Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 9
1.1. Физико-географическая характеристика района исследований 9
1.2. Экономико-географическая характеристика района исследований и антропогенное воздействие на природные сообщества 15
1.3. Типизация мест обитания озерной лягушки на основе физико-географических характеристик и уровня антропогенной нагрузки 17
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 33
Глава 3. Оценка загрязнения водоема солями тяжелых металлов по их содержанию в печени озерной лягушки 49
Глава 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ КАЧЕСТВА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 52
4.1 Линейные размеры озерной лягушки и их изменчивость как показатели качества водных экосистем 52
4.2. Относительные морфологические показатели озерной лягушки и качество водных экосистем 62
Глава 5. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ 66
Глава 6. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПО ГЕНЕТИЧЕСКОМУ ПОЛИМОРФИЗМУ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ 79
6.1. Фенетические особенности группировок озерной лягушки как индикатор состояния водоемов 79
6.2. Генетическое разнообразие группировок озерной лягушки как индикатор состояния водоемов 87
Глава 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 89
7.1. Относительная численность лягушки, как биоиндикационный признак, отражающий состояние экосистем 89
7.2. Половая структура популяций озерной лягушки как биоиндикационный признак 96
Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ В МЕСТАХ С РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНЬЮ АНТРОПОГЕННОЙ НА ГРУЗКИ 106
Глава 9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ГРУППИРОВОК ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ДЛЯ ОЦЕНКИ состояния ВОДНЫХ
ЭКОСИСТЕМ 113
ВЫВОДЫ 118
ЛИТЕРАТУРА 120
ПРИЛОЖЕНИЕ
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Оценка загрязнения водоема солями тяжелых металлов по их содержанию в печени озерной лягушки
- Линейные размеры озерной лягушки и их изменчивость как показатели качества водных экосистем
Введение к работе
Актуальность темы. Отходы промышленных производств, сельскохозяйственные и бытовые стоки, поступающие в водоемы, приводят к необратимому изменению условий существования отдельных видов животных и биоты в целом. Эта ситуация обусловливает необходимость активного поиска критериев оценки состояния водной среды, которая обеспечивала бы благополучие живых существ, а в конечном итоге, и самого человека (Международная программа..., 1990).
Современный гидрохимический контроль за появлением и концентрацией загрязняющих веществ не всегда отражает реальную картину состояния водоемов. Практически невозможно с помощью химических анализов проследить малые концентрации всех загрязнений, которые могут нарушать биологические процессы, в особенности при их длительном воздействии на протяжении многих поколений водных организмов, поскольку при лабораторном анализе вод определяется концентрация загрязняющих веществ лишь на момент взятия пробы.
Тем более затруднительно детально изучить возможное влияние на все многообразные биологические явления в водных экосистемах каждого из многих сотен поступающих в водоем веществ, не говоря уже о том, что, как правило, не удается предусмотреть последствия комбинированного действия многих химических соединений в их разнообразных сочетаниях и, наконец, продуктов их трансформации в воде и донных отложениях.
Таким образом, гидрохимический контроль не всегда может служить адекватным методом всесторонней оценки состояния водоема. Кроме него, а иногда и вместо него во многих случаях целесообразно использовать биологические методы оценки. По чувствительности биологические методы могут соперничать с химическими методами при правильном подборе условий (Методика изучения..., 1997).
В последние годы контроль состояния окружающей среды с помощью живых организмов - биологический мониторинг - стал неотъемлемой частью общего мониторинга. Широко применяются приемы биомониторинга и для определения качества поверхностных вод (Бутов, 1998; Устюжанина, Стрельцов, 2001; Ушаков, 2001; Орлов и др., 2002).
Роль животных как объекта биомониторинга загрязнения пресноводных экосистем объясняется многими причинами, среди которых следующие: 1) в трофических цепях животные занимают, как правило, одно из конечных звеньев;
животные, активно перемещаясь в пространстве, часто дают наиболее интегрированную и точную оценку загрязнения среды их обитания, так как они практически не зависят от узколокальных особенностей отдельных участков экосистем;
в связи с длительным жизненным циклом животные являются чутким индикатором загрязнения пресноводных экосистем, так как они воспринимают не только хронические, но и случайные «залповые» антропогенные воздействия загрязняющих веществ на экосистемы (Никаноров, 1985).
