Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1. Общая характеристика вида Hordeum vulgare L 7
1.2. Проблема исходного материала, его экологической пластичности и модель сорта 15
1.3. Адаптация и норма реакции 22
1.4. Особенности устойчивости растений к факторам внешней среды 27
1.4.1. Засухоустойчивость 33
1.4.2. Солеустойчивость 37
2. Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области 42
3. Условия и методы проведения исследований 49
3.1. Метеорологические условия 2004-2006 гг 49
2.1. Материалы и методы 53
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 57
4.1. Изучение мировой коллекции ячменя в условиях юга Тюменской области 57
4.1.1. Полевая всхожесть семян и биологическая устойчивость растений.57
4.1.2. Вегетационный период 60
4.1.3. Устойчивость к полеганию 64
4.1.4. Фотосинтезирующая поверхность листьев 69
4.1.5. Устойчивость к болезням 85
4.1.6. Признаки продуктивности 87
4.2. Экологическое испытание ячменя в двух географических пунктах 108
4.3. Оценка сортов ячменя на устойчивость к стрессовым факторам 127
4.3.1. Засухоустойчивость 127
4.3.2. Солеустойчивость 134
Выводы 140
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 142
Приложение 161
- Общая характеристика вида Hordeum vulgare L
- Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области
- Условия и методы проведения исследований
Введение к работе
Актуальность темы. Ячмень {Hordeum L.) - одна из важнейших зерновых культур России, площадь возделывания которой составляет 9 млн. га. В последнее время, помимо пищевых и зернофуражных направлений использования, ячмень рассматривается как источник повышенного содержания жиров и антиоксидантов.
Большая контрастность почвенно-климатических условий Тюменской области и низкий биоклиматический потенциал обусловливают постоянный поиск сортов ячменя с высокой экологической пластичностью. В успешном решении этой проблемы ведущая роль принадлежит научно-обоснованному подбору исходного материала.
Учение об исходном материале необходимо правильно использовать в конкретных условиях, так как адаптивность культурных растений можно повысить подбором сортов, сочетающих продуктивность с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды (Жученко, 1988; П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров, 1993).
Вовлечение в изучение разнообразного, местного и географически отдаленного материала, источником которого давно служат образцы мирового генофонда культурных растений ВНИИР им. Н.И. Вавилова, позволяет выявить новые формы и закономерности в формообразовательном процессе ячменя.
В процессе вегетации культурные растения, особенно в условиях умеренных и северных широт, часто подвергаются влиянию неблагоприятных факторов: воздействию холода, заморозков и морозов, избытка или недостатка влаги, почвенного засоления, болезней и др. Вычленить интенсивность действия каждого из факторов отдельно в полевых условиях быстро и полно не всегда представляется возможным. Вместе с тем, внедрение новых сортов предусматривает объективное изучение их хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств с помощью соответствующих методов на всех этапах онтогенеза, начиная с момента
4 прорастания семян, что открывает новые возможности управления индивидуальным развитием растительного организма.
На наш взгляд, для получения информативных характеристик, наряду с полевым испытанием, не менее важно использование лабораторных методов оценки, позволяющих в сравнительно короткие сроки на небольших лабораторных площадях с использованием провокационных фонов выявить формы, устойчивые к неблагоприятным воздействиям. В связи с этим, можно сказать об основном достоинстве лабораторных методов, заключающемся в возможности прогнозирования отбора форм культурных растений с высокими адаптивными свойствами.
Таким образом, выявление сортов, способных максимально адаптироваться к условиям региона возделывания, предусматривает их комплексное изучение по биологическим свойствам и хозяйственно-ценным признакам на всех этапах онтогенеза с использованием полевых и лабораторных методов.
Цель исследования - изучение исходного материала ячменя (Hordeum L.) из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова по морфологическим признакам и биологическим свойствам, а также адаптивным реакциям на экологические факторы среды.
Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:
- изучить особенности роста и развития 80 сортов ячменя различного
эколого-географического происхождения;
- выявить корреляционную зависимость между урожайностью и
другими признаками;
определить адаптивные свойства сортов ячменя по норме реакции на дефицит влаги и засоление в раннем онтогенезе;
выявить по комплексу признаков высокопродуктивные сорта ячменя, обладающие устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды и стрессам.
