Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географический очерк и растительность района исследования 7
Глава 2. Краткая характеристика трутовых грибов как объекта исследования 11
Глава 3. Материал и методика исследования 16
Глава 4. Биота трутовых грибов Тверской области 24
4.1. Конспект биоты трутовых грибов Тверской области 24
4.2. Систематический и географический анализ биоты трутовых грибов Тверской области 30
4.3. Редкие виды биоты трутовых грибов Тверской области 35
Глава 5. Экологический обзор трутовых грибов Тверской области 42
5.1. Отношение трутовых грибов к гидротермическому фактору 42
5.2. Трофические связи и субстратная специализация трутовых грибов Тверской области 50
5.3. Формационная структура микобиоты трутовых грибов Тверской области 69
5.4. Трутовые грибы в ксилобиоценозах 72
5.5. Реакция трутовых грибов на действие загрязняющих агентов. Накопление трутовыми грибами токсичных веществ 78
Глава 6. Использование трутовых грибов в биоиндикации состояния лесных экосистем 86
6.1. Обоснование возможности использования трутовых грибов в качестве биоиндикаторов 86
6.2. Видовой состав трутовых грибов как показатель антропогенной нагрузки на лесные экосистемы 92
6.3. Экологическая информативность соотношений между видами с разными типами гифальных систем базидиом в общей структуре ксилобиоценозов 101
6.4. Общее доминирование и индексы доминирования трутовых грибов как показатель степени антропогенной нагрузки 105
6.5. Экологическая информативность соотношений одновидовых и многовидовых ценоячеек трутовиков в структуре ксилобиоценозов... 108
6.6. Матричное сканирование микобиоты с целью вычисления поправочных коэффициентов 112
6.7. Интегральный показатель оценки изменений лесных экосистем с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов 116
6.8. Оценка состояния лесных и лесопарковых массивов в зоне влияния Калининской АЭС 120
Выводы 130
Литература 132
Приложения 151
- Физико-географический очерк и растительность района исследования
- Краткая характеристика трутовых грибов как объекта исследования
- Конспект биоты трутовых грибов Тверской области
Введение к работе
Актуальность темы. Согласно Конвенции ООН о биологическом разнообразии (Конвенция..., 1994), грибы являются составной частью мирового и регионального разнообразия живых организмов, подлежащей инвентаризации, охране и исследованию в режиме мониторинга. В этом аспекте изучение трутовых грибов представляется актуальной областью научных исследований, особенно, учитывая их важное хозяйственное и экологическое значение. Мощный ферментативный аппарат трутовых грибов способен разлагать сложные высокомолекулярные соединения. Благодаря этому свойству трутовики служат причиной поражения ценных лесных пород и повреждения многих материалов, содержащих в своем составе лигнин и целлюлозу (Ва-кин, 1937; Ванин, 1955; Бондарцев, 1953; Жуков, 1967; Частухин, Николаевская, 1969; Негруцкий, 1973; Жуков, 1978; Черемисинов и др., 1979; Сторо-женко, 1985; Крутов, 1989; Соловьев, 1992; Стороженко и др., 1992; Решетникова, 1997; Gorsuch, 1970; Boddy, Rayner, 1981; Schwarze et. al., 2000).
Однако эта же способность трутовиков определяет важнейшую роль, которую играют данные организмы в лесных экосистемах. Разложение целлюлозы является лимитирующим звеном в круговороте углерода в наземных экосистемах. Выступая в качестве утилизаторов отмершей древесины, трутовые грибы не только влияют на продуктивность лесных сообществ и их экологическое состояние (Соловьев, 1968; Частухин, Николаевская, 1969; Степанова, 1973; Любарский, 1975; Уткин, 1975; Гордиенко, Горленко, 1987; Мухин, 1990; Бондарцева, 1992; Мухин, 1993; Арефьев, 2000; Ставишенко, 2005; Kotiranta, Niemela, 1981), но и представляют собой «важнейшую группу организмов, открывающую основной маршрут деструкции органического углерода на Земле» (Заварзин, 2004; Stubblefield et all., 1985; Krankina, Harmon, 1995). Подчеркивая чрезвычайную важность ксилотрофных грибов в функционировании лесных экосистем, академик Г.А. Заварзин применяет по отношению к лесу словосочетание «древесно-грибная система».