Анализ работ российских и зарубежных авторов позволяет выделить основные требования к организмам-биоиндикаторам, используемым для биомониторинга (Методики биологических исследований..., 1971; Оуэне, 1977; Кри-волуцкий, 1985,1987; Никаноров, 1991; Оливериусова, 1995; Степанов, 1998 и др.). Такие организмы должны:
встречаться повсеместно на изучаемой территории;
быть достаточно многочисленными;
обладать способностью накапливать загрязняющие вещества в органах и тканях;
- переносить накопление загрязняющих веществ до определенного
уровня;
- вести оседлый образ жизни.
Организмы-индикаторы должны быть также хорошо изучены.
Для водных экосистем всем выше перечисленным критериям соответствует озерная лягушка. По мнению некоторых авторов (Вершинин, 2005; Мисюра, 2005), Rana ridibunda - высокотолерантный и экологически пластичный вид, который способен сохранятся там, где другие виды земноводных уже не могут нормально существовать, питаться и воспроизводиться.
Реакция озерной лягушки на антропогенное загрязнение среды обитания изучалась в разных частях ареала вида: в Воронеже (Бутов, 2004), в Подмосковье (Семенов, 2000), на Северном Кавказе (Жукова, 1988), в Приднепровье (Мисюра, 1988; Мисюра, Марченковская, 2001; Misyura, 1994; Mi-syura, 1995), на Урале (Вершинин, 1990; Камкина, 2001).
В районе исследования озерная лягушка - многочисленный и широко распространенный вид, доступный для сбора и прижизненного описания. Это позволяет производить биомониторинг на большой территории, используя одни и те же признаки и получая, таким образом, сопоставимые данные.
Целью данной работы было установить возможность использования различных эколого-морфологических характеристик популяций озерной лягушки для оценки уровня антропогенного воздействия на водные экосистемы.
В ходе исследования решались следующие задачи:
Рассмотреть возможность оценки загрязнения водоема солями тяжелых металлов по их содержанию в тканях озерной лягушки.
Выявить зависимость морфометрических и фенетических особенностей группировок озерной лягушки от уровня антропогенной трансформации водных экосистем.
На основе показателей стабильности развития озерной лягушки дать оценку качества водных экосистем
Выявить зависимость демографических характеристик популяций озерной лягушки от состояния водных экосистем.
Рассмотреть возможность оценки качества водных экосистем на основе комплексного использования эколого-морфологических характеристик озерной лягушки.
Основные положения, выносимые на защиту
Различные эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.), в том числе размеры, демографическая структура, генетический полиморфизм пригодны в качестве биоиндикационных признаков, но их использование должно производится с учетом воздействия ряда особенностей населяемых земноводными биотопов.
Только комплексное использование эколого-морфологических характеристик группировок озерной лягушки позволяет дать объективную оценку состояния водной экосистемы. Отклонения отдельных показателей, связанные с воздействием разнообразных природных факторов при комплексной оценке могут быть успешно скомпенсированы за счет других характеристик данной группировки.
Научная новизна работы. На примере озерной лягушки впервые рассмотрена эффективность использования разных методов биоиндикации для оценки качества водных экосистем. С помощью ГИС-технологий впервые построены биоиндикационные карты для территории Липецкой области.
Теоретическая и практическая значимость. Работа содержит фактический материал, который дает представление о некоторых эколого-морфологических особенностях озерной лягушки (R. ridibunda Pall.) на изучаемой территории. Проведенный анализ показал перспективность использования эколого-морфологических признаков группировок озерной лягушки для биомониторинга. Созданная база данных и использование ГИС-технологий позволят продолжить мониторинг состояния водоемов Липецкой
8 области, а полученные данные могут быть использованы в качестве сравнительного материала.