5 Научная новизна. На основе комплексной оценки получены новые данные по изучению генетического потенциала сортов ячменя отечественной и зарубежной селекции по отношению к факторам среды в сельскохозяйственной зоне Тюменской области. Выявлены корреляционные зависимости между основными хозяйственно-ценными признаками. Определена сортоспецифическая реакция сортов на дефицит влаги и засоление по изменчивости морфологических признаков проростков. Показана эффективность изучения биологических особенностей, адаптивных и продуктивных свойств ячменя с использованием методов лабораторной диагностики и полевого испытания.
Положения, выносимые на защиту:
Внутривидовой потенциал рода Hordeum L. является источником расширения генетического разнообразия ценных признаков и форм в сложных почвенно-климатических условиях.
Комплексная оценка сортов на всех этапах онтогенеза и в разных экологических условиях повышает эффективность подбора форм с высоким адаптивным потенциалом.
Практическая значимость. Выделены источники ценных признаков, рекомендуемые для использования в программах экологической селекции ячменя. Данные, полученные в ходе экспериментальных исследований и их научная интерпретация, могут быть использованы при создании модели сорта для условий юга Тюменской области. Материал используется в учебном процессе при чтении лекционного курса «Биологические основы растениеводства» и при проведении большого спецпрактикума «Морфобиологические особенности культивируемых видов растений». Источники отдельных хозяйственно-ценных признаков (высокий потенциал урожайности, крупнозерность, устойчивость к полеганию и др.) и их комплекса, выделенные в результате изучения коллекции ячменя ВНИИР им. Н.И. Вавилова, разосланы в селекцентры страны для использования в качестве исходного материала при создании новых сортов.
Апробация работы и публикация результатов исследования.
Наиболее полно результаты исследования изложены в научных отчетах (2004-2006 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета. Основные положения диссертации апробированы на XLII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2004), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005 г.) и Всероссийской заочной электронной конференции «Природно-ресурсный потенциал Сибири» (2006 г.). По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 187 наименований, в том числе 6 иностранных авторов. Диссертация включает 17 таблиц, 12 рисунков, 50 приложений.
Выражаю глубокую признательность научному руководителю д. с.-х. н., профессору Нине Анатольевне Боме за помощь и поддержку в работе над диссертацией. Считаю своим долгом поблагодарить всех работников кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета за своевременные ценные указания и замечания по отдельным вопросам. Огромное спасибо сотрудникам отдела генетических ресурсов овса, ржи и ячменя ВНИИР им. Н.И. Вавилова за предоставленную коллекцию семян ячменя и зав. лаборатории иммунитета растений к болезням Всероссийского НИИ защиты растений, д.б.н. О.С. Афанасенко за помощь в идентификации фитопатогенных грибов.
Общая характеристика вида Hordeum vulgare L
Ячмень - универсальная культура как по широте распространения, так и по ее использованию. В результате распространения ячменя из первичного центра происхождения в другие регионы произошла его дифференциация, и образовалось большое количество форм, адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Богатство эколого-географических типов и комплекс биологических свойств обусловили максимальный подъем ячменя в горные районы (до 3400 - 3450 м над уровнем моря) и распространение в субтропических областях (Культурная флора..., 1990; Стрельченко, Ковалева, Окуно, 2002).
Ячмень - ценная продовольственная, техническая и кормовая культура. Из него вырабатывают ячневую и перловую крупы, ячневые хлопья. Ячменная мука в сочетании с другими сортами муки (пшеничной, ржаной) применяется в хлебопечении. Ячмень - основное сырье для пивоварения (Быховский, 1982; Долгачева, 1999; Yueming, 2003, Биологические основы сельского ...,2004).
Настои и отвары ячменя оказывают противовоспалительные и дезинфицирующие действия. Назначают их при нарушениях пищеварения, при отравлениях, заболеваниях верхних дыхательных путей (Уразлин, 1998).
Солодовые вытяжки используются в текстильной, кожевенной промышленности и, главным образом, при изготовлении лечебных препаратов и при производстве молочной кислоты (Культурная флора..., 1990).
Культурный ячмень Н. vulgare L. произошел в процессе доместикации еще 6-7 тыс. лет назад от диких форм диплоидного двурядного пленчатого ячменя Н. spontaneum. Позднее, под влиянием селекции, появились шестирядные, а также голозерные формы. Современные сорта возникли на генетической основе окультуренного ячменя, формировавшегося в течение нескольких тысячелетий. Впервые чистые линии и гибридные сорта начали появляться уже в прошлом столетии. В ходе длительного формообразования, несомненно, происходил обмен генетическим материалом как в пределах культурных форм, так и между культурными и дикими видами, что не могло не наложить отпечатка на общую генетическую структуру видов и рода в целом (Молекулярно-биологические аспекты..., 1993).