В последнее время все шире и шире трутовики используются для утилизации отходов, получения чистой целлюлозы из древесины и вторсырья, синтеза некоторых лекарственных препаратов, в бумажном, текстильном и ряде других производств (Тимофеева, 1990; Мюллер, Леффлер, 1995; Денисова, 1998; Горшина и др., 2002; Жданова, Борщевская, 2002; Белова и др., 2005; Гаврилова и др., 2005).
Несмотря на то, что микологами различных стран проводились многочисленные исследования данной группы грибов, и по сей день вопросы, связанные с экологией и биологией отдельных видов трутовиков, взаимоотношениями трутовиков между собой и с другими компонентами экосистем остаются открытыми. Много неясного на сегодняшний день и в механизмах функционирования сообществ ксилотрофных организмов (ксилобиоценозов). Поэтому работы, посвященные изучению биоты трутовых грибов конкретных регионов, представляют научную и практическую ценность.
Особый интерес представляет изучение возможностей использования трутовых грибов как индикаторов изменений лесных экосистем под воздействием антропогенной нагрузки. Интерес к биоиндикационным исследованиям в настоящее время значительно вырос, что, на наш взгляд, объясняется возросшей экологической культурой общества и, как следствием этого, возникшими потребностями в развитии новых теоретических, методических и экспериментальных подходов для решения задач биологического мониторинга и экологического нормирования антропогенных воздействий. Традиционными объектами, используемыми в качестве биоиндикаторов, являются лишайники, водоросли, зообентос, травянистые растения и их сообщества, древесно-кольцевые структуры, представители почвенной микрофауны (Трасс, 1983; Криволуцкий, 1994; Булохов, 1996; Ярмишко, 1997; Булыгин, Ярмимшко, 2000; Бязров, 2002; Черненькова, 2002). Использование грибов в качестве биоиндикаторов (микоиндикация) - сравнительно новое направление биоиндикационных исследований (Юпина и др., 1986; Авессаломова, Смирнова, 1989; Василяускас, 1991; Арефьев, 2000; Гордиенко и др., 2002).
Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы - разработка теоретических и методических подходов в использовании трутовых грибов как индикаторов изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки.
В соответствии с поставленной целью были обозначены следующие задачи: выявить видовое разнообразие трутовых грибов Тверской области, провести систематический и географический анализ биоты1 трутовых грибов исследуемой территории; выявить редкие для области виды трутовых грибов, изучить их распределение по территории Тверской области; изучить некоторые аспекты экологии трутовых грибов, обитающих на исследуемой территории (субстратную специализацию, экологическую валентность видов, формационную структуру микобиоты, межвидовые отношения трутовых грибов, реакцию трутовиков на действие загрязняющих агентов); обосновать возможности использования трутовых грибов в качестве биоиндикаторов состояния лесных экосистем; разработать методы оценки изменения лесных экосистем под воздействием факторов антропогенной нагрузки с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов.
Научная новизна. Диссертация является первой обобщающей работой по изучению биоты трутовых грибов Тверской области. Впервые приведены данные о видовом составе и распространении трутовых грибов на территории Тверской области. Изучены экологические характеристики отдельных видов трутовых грибов с учетом региональной специфики. Дана оценка экологической информативности разных соотношений между видами с оп-
В связи с выделением грибов в особое царство (Whittacker, 1969), применение по отношению к ним термина «флора» не совсем корректно. Вместо него рекомендуется использовать термин «микобиота» (Работнов, 1985). ределенными типами гифальных систем базидиом, соотношений между видами с разной степенью субстратной специализации, соотношений однови-довых и многовидовых ценоячеек трутовиков в структуре ксилобиоценозов. Разработаны методы оценки степени антропогенной нагрузки на лесные экосистемы с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов.
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы в системе биологического мониторинга различных территорий, а также для оценки изменения состояния растительного покрова в зоне строительства и эксплуатации крупных промышленных объектов при проведении экологической экспертизы. Материалы по экологии и численности доминантных видов трутовых грибов могут быть использованы в лесном хозяйстве для проведения мероприятий, направленных на повышение продуктивности и устойчивости лесных экосистем Тверской области. Данные по экологии и биологии редких видов полезно учитывать при планировании мер по сохранению видового разнообразия лесов Тверского края и выделении ООПТ.
