители, сорная растительность, болезни [1]. На долю грибов - возбудителей болезней приходится до 80% всех патологий [2]. Для успешной борьбы с возбудителями болезней необходимо изучение биологии самого возбудителя и нормы реакции на него растения в различных условиях среды. В связи с вышеизложенным важным является исследование взаимоотношений гриба и растения в онтогенезе.
Цель работы: изучение влияния факторов окружающей среды на развитие патогенных грибов и устойчивости к ним растений озимой ржи. Основные задачи:
1. Провести фитопатологический анализ семенного материала озимой ржи на грибную инфекцию с оценкой проростков по комплексу признаков.
2. Проследить изменение состава микрофлоры зерновок и проявление количественных признаков проростков озимой ржи в зависимости от сроков хранения, условий вегетации и географического расположения посевов.
3. Изучить особенности развития гриба Fusarium nivale Ces. при различных темпратурах и оценить образцы озимой ржи на провокационном фоне с использованием инфекционного инокулюма.
4. Выявить образцы с высокой экологической пластичностью, устойчивые по отношению к патогенам на основе анализа проявления внутривидовой изменчивости морфологических признаков в полевом испытании.
. Изучить влияние поражения растений снежной плесенью на биологические свойства зерна.
Научная новизна. В северной лесостепи Тюменской области на основе комплексного исследования получены новые данные о биологии возбудителя Fusarium nivale Ces. и норме реакции растений озимой ржи на воздействие патогена. Устойчивость образцов озимой ржи к снежной плесени определена как лабораторными методами, так и на искусственно созданном инфекционном фоне в полевых условиях. На основании микологического анализа зерновок показано изменение количественного и качественного состава микрофлоры и ряда количественных признаков проростков в зависимости от агроэкологических условий, длительности хранения и особенностей генотипа. Выделены образцы со стабильной продуктивностью в меняющихся условиях среды.
Положения, выносимые на защиту:
1. Для ранней диагностики устойчивости озимой ржи к болезням эффективно применение показателей инфицированности семян патогенной микрофлорой (качественный и количественный состав) и развития проростков.
2. Объективная оценка форм озимой ржи по устойчивости к Fusarium nivale Ces. возможна в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при подборе сортов, обладающих высокой устойчивостью к возбудителю снежной плесени в условиях северной лесостепи Тюменской области. Созданный методом гибридизации исходный материал представляет ценность для использования в селекционном процессе при создании новых форм озимой ржи. Чистые культуры патогенов используются в учебном процессе при проведении большого спецпрактикума, чтении спецкурсов «Болезни растений», выполнении курсовых и дипломных работ.
Апробация работы. Наиболее полно результаты исследования изложены в научных отчетах (2002-2004 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета. Основные положения диссертации апробированы на VI международной школе-конференции «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002 г.), региональных конференциях молодых ученых «Молодые ученые в решении проблем АПК» (Тюмень, 2003 г.) и «АПК в XXI веке: действительность и перспективы» (Тюмень, 2004 г.). Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 5 научных работах, 1 статья находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания условий проведения исследования, материалов и методов, результатов собственного исследования, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Экспериментальные данные приведены в 45 таблицах, 4 рисунках, 37 приложениях. Список литературы включает 191 наименование, в том числе 5 на иностранных языках. Работа изложена на 170 страницах машинописного текста.
Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений озимой ржи
Листья линейные; между влагалищем и листовой пластинкой находятся небольшой перепончатый язычок и ушки, которые рано засыхают и опадают. Листовая пластинка с верхней стороны иногда покрыта шипиками и волосками.
Соцветие - сложный колос, который состоит из стержня и сидящих на его уступах колосков. Колоски имеют по 2 цветка, часто с зачатком третьего цветка. Колосовые чешуи ланцетно-шиловидные, с одной жилкой, голые и, как правило, короче цветковых чешуи. Цветковая чешуя снаружи имеет ланцетовидную форму и вытянута в ось с пятью жилками и реснитчатым килем; с внутренней стороны она двухкилевая, в верхней части нередко реснитчатая. Тычинок 3, завязь верхняя, с перистым двухлопастным рыльцем.
Плод ржи - зерновка. Она имеет продолговатую и овальную, несколько сжатую с боков форму, посередине проходит глубокая бороздка; верхушка с хохолком. Зерна ржи бывают зеленой, желтой, серой или коричневой окраски, нередко желто-зеленой. Масса 1000 зерен колеблется от 18 до 35 г и зависит от сортовых особенностей и почвенно-климатических условий выращивания.