При рассмотрении внутривидовой классификации ячменя можно выделить два подхода: морфологический и эколого-географический. Первый подход основан на использовании ряда морфологических признаков колоса и зерновки (двурядные, многорядные и т. д.). Такие системы классификации, учитывающие мозаичный характер эволюции культурного ячменя в результате мутаций, доместикации и гибридизации между различными формами, представляются полностью искусственными и могут рассматриваться лишь как способы группировки морфологически сходных форм.
В основе эколого-географического подхода лежат пионерские исследования Н.И. Вавилова, который впервые определил основные центры (генцентры) древнего земледелия и предположил, что они связаны с происхождением и дальнейшей эволюцией основных сельскохозяйственных культур. На основе этих идей, а также многочисленных последующих исследований и изучения мирового генофонда ячменя, в ВИР была предложена современная эколого-географическая классификация, которая включает семь мировых центров генетического разнообразия культурного ячменя. В последнее время эта классификация получила международное признание и была рекомендована в качестве основной для создания мировой стержневой коллекции ячменя (Стрельченко, Ковалева, Окуно, 2002). В настоящее время для уточнения систематики рода Hordeum L. используются данные анализа внутривидового полиморфизма белков и ДНК (Кочиева, 2001).
Многочисленные исследования привели к выводу о генетическом единстве между формами и расами культурного ячменя. Ряд авторов, так же как и Н.И. Вавилов, рассматривают все культурные ячмени как один вид - Я. vulgare L., в котором выделены два подвида: subsp. vulgare - ячмень многорядный и subsp. distichom (L.) A. Torf. - ячмень двурядный. В пределах каждого подвида выделяется по две группы разновидностей по признакам срастания зерновок с цветковыми пленками (пленчатые и голозерные).
Всего для вида Н. vulgare L. представлено 218 разновидностей, в том числе ячменя многорядного и двурядного - 103.
Что касается вида Н. aegiceros Nees ex Royle, куда отнесены растения с видоизмененными остями - фурками, то эти формы имеются как у двурядных, так и у многорядных ячменей и, поэтому, могут считаться разновидностями указанных подвидов (Культурная флора..., 1990).
В строении растения различают: корни (подземная часть), стебель, листья и колос (надземная часть).
Корень. Ячмень имеет мочковатую корневую систему, состоящую из первичных (зародышевых) и вторичных (узловых) корней. Зародышевые корни развиваются в нижней части зародыша еще в зерновке и сохраняют свои функции до конца вегетации растений. Вторичные появляются позднее из нижних узлов кустящегося растения. Поверхность первичных и вторичных корней покрыта многочисленными короткими (1-3 мм) адсорбирующими волосками. Обычно они расположены вблизи кончика корней и отмирают в более старых его частях (Трофимовская, 1972, Культурная флора..., 1990).
Корневая система ячменя обладает выраженной способностью к активной мобилизации питательных веществ из почвы и удобрений, чем эта культура выделяется среди других культур полевого севооборота (Никитишин, 2002).
Стебель ячменя - соломина (полая), поперечное сечение имеет вид кольца (Подгорный, 1963).
Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области
Территория Тюменской области (1465,6 тыс. км2) расположена в пределах Западно-Сибирской низменности. Область хорошо очерчена естественной границей на западе, прилегая к водораздельной оси Уральского хребта (Свердловская область). На востоке она граничит с Омской областью, на юго-западе - с Курганской областью и на юге - с Казахстаном (Зональная система..., 1989).
Протяженность области с севера на юг более 2000 км и с запада на восток около 1400 км. Северную ее часть занимает Ямало-Ненецкий автономный округ, на долю которого приходится почти половина всей территории области. Располагается он в тундровой и лесотундровой зонах, в подзоне северной тайги и, частично, средней тайги. Южнее находится Ханты-Мансийский автономный округ (более 50 млн. га), расположенный целиком в подзоне средней тайги.
Сельскохозяйственная зона области имеет площадь 15,5 млн. га и располагается южнее в подзонах южной тайги и подтайги, а также в северной и, частично, южной лесостепи (Каретин, 1990).
Согласно схеме физико-геогафического районирования Тюменской области, последняя разделена на две физико-географичаские страны: Западносибирская равнина и Урал. В Уральской горной стране выделены Полярно-Уральская, Приполярно-Уральская и Северно-Уральская горные области на основе различий в спектрах высотной зональности (Физико-географическое районирование Тюменской области..., 1973).