Апробация. Результаты исследования докладывались на II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), региональной научно-практической конференции «Обеспечение экологической безопасности» (Тверь, 2000), Первом съезде микологов России (Москва, 2002), 8-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2004). Материалы диссертации обсуждались на семинаре «Ресурсы и геоэкология - прикладные проблемы рационального природопользования в Тверской области» (Тверь, 2002).
Разработанная методика прошла апробацию при проведении общественной экологической экспертизы Калининской АЭС в 2002 году и при проведении экологической экспертизы проекта строительства новой ветки магистрального газопровода СРТО-Торжок (2489,75-2516,5 км) в Кесовогорском районе Тверской области в 2003-2004 гг. С 2005 года методика реализуется на объектах Министерства обороны РФ для оценки воздействия спецтехники на территорию военных полигонов (Приложение 7).
Физико-географический очерк и растительность района исследования
Тверская область располагается в северо-западной части России. Ее территория составляет 84.1 тыс. км2, протяженность с запада на восток - более 450 км (Тверская область, 1994). С запада область окаймляет Валдайская возвышенность, к югу подходят отроги Смоленско-Московской гряды. Через Тверскую область проходит главный водораздел Русской равнины, с которого начинаются Волга, Западная Двина, Днепр. Самая высокая точка области находится вблизи истока реки Цны (343 м над уровнем моря), самые низкие - на крайнем западе области на Плоско-шской низине (60-70 м.).
Равнинно-холмистый рельеф Тверской области имеет ясно выраженный уклон на восток и юго-восток. Западная и восточная часть области сильно различаются по характеру поверхности. Вышневолоцко-Новоторжская гряда как бы отделяет более возвышенный крупнохолмистый рельеф запада от рельефа востока, где преобладают равнины и мелкие холмы.
Низины занимают 2/3 территории области. Они сопровождают долины рек (Волги, Шоши, Западной Двины). В пределах области часто наблюдаются переходные формы от зандровых низин к моренным равнинам. Крупнейшей возвышенностью Верхневолжья является Валдайская. Она располагается в центре области, и ее протяженность с юга на север составляет 180 км, а средняя высота -270 м. В отдельных районах области имеют место карстовые формы рельефа (Ржевско-Старицкое Поволжье).
Климат. Особенности циркуляции воздушных масс и своеобразный рельеф определяют различия в климатических условиях между отдельными районами области. Западные районы характеризуются большим количеством осадков, сравнительно мягкой зимой и холодным летом (Широкова, 1960). Восточные и северо-восточные районы отличаются более континентальным климатом, что объясняется удаленностью от Атлантического океана и влия ниєм арктических масс воздуха. Среднегодовая температура воздуха по области колеблется от +2.6 С (Кесьма) до +4.1 С (Торопец) и уменьшается в направлении с юго-запада на северо-восток. Продолжительность теплого периода в пределах области изменяется от 218 дней в западных районах до 204 в северных и восточных. Влажность воздуха в Тверской области колеблется около 75 %. За год выпадает 560 - 720 мм осадков. Величина выпадения осадков в больше величины испарения, то есть увлажнение избыточно.
Почвенный покров. Примерно 3/4 Тверской области занимают дерно-во-ползолистые почвы (Гавеман,1960). Дерново-сильноподзолистые почвы занимают пониженные ровные участки под пологом ельников-зеленомошников, а также под березняками и осинниками. Дерново-среднеподзолистые почвы чаще всего образуются под еловыми лесами с примесью мелколиственных пород и покровом из зеленых мхов, черники и брусники. Дерново-слабоподзолистые почвы обычно занимают вершины и склоны холмов или тянутся вдоль обрывов к долинам рек. Гораздо реже в Тверской области встречаются типичные подзолы. Они формируются под хвойными лесами с мертвым, вересковым или моховым покровом, залегают фрагментарно среди дерново-подзолистых почв. В поймах рек образуются плодородные аллювиальные почвы. Изредка под луговой растительностью на материнских породах, богатых известью, встречаются дерновые почвы. Под сырыми хвойными или смешанными лесами с мохово-кустарничковым покровом могут наблюдаться болотно-подзолистые почвы. Большие площади во многих районах Тверской области занимают болотные почвы.