Возделывается в основном озимая рожь как культура, обладающая высокими продуктивными свойствами. К озимым Ф.М. Куперман [14] относит сорта, не выколашивающиеся при весеннем посеве и обладающие высокой зимостойкостью. Их высевают осенью, а созревают они летом следующего года.
А.А. Животков [15] выделяет следующие свойства озимости: потребность в низких температурах в начальный период вегетации; большая длиннодневность озимых сортов; градация холодостойкости: метаболизм наиболее холодостоек, рост - менее, а процесс развития наиболее теплолюбив; высокая устойчивость к недостатку света и анаэробности. У более зимостойких сортов реакция на короткий день сильнее, они более холодостойки, у них глубже закладывается узел кущения, содержание хлорофилла Ь, как правило, выше.
В.В. Полевой [16] подразделяет развитие высших растений на четыре возрастных этапа: эмбриональный, ювенильный, репродуктивный, старость. Н.К. Керефов [12], кроме названных, выделяет также этап формирования проростка.
Ф.М. Куперман [17] в процессе онтогенеза растений злаков выделяет 12 этапов органогенеза: I - формирование конуса нарастания; II - заложение и формирование вегетативной сферы побега - листьев, узлов, междоузлий, боковых побегов; III - формирование оси зачаточного соцветия; IV - заложение зачаточной оси соцветия конусов нарастания второго порядка в пазухах брактей; V - формирование цветков - заложение тычинок, пестика, покровных органов, образование спорогенной ткани; VI - формирование тычинок и завязи, микро- и макроспорогенез; VII - формирование мужского и женского гаметофита, усиленный рост соцветия; VIII - гаметогенез, завершение формирования цветков; IX - цветение, оплодотворение, образование зиготы; X -формирование зародыша семени и плода; XI - накопление питательных веществ семени; XII - превращение питательных веществ в запасные питательные вещества, созревание семян.
Одна из главных особенностей озимой ржи, обеспечивающая устойчивость к неблагоприятным условиям, - быстрый рост корневой системы. Уже ко времени появления всходов зародышевые корни имеют 13-14 см длины; корневая система быстро нарастает и на 15-16-й день, от начала прорастания семян, распространяется во всей толще верхнего слоя. К концу фазы кущения (фаза чаще заканчивается осенью, но иногда продолжается и весной) корни могут проникать на глубину до 1 м.
Кущение наступает рано, узел кущения формируется в фазе 2-3-го листа, а побеги кущения - в основном осенью. В отличие от других зерновых культур озимая рожь закладывает узел кущения близко к поверхности (1,7 - 2 см) не зависимо от глубины посева семян. Благодаря интенсивному развитию осенью растения уходят в зиму достаточно окрепшими. Весной они быстро трогаются в рост, в дальнейшем обычно хорошо развиваются, сильно заглушая сорняки [8].
Урожайность озимых культур в значительной степени зависит от их развития с осени и условий перезимовки. Хорошо перезимовавшие растения успевают за счет зимних запасов почвенной влаги сформировать многоколосковый зачаточный колос и по 2-3, а в многоцветковых колосках и по 3-5 нормальных, синхронно развивающихся цветков. У хорошо перезимовавших озимых растений весной развивается дополнительное число узловых корней, за счет которых растения имеют возможность лучше использовать влагу и минеральные соединения из почвы [18].
Цвести она начинает через 12-13 дней после колошения, продолжительность цветения составляет в среднем 10-12 дней.
Озимая рожь - перекрестноопыляющееся растение. Опыление у нее происходит с помощью ветра, когда цветки открыты. При неблагоприятных условиях во время цветения (сильные дожди, полегание, ветреная погода и др.) часть цветков не оплодотворяется, что приводит к череззернице.
Для озимой ржи характерен быстрый рост в высоту. Перед колошением приросты бывают наибольшими, достигая 5 см в сутки. При загущеном посеве, а также при избытке влаги и азотного питания растения часто полегают.
Фаза твердой спелости зерна отмечается через месяц после начала колошения.
Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области
Тюменская область занимает большую часть величайшей в мире Западно-Сибирской низменности. На севере территория области омывается водами Карского моря, на юге она граничит с Курганской областью и Казахской ССР, на западе - с Коми АССР и Свердловской областью, на востоке - с Омской, Томской областями и Красноярским краем [147].
На Тюменскую область приходится 60% территории Западной Сибири, что составляет 143,5 млн. га. Протяженность области с севера на юг более 2000 км и с запада на восток около 1400 км.