Апробация работы. Общие положения и выводы работы отражены в 8 публикациях. Результаты исследований обсуждались на международной научно-практической конференции «Экология, окружающая среда и здоровье населения Центрального Черноземья» (Курск, 2005 г.), на ежегодных итоговых научных конференциях в Липецком государственном педагогическом университете в 1999-2006 г., а также на научных конференциях в Мичуринском государственном педагогическом институте (2000 и 2001 г.).
Декларация личного участия автора. Работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии и экологии Липецкого государственного педагогического университета. Химический анализ поверхностных вод производился лабораторией ТЦ «Липецкгеомониторинг», Липецким областным центром по гидрометеорологии, Центром лабораторного анализа и технических измерений по Центральному федеральному округу. Анализ печени озерной лягушки на содержание солей тяжелых металлов был проведен в лаборатории Управления ветеринарии администрации Липецкой области. Автор выражает искреннюю благодарность всем, кто содействовал выполнению настоящей работы.
Объем работы: Работа состоит из «Введения», 9 глав и «Выводов», содержит 11 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 222 наименования, из них 39 на иностранных языках.
Физико-географическая характеристика района исследований
Сбор материала проводился с 1998 по 2006 г. на реках и прудах в пределах Липецкой области (рис. 1).
Липецкая область расположена в центре Восточно-Европейской (Русской) равнины. Большая часть области (75,2 % территории) занята Среднерусской возвышенностью и только ее восточная и юго-восточная части - Ок-ско-Донской низменностью (24,8 % территории). В региональном плане изучаемая территория является эпипротерозойской Русской платформой и носит название Воронежской антеклизы (Мамонтов, Усманская, 1952).
Территория Липецкой области представляет собой возвышенно-холмистую равнину, расчлененную долинами рек, балками и оврагами.
Среднерусская возвышенность характеризуется широким развитием плакорных типов местности. В целом на территории выделяется несколько ландшафтно-морфологических типов междуречий, которые соответствуют определенной поверхности или типу рельефа (Мамонтов, Усманская, 1952).
Наиболее распространенным здесь является волнисто-балочный мор-фогенетический тип. Он характеризуется отсутствием выдержанных поверхностей водоразделов: хорошо оформленные вершины балок, оврагов, и лощин, почти сходящиеся своими отвержками, придают местности волнистый вид. Нерасчлененными остались лишь отдельные участки водоразделов, слабо затронутые эрозией.
По морфологическому облику междуречных пространств здесь можно выделить пологоволнистые, полого-увалистые и полого-холмистые. Во всех случаях размах высот между "волнами" рельефа невелик (от 5-6 до 10-15м), а крутизна поверхности -1-2.
Реже встречаются волнисто-западинные и останцово-водораздельные морфогенетические типы междуречий. Последние типы наблюдаются в северо-западной и юго-западной частях области, в местах выхода на поверхность кварцито-водных аптских песчаников. Все они имеют округлую в плане форму и характеризуются своеобразной ландшафтной структурой (Курдов, 1984; Мамонтов, Усманская, 1952).
Территория междуречья Дона и Воронежа является переходной от Среднерусской возвышенности к Окско-Донской равнине. Абсолютные отметки здесь меньше, чем на правобережье Дона, и составляют 175-225 м. Высота водоразделов не превышает 200 м. (Атлас Липецкой области, 1972).
Окско-Донская провинция представлена плоской равниной, расположенной на высоте около 150 м и достигающей местами 170 м (южная часть области).
Неглубокое залегание грунтовых вод здесь вызвано плоским, слабо расчленённым рельефом и неглубоким залеганием водоупорных глин и тяжелых суглинков озерного и надморенного комплекса. Долины большинства рек вдаются в аллювиальные отложения, поэтому они неглубокие, с пологими склонами. Для рек характерна широкая долина. Поверхность поймы отличается слабым микрорельефом с большим обилием озер, болот и стариц. Скорость течения невелика (Курдов, 1989; Постановление №60-пс, 2002).