Растительность Тверской области. Территория Тверской области располагается в подзоне южной тайги, переходящей в смешанные широколиственно-хвойные леса (Невский, 1960). Массивы лесов покрывают 53.3 % ее площади, что составляет 4.5 млн. га. Как показывают материалы государственного учета лесного фонда, только за последние 10 лет площадь, покрытая лесом, увеличилась на 50 тыс. га. (Иванов,2002). Практически каждый 6-й гектар в Государственном лесном фонде Тверской области создан человеком. В растительном покрове насчитывается более 1000 видов сосудистых растений (Невский, 1960; Пелгонен, 1988; Марков,2001). Биота высших грибов на настоящий момент включает более 600 видов (Курочкин, Медведев, 1998).
В процентном отношении хвойные леса занимают 47 % всей покрытой лесом площади. 53 % занимают мелколиственные леса (из них 33 % - березовые). Широколиственные леса распространенны спорадически и занимают менее 1 %, поскольку широколиственные породы находятся здесь на северных границах своего распространения и встречаются преимущественно в сообществах елового леса (сложные и травяно-дубравные ельники).
В разных геоботанических школах существуют принципиальные различия в подходах к классификации растительности (Сукачев, Зонн, 1961; Быков, 1970; Раменский, 1971; Воронов, 1973; Сукачев, 1975; Мелехов, 1976; Василевич, 1983; Ипатов, Кирикова, 1999; Заугольнова, Смирнова, 2000; Миркин и др., 2001). В данной работе используется доминантная система классификации лесной растительности, которая традиционно применялась для описания лесных сообществ в отечественной геоботанике (Невский, 1960; Сукачев, 1975).
Краткая характеристика трутовых грибов как объекта исследования
Под трутовиками традиционно понимают группу дереворазрушающих грибов с трубчатым или производным от трубчатого гименофором (Бондар-цев, 1953; Бондарцева, 1998). Раньше трутовые грибы относили к одному семейству Polyporaceae порядка Aphyllophorales. В настоящее время представителей трутовых систематики поместили в разные семейства и даже порядки (Nordic Macromycetes, 1992;. Hawksworth et al., 1995). Однако в определителях (Бондарцева, 1998; Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1994) эти виды объединяют, так как четких макроскопических признаков для разграничения новых таксонов не существует.
Жизненный цикл трутовых грибов начинается со споры, которая, в благоприятных условиях прорастает в первичный мицелий. Спустя некоторое время происходит половой процесс по типу соматогамии (Гарибова, Сидорова, 1997). Генетика полового размножения трутовиков довольно сложна (Мюллер, Леффлер, 1995; Ryvarden, Gilbertson, 1994). У них обычно имеется несколько аллелей, контролирующие половой процесс (явление биполярного мультиаллельного гетероталлизма). Это значительно снижает вероятность близкородственного скрещивания, что особенно актуально для грибов, ведущих неподвижный образ жизни и имеющих весьма ограниченные возможности для распространения спор.
Вторичный мицелий длительное время может жить внутри дерева-хозяина. В процессе эволюционного развития у трутовых грибов выработалась способность видоизменять мицелий, адаптируясь к условий среды. Например, под корой и в трещинах гнилой древесины часто можно наблюдать плотные мицелиальные пленки, образованные переплетением гиф гриба (Бондарцев, Зингер, 1950; Ванин, 1955; Бондарцев, 1953; Рипачек, 1967; Бондарцева, Пармасто, 1986; Michael et al., 1979; Schwarze et al., 2000). Другое видоизменение мицелия - мицелиальные тяжи или шнуры, сложенные из параллельных, однородных по строению и функциям гиф. Такие тяжи играют роль проводящих органов. Более мощные темные ветвящиеся шнуры носят название ризоморфов. Они могут прорастать через необычные для гриба субстраты, например каменные стены, достигая в длину нескольких метров. Особенно часто ризоморфы можно наблюдать в заброшенных каменоломнях (например, под Старицей Тверской области). Там грибы развиваются на древних деревянных подпорках, которые изолированы друг от друга пространством, практически лишенным органического материала. Длинные мощные ризоморфы позволяют трутовикам преодолевать значительные расстояния и переселяться с субстрата на субстрат по мере исчерпания ресурсов.