Весь земельный фонд Тюменской области делят на две части: северную и южную. В северную входят два национальных округа - Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий. В южной части выделяют четыре агроклиматические зоны:
1) тайга (Уватский, Тобольский, Вагайский районы);
2) подтайга (Нижнетавдинский, Ярковский, Юргинский, Аромашевский, Викуловский, Сорокинский районы);
3) северная лесостепь (Тюменский, Исетский, Упоровский, Ялуторовский, Заводоуковский, Омутинский, Голышмановский, Ишимский, Аббатский районы);
4) южная лесостепь (Армизонский, Бердюжский, Казанский, Сладковский районы) (Зональная система..., 1989).
В орографическом отношении Тюменская область представлена равнинными пространствами, имеющими общее небольшое падение с юга на север.
Зона южной тайги представляет собой плоско-волнистую равнину, расчлененную рядом широких ассиметричных речных долин. В северной части водораздельные пространства, в большинстве случаев, представляют собой бессточную равнину, вследствие чего здесь сильно развиты процессы заболачивания.
Рельеф зоны подтайги - низкая равнина, почти нерасчлененная, местами слабоволнистая. Болота, в основном, занимают межгривные пространства, но нередко располагаются и на низких гривах (Агроклиматические ресурсы..., 1972).
Общей чертой лесостепной зоны является плоский рельеф, местами пересекающийся оврагами. Равнинность кое-где нарушается параллельными, сравнительно узкими и длинными увалами, с такими же длинными, но широкими и неглубокими ложбинами (Яровая пшеница ..., 1973).
Климат Тюменской области, в целом, характеризуется как континентальный, формирующийся под влиянием воздушных масс азиатского материка и атлантических масс (Агроклиматические ресурсы..., 1972).
Беспрепятственное проникновение арктических масс воздуха с севера и сухих - из Казахстана и Средней Азии обусловливает резкие изменения погоды и неустойчивость климата. Континентальность его увеличивается по мере продвижения на юг (Зональная система..., 1989).
В общих чертах, климат юга области характеризуется суровой и многоснежной зимой, теплым, но непродолжительным летом, короткими переходными сезонами весной и осенью и коротким безморозным периодом (Агроклиматические ресурсы..., 1972). Из неблагоприятных явлений следует отметить возможность заморозков весной, вплоть до конца первой декады июня, и осенью, иногда в конце августа. Периодически существенное влияние на урожай оказывают атмосферные засухи в лесостепи и подтайге, особенно июньские, хотя очень интенсивные засухи в области сравнительно редки (Каретин, 1990).
Средняя температура января, самого холодного месяца года, -17-20С, минимальные температуры воздуха в отдельные дни могут достигать -44-53С. Средняя температура июля, самого теплого месяца года, +17-19С; максимальные температуры (35-38С) наблюдаются в июле. Сумма эффективных положительных температур на территории юга, области, в среднем составляет 1700-2100С. Средняя продолжительность вегетационного периода (с устойчивой средней суточной температурой выше 5С) составляет 112-120 дней в подзонах тайги и подтайги, 115-125 дней - в подзоне северной лесостепи.
Устойчивый снежный покров образуется в первой декаде ноября; максимальная его высота, в среднем, достигает 35-45 см в северной части и 25-30 см - в южной. Продолжительность залегания снежного покрова составляет 175-185 дней в северной части и 155-165 см - южной. Снег залегает относительно равномерно.
Условия и методы проведения исследований
Погодные условия за время проведения эксперимента различались между собой по условиям увлажнения и температурному режиму.
В 2004 г. посев проводился в третьей декаде мая, которая характеризовалась теплой погодой. Среднесуточная температура превышала среднюю многолетнюю на 4,2С. Однако, в этот период отмечен острый дефицит влаги (8,8 мм), приведший к задержке всходов до 18 суток. Сумма эффективных температур составила 343С, при норме 222С (рис. 1, прил. 1).
Лето 2004 г. характеризовалось жаркой и сухой погодой. Осадков, хотя и выпало за летний период выше нормы, но они распределялись неравномерно, имели ливневый характер и на фоне высоких температур были малоэффективны. Из девяти летних декад, только первая декада июля и вторая декада августа по температурному режиму были прохладными, т.е ниже нормы, в остальные декады средние температуры воздуха превышали среднемноголетние значения.
В июне во всех трех декадах среднесуточная температура превышала среднемноголетние значения. Самой теплой погодой (19,2С) характеризовалась последняя декада, в сравнении с нормой (18,0С). На фоне повышенных температур отмечен некоторый дефицит влаги. За весь месяц количество выпавших осадков уступало средним многолетним значениям и составило 35,5 мм, что существенно ниже нормы (63,0 мм). Сумма эффективных температур за июнь месяц (728С) превышала норму на 177С (рис. 1,прил. 1).