Сельскохозяйственная зона области имеет площадь 15,5 млн. га и располагается в подзоне южной тайги и подтайги, а также в северной и частично южной лесостепи [148].
Земельный фонд области характеризуется большим разнообразием и комплексностью. Из общего количества земли 146590,1 тыс. га сельскохозяйственные угодья занимают 5366,7 тыс. га или 36,6%, пашня -1754,7 тыс. га, или 32,7% к сельскохозяйственным угодиям, сенокосы занимают 2554,4 тыс. га и пастбища - 915,4 тыс. га. Весь земельный фонд по использованию подразделяется на две части: северную и южную. В северную часть входят два национальных округа - Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий. Южную зону по почвенно-климатическим условиям делят на четыре зоны: тайги, подтайги, лесостепи (северной и южной).
В зону тайги входят Уватский, Тобольский, Вагайский, Ярковский, Нижнетавдинский районы; в зону подтайги - Юргинский, Аромашевский, Сорокинский, Викуловский; в северную лесостепь - Тюменский, Ялуторовский, Заводоуковский, Омутинский, Голышмановский, Ишимский, Упоровский, Исетский, Абатский; зона южной лесостепи включает Армизонский, Бердюжский, Казанский, Сладковский районы [147; 149].
Почти вся территория южной части области представляет равнину со слабо выраженными широкими речными долинами и невысокими увалами. Однообразная равнинность территории обусловила зональное распределение ландшафтов в виде широтных географических зон: южнотаежной, подтаежной и лесостепной, вытянутых широкими полосами с запада на восток.
Зона южной тайги представляет собой плоско-волнистую равнину с абсолютными отметками высот до 100 м, расчлененную рядом широких асимметричных речных долин. В северной части водораздельные пространства в большинстве случаев представляют собой бессточную равнину, вследствие чего здесь сильно развиты процессы заболачивания. В центральной части зоны, вблизи рек Тобола и Иртыша, рельеф расчлененный, заболоченность несколько снижается, спускаясь в речные долины.
По характеру рельефа зона подтайги представляет собой равнину, почти не расчлененную, местами слабоволнистую. Болота в основном занимают межгривные пространства, но нередко располагаются на низких гривах. Особенно сильной заболоченностью отличается южная часть водораздела между реками Иской и Турой, где располагается Тарманское болото.
Восточная часть зоны представлена водоразделами рек Туры - Вагая и Вагая - Ишима, она более дренирована и менее подвергается влиянию верховодки. Более расчлененным и разнообразным является рельеф в приречных полосах крупных рек - Ишима, Тобола и Вагая [150]. Общей чертой лесостепной зоны является плоский рельеф, местами пересекающийся оврагами. Равнинность кое-где нарушается параллельными, сравнительно узкими и длинными, увалами (гривами), с такими же длинными, но широкими и неглубокими ложбинами [147].
Климат - один из решающих факторов, определяющих как направление почвообразовательных процессов, так и возможности сельскохозяйственного освоения территории. Климатические условия юга области с агрономической точки зрения вполне благоприятны для выращивания большинства сельскохозяйственных культур.
Климат Тюменской области в летний период формируется в основном под воздействием циклонов, перемещающихся с запада, а также Казахстана и Средней Азии, что обусловливает сравнительно высокие температуры и умеренное количество осадков. Но внедрение арктического воздуха, особенно в начале и конце летнего периода, вызывает похолодание и заморозки. В зимнее время значительное влияние на климат оказывают антициклоны Центральной Азии, что усиливает его континентальность и относительную суровость зимнего периода. Проникновение воздушных масс с юга обусловливает кратковременные оттепели.
По шкале Д.И. Шашко [151] климат юга области следует отнести к среднеконтинентальному; континентальность возрастает от южной тайги к южной лесостепи.
Из неблагоприятных явлений для всей территории юга области следует отметить возможность заморозков весной вплоть до конца первой декады июня и осенью, иногда в конце августа. Периодически существенное влияние на урожай оказывают атмосферные засухи в лесостепи и подтайге, особенно июньские, хотя очень интенсивные засухи в области сравнительно редки (раз в 10-15 лет). Интенсивные и среднеинтенсивные засухи бывают гораздо чаще, но они непродолжительны и приемами агротехники можно ослабить их действие [148].
Влияние условий выращивания
При фитопатологическом анализе семян озимой ржи двух лет репродукции отмечены различия в количественном и качественном составе патогенов. Обнаружены шесть родов фитопатогенных грибов (Alternaria spp., Trichothecium spp., Mucor spp., Fusarium spp., Helminthosporium spp. и Penicillium spp.).