Большую часть жизни грибы проводят в виде мицелия. Только после появления плодовых тел можно с уверенностью утверждать о присутствии того или иного вида на данном субстрате. Некоторые трутовики в любых условиях роста образуют резупинатные базидиомы. Большинство трутовых грибов имеют сидячие базидиомы, однако при определенных условиях также могут образовывать распростертые формы. Для некоторых трутовиков характерно присутствие в разной степени выраженной ножки.
Базидиомы многих трутовых грибов различаются по окраске. Цвета поверхности шляпки могут быть весьма разнообразным: от белого до коричневого, или почти черного. Несмотря на то, что окраска базидиомы — признак весьма характерный и помогает узнавать виды в природе, использовать его при определении сложно. Это связано с субъективным восприятием цвета разными людьми и трудностями в передаче тонких цветовых оттенков. Использование в определителях шкалы цветов (Бондарцев,1953), на наш взгляд, не решает проблемы, так как полиграфия не всегда в состоянии точно передать цветовую гамму. Кроме того, даже применение подобной шкалы цветов не позволяет избежать разногласий в трактовке того или иного цвета разными сборщиками и специалистами.
Важное значение для определения трутовиков имеет тип гименофора. У подавляющего большинства трутовиков гименофор трубчатый. Иногда трубчатый гименофор видоизменяется в лабиринтовидный или дедалевид-ный (по названию рода Daedalea) в результате недоразвития боковых стенок трубочек (Бондарцев, 1953). У некоторых видов гименофор может закладываться в виде трубочек, но боковые стенки скоро расщепляются и формируется ирпексовидный гименофор (от латинского названия рода Irpex). Некоторые виды трутовиков (например, род Lenzites) имеют пластинчатый гименофор, который, тем не менее также сформировался как производный от трубчатого). В эволюционном плане трубчатый гименофор трутовиков следует рассматривать как прогрессивный признак, поскольку трубочки обеспечивают более благоприятные микроклиматические условия в период созревания спор и дополнительную защищенность гимения (Бондарцева, 1972а; Ry-varden, Gilbertson, 1993; Бондарцева, 1998).
В микроскопических описаниях трутовых грибов последних лет наибольшее внимание уделяется типу гифальной системы, форме и размерам спор, а также стерильным элементам гимения, если подобные имеются. Выделение типов гифальной системы основано на концепции Корнера, согласно которой выделяют скелетные, связывающие и генеративные гифы (Бондарцева, Пармасто, 1986).
Конспект биоты трутовых грибов Тверской области
Температуру следует считать одним из важнейших факторов окружающей среды, который влияет на основные физиологические процессы трутовых грибов. Разные стадии жизненного цикла трутовых грибов отличаются разными требованиями к температурному режиму (Бурова, 1986; Беккер, 1988; Экология грибов, 1992).
Мицелий трутовых грибов способен к росту при температурах в диапазоне от 0 до 46 С (Ванин, 1955; Адо, 1955; Негруцкий, 1962; Рипачек, 1967; Негруцкий, Фильчаков, 1981; Мухин, 1993; Jensen, 1969; Ross, 1979; Niemela, 1977; Boddy, 1983; Palmer, Payne, 1986), с оптимумом 20-30 С (в зависимости от вида и штамма). Однако жизнеспособность мицелия может сохраняться и при более высоких температурах. Так, во влажной среде трутовики погибают лишь когда температура поднимается свыше 50 С (Адо, 1959), а в воздушно-сухих условиях некоторые виды могут выдерживать и 100 С (Бондарцев, 1953). Высока устойчивость мицелия трутовых грибов и к низким температурам (Бондарцев, 1953; Негруцкий, 1962). Однако, если сравнивать мицелий трутовых грибов с грибницей подстилочных сапротро-фов, то последние будут отличаться большей устойчивостью к низким температурам (Мухин, 1993). Фактором, смягчающим воздействие неблагоприятных температур на мицелий грибов, является сам субстрат, поскольку разрушенная грибами древесина отличается большей термостабильностью, чем древесина здоровая (Бондарцев, 1953).