В июле только в первую декаду среднесуточная температура (19,1 С) незначительно уступала среднемноголетнему значению (19,2С). Особенно жарко было с 16 по 24 июля, когда максимальные температуры воздуха были выше 30С, при полном отсутствии осадков. Надо отметить, что первая, вторая и начало третьей декады характеризовались острым дефицитом влаги. Отмечено резкое изменение погоды 26 июля. Вечером, при сильном ветре (порывы до 22 м/сек), пошел ливневый дождь с грозой, после чего отмечалось сильное полегание ряда изучаемых образцов. В целом, за третью декаду июля количество выпавших осадков составило 156,7 мм, что в 5 раз превысило норму. Сумма эффективных температур за июль составила 1222С при норме 963С.
Август был достаточно теплым. Прохладная погода наблюдалась лишь во второй декаде, когда среднесуточная температура уступала средним многолетним значениям на 1,1 С. Осадки распределялись следующим образом: первая декада уступила средним многолетним значениям, в остальные две декады выпало 22,5 мм и 26,7 мм, соответственно, что превышало норму. Избыток осадков и теплая погодя в данный период вызвали образование погона, вследствие чего увеличилась общая кустистость растений. Сумма эффективных температур, как и в предыдущие два месяца, превышала средние многолетние значения и составила 1563С.
Уборка растений, проводившаяся в конце третьей декады августа и в первой декаде сентября, сильно затянулась из-за постоянно шедших дождей. В первую декаду сентября выпало 27,1 мм осадков, (норма - 15,8 мм), в то время как среднесуточная температура составила 9,8С (норма - 11,9С), а сумма эффективных температур - 1584С (норма - 1343С) (прил. 1).
Метеоусловия вегетационного периода 2005 г. имели существенные различия с 2004 г.
В мае 2005 г. самая теплая погода была отмечена во второй декаде, в конце которой был проведен посев ячменя. Некоторый недостаток влаги в этот период вызвал задержку в появлении всходов. Однако, они запоздали не так сильно, как в предыдущем 2004 г. благодаря дождям, прошедшим в первой декаде мая, когда выпало 25,0 мм осадков. Сумма эффективных температур за этот месяц составила 344С.
Июнь характеризовался повышенной, в сравнении со среднемноголетними данными, среднесуточной температурой (17,3С). Лишь во второй декаде этот показатель (15,8С) незначительно уступил норме (16,4С). По количеству осадков только третья декада характеризовалась избыточным увлажнением (30,8 мм) (рис. 1, прил. 1).
В первой декаде июля похолодало. Средняя температура воздуха опустилась до 15,8С. Осадков выпало больше нормы почти в два раза (40,3 мм), после чего началось потепление, и в последнюю декаду месяца среднесуточная температура воздуха достигла 22,5С, в то время как количество выпавших осадков за этот период (5,9 мм) было существенно ниже нормы.
В 2005 г. уборку растений завершили во второй декаде августа. Этот период характеризовался теплой погодой и обильными осадками, количество которых превысило средние многолетние значения на 29,1 мм.
По сумме эффективных температур в 2005 г. превышение средней многолетней составило 219С к моменту уборки.
Развитие растений в 2006 г. проходило на фоне избыточного увлажнения в первой половине периода вегетации. Так, в третью декаду мая выпало 31,3 мм осадков при среднесуточной температуре 15,3 С. Сумма эффективных температур составила 314С (прил. 1).
Первая декада июня характеризовалась острым недостатком влаги (2,0 мм), в оставшиеся две декады выпало 2-3 нормы осадков (72,2 и 47,9 мм, соответственно). Среднесуточная температура за месяц была равна 19,2С (норма - 16,0С), сумма эффективных температур - 740С (норма - 551С).
Количество осадков в июле составило 134,1 мм (норма - 84,0 мм), причем основная их доля пришлась на первую и третью декады. Этот месяц характеризовался более прохладной погодой (16,4С) в сравнении со среднемноголетними наблюдениями (18,4С). Сумма эффективных температур - 1093С (норма - 963С) (рис. 1, прил. 1).
Август, в целом, по степени влагообеспечения (58,2 мм) был на уровне средних многолетних значений (58,0 мм). Среднесуточная температура (14,5С) немного уступала норме (15,1 С). Особенно прохладной была первая декада- 12,8С. Сумма эффективных температур составила 1386С (прил. 1).