Доля семян 2002 г., на которых обнаружены споры патогенов, составила -93,0% (Гетера, Сложный гибрид 5/1996) - 100% (Пышма, Исеть, Гетера 2HlPdEr). Наименьшим поражением зерновок характеризовался сорт Восход 1 (67,0%) (табл. 7). Доля семян, зараженных патогенными грибами в 2003 г., составляла от 76,5% (Чулпан) до 100% (Ильмень, Пышма, Гетера 2HlPdEr, Восход 1, Имериг 1Н1, Отборы из Гетеры, Гетера х (Campegner х Иммунная 1) х Россиянка, 8s-191 Россиянка х Гетера, Тетра, Сибирь) (табл.8).
У большинства образцов преобладали споры грибов рода Alternaria spp. Количество пораженных семян изменялось в разные годы от 38% (Восход 1) до 95,5% (Пышма) (2002 г.) и от 87,0% (Чулпан) до 100% (Исеть, Восход 1, Отборы из Гетеры, Имериг 1Н1, Тетра) (2003 г.). Имело место комплексное заражение зерна несколькими видами грибов (табл. 7, 8). Род Trichothecium spp. характеризовался различной встречаемостью, как у образцов, так и по годам исследования. В 2002 г. наименьшее количество зерновок пораженных трихотецием у сорта — Гетера (1,5%), наибольшее - у образца Гетера 2HlPdEr (89,5%) (табл. 7). Исследования зерновок 2003 г. показали наличие инфекции спор Trichothecium spp. у семи изученных образцов (Чулпан, Исеть, Пышма, Волна, Гетера 2HlPdEr, Супермалыш 2, Фаленская 4). В большей степени поражен сорт Чулпан (13,5%). На других образцах процент инфицированных семян изменялся от 0,5%, (Пышма) до 5% (Исеть) (табл. 8).
Максимальное количество семян репродукции 2002 г., пораженных грибами рода Mucor spp., отмечен у образцов Волна (18,5%) и Имериг 1Н1 (18,0%). В пробах семян Сложный гибрид 5/1996 и Восход 1 спор мукора не найдено (табл. 7). На зерновках урожая 2003 г. Mucor встречался у семи образцов, доля пораженных семян составила от 0,5% (Чулпан) до 8% (Гетера 2HlPdEr) (табл. 8).
Наиболее вредоносными для растений озимой ржи являются Fusarium spp. и Helminthosporium. spp., которые вызывают корневые гнили и пятнистости; они передаются с зерном и растительными остатками, при благоприятных условиях среды приводят к гибели растений.
Результаты фитоанализа семян указывают, что в 2002 г. Fusarium spp. был обнаружен у всех изученных образцов. Причем наибольшая доля пораженных семян -11% отмечена у сорта Чулпан. У остальных образцов она изменялась от 2,5% до 5,5% (табл. 7). В варианте с зерновками 2003 г. род Fusarium spp. представлен у семи образцов, при этом максимальное количество пораженных семян было у сорта Чулпан - 4,0%, у других образцов - от 0,5% (ИмеригІНІ, Фаленская 4) до 2,5% (Деснянка х Имериг) (табл. 8).
Споры Helminthosporium spp. в пробах зерна 2002 г. обнаружены на шести образцах озимой ржи. Максимальный процент поражения достигал 2,5% (Пышма, Сложный гибрид 5/1996) (табл. 7). Наибольшее развитие заболевания наблюдалось на семенах полученных в 2003 г. Helminthosporium spp. обнаружен на всех проанализированных образцах. Процент поражения зерновок колебался от 3% (Волна) до 16,5% (Ильмень) (табл. 8).
Род Penicillium spp. представлен лишь на семенах одного образца - в 2002 г. - Гетера 2HlPdEr (3%), в 2003 г. - Чулпан (0,5%).
Таким образом, можно отметить количественные различия микрофлоры зерна двух различающихся по метеорологическим условиям лет репродукции.
В 2002 г. на собранных зерновках доминировал род Alternaria spp. (72,0%). Патогенные грибы рода Trichothecium spp. представлены на 17,0% зерновок. В меньшей мере распространены грибы, принадлежащие к родам
Mucor spp. (6,5%) и Fusarium spp. (3,6%) В среднем по образцам отмечено незначительное количество спор Helminthosporium spp. (0,7%) и Penicillium spp. (0,2%) (рис.3).
В пробах зерна репродукции 2003 г. род Alternaria spp. представлен на 88,8% зерновок. Широкое распространение получил возбудитель гельминтоспориоза - 7,7%.