Большую роль играет температурный режим в развитии генеративных структур. Обычно формирование базидиом и образование спор у трутовых грибов протекают при более низких температурах, чем оптимальные температуры для роста мицелия (Суворов, 1968; Степанова, Мухин, 1979; Бурова, 1986; Экология грибов, 1992; Hudson, 1968; Jensen, 1969; Boddy, 1983). Среднесуточные температуры на территории Тверской области в вегетационный период не достигают тех верхних пороговых значений, когда возможно их негативное воздействие на трутовые грибы. Лимитирующими оказываются температуры нижнего порогового диапазона, которые в первую очередь ограничивают период вегетации трутовиков.
Для проведения исследований, связанных с возможностями использовать трутовые грибы в качестве биоиндикаторов состояния лесных сообществ, наибольшую важность представляет нижний температурный порог, при котором вид может образовывать плодовые тела. Ведь в большинстве случаев о присутствии трутовых грибов в сообществе мы узнаем по находкам их базидиом. Мицелий трутовиков, надежно скрытый в субстрате, в большинстве случаев не диагностируется, а потому при выделении экологических групп трутовых грибов наиболее важным представляется не нижний температурный порог роста мицелия, а нижний температурный порог образования базидиом, поскольку только после установления среднесуточной температуры выше этого уровня, вид становится доступным для обнаружения.
В.А. Мухин (1993) предлагает выделять три группы трутовых грибов по отношению к температурному фактору. В первую группу включены виды, развитие которых возможно при температурах от 0 до +5 С {Piptopoms betidimis (Bull: Fr.) Karst, Trametes ochracea (Pers.) Gilb.: Ryv., Trametes versicolor (L.: Fr.) Pil., и др.). Ко второй группе относятся виды, требующие для развития минимальных температур от +6 до +10 С (JPhellinus ріпі (Thore: Fr.) Ames, Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) Karst., Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Cer-rena unicolor (Bull.: Fr.) Murr., Gloeophyllum sepiarium (Wulf.: Fr.) Karst., Gloeophyllum abietinum (Fr.) Karst., Lenzites betulina (Fr.) Fr., Antrodia serialis (Fr.) Donk, Ganoderma applanation (Pers.) Pat., Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat., Trametes pubescens (Schum.: Fr.) Pil.). В третью группу включены виды, развивающиеся при температуре не ниже +10 С {Fomitopsis rosea (Alb.: Schwein.: Fr.) Karst., Polyporns brnmalis Pers.: Fr. и др.). Вопрос о влиянии на рост и развитие трутовых грибов температурных колебаний не имеет однозначного ответа. Высказано мнение, что деревораз-рушающие грибы избегают резких температурных флуктуации (Мухин, Степанова, 1982). С другой стороны, имеются данные о том, что для некоторых видов трутовиков умеренные колебания температуры (в 3-6 С) стимулируют ростовые процессы (Jensen, 1969). Вероятно действие температурных флуктуации на рост мицелия трутовиков находится в зависимости от вида гриба, уровня температурного режима и его соответствия температурным оптимумам для данного вида.
Помимо температуры на рост и развитие трутовых грибов значительное влияние оказывает влажность субстрата. Оптимальное развитие мицелия наблюдается при влажности древесины от 60 до 80 % (Бондарцев, 1953; Ри-пачек, 1967; Schwarze, Engels, Mattheck, 2000; Семенкова, Соколова, 2003). Нижний предел влажности, необходимый для роста грибов, определяется точкой гигроскопического насыщения древесного волокна. При влажности, приближающейся к полной влагоемкости древесины, рост грибов прекращается вследствие дефицита кислорода.
Если влажность субстрата оказывает определяющее воздействие на рост и развитие мицелия, то влажность воздуха контролирует формирование плодовых тел и образование спор. Наблюдение показывают, что засуха значительно снижает интенсивность созревания спор (Федоров, 1984). В тоже время, слишком высокая влажность воздуха может подавлять образование гимения, особенно у ксероморфных видов (Bjurman, 1985). Влажность субстрата может поддерживаться за счет высокой водопоглощающей способности базидиом грибов. Как отмечают некоторые исследователи, часть влаги, поглощаемая плодовыми телами базидиальных грибов, может идти на увлажнение субстрата (Любарский, Васильева, 1975).