Климат территории умеренно-континентальный с теплым летом (температура июля +19,5-20,5С) и умеренно-холодной зимой (температура янва-ря-9-11С. Среднегодовая температура составляет +4,1С. В отдельные годы температура воздуха зимой падает до -33-37С, а летом повышается до -+30-40С (Мамонтов, Усманская, 1952; Мильков, 1982).
Осадки распределяются по территории области неравномерно. В направлении с северо-запада на юг и юго-восток наблюдается их уменьшение. На территории области в среднем в год выпадает 550-600 мм осадков. Около 70% из них приходится на теплое время года.
Ветровой режим зависит от времени года. В холодное время года преобладают юго-западные и западные ветры со скоростью 4-6 м/сек. В летний период - ветры юго-восточных направлений (до 3-4 м/сек.) (Постановление № 60-пс, 2002; Мамонтов, Усманская, 1952).
Почвенный покров Липецкой области отличается разнообразием. На территории области получили распространение черноземы (85% территории), серые лесостепные почвы, почвы балочных склонов, пойменные почвы, пески и песчаные почвы. Остальные типы почв распространены ограниченно.
Район исследования целиком лежит в подзоне типичной лесостепи лесостепной зоны южной половины Русской равнины.
Расположение Липецкой области в лесостепной зоне определяет распространение на ее территории лесостепных и лесных видов растений, характерных для этой зоны (Постановление №60-пс, 2002).
Липецкая область небогата лесами, их площадь составляет около 180 тыс. га. Преобладают сосновые, дубовые, ольховые, березовые, осиновые, тополевые и ивовые леса. Из кустарниковых сообществ на территории области встречаются миндальники, вишарники, терновники, ракитники, спирейни-ки. Они произрастают на водоразделах, склонах, в поймах.
Травянистые сообщества представлены луговыми степями, лугами, растительностью болот и водоемов (Мамонтов, Усманская, 1952; Мильков, 1982).
По территории Липецкой области протекают 127 рек длиной 10 км и более, имеющих относительно устойчивый водный режим в меженный период, и более 200 ручьев или временных водотоков, большинство из которых пересыхают в летнее время. Главной водной артерией является река Дон с притоками Красивая Меча, Быстрая Сосна. Второй по значению рекой области является река Воронеж с притоками Становая Ряса, Матыра. Общая протяженность речной сети около 5300 км (Пыльнева, Пешкова, Стрельникова, 1995). Реки области отличаются спокойным течением, продольные профили в основном выработаны (уклоны продольных профилей от 0,005 до 0,0005). Питание рек происходит за счет атмосферных осадков и подземных вод. Доля снегового и дождевого питания составляет в среднем 80-90%, подземного 10-20%; последнее на севере увеличивается до 30-35% (Постановление №60-пс, 2002).
Долина Верхнего и Среднего Дона принадлежит к морфологическому виду зрелых полных долин, обладающих всеми структурными частями до-линно-речного комплекса - руслом, поймой, надпойменными террасами и коренными склонами (Мильков,1982).
Несмотря на значительную протяженность и большую площадь бассейна, Дон является сравнительно маловодной рекой. В устье годовой сток его всего 27,4 км , а средний годовой расход воды около 983 м/сек. Это в два раза меньше, чем соответствующие показатели р. Днепр. Ширина русла реки составляет в среднем 90-110 м, а ширина речной долины в основном 1-1,5 км, местами до 3 км. Глубина в летнее время от 1 до 6 м. В период весеннего половодья подъем уровня воды Дона у Задонска может составлять 8 м. Сток реки зарегулирован относительно слабо, поэтому существенны различия в величинах наименьшего и максимального расходов.
Оценка загрязнения водоема солями тяжелых металлов по их содержанию в печени озерной лягушки
Особый интерес для биомониторинга представляет изучение животных, являющихся чувствительным индикатором начальных стадий загрязнения тяжелыми металлами. Они аккумулируют элементы в доступных «биологически активных» формах и отражают фактический уровень загрязнения экосистем.
В качестве индикаторных при мониторинге воздействия химических веществ на среду обитания рекомендуется выбирать виды животных со следующими характеристиками: 1) способность накапливать химические вещества в больших концентрациях; 2) известны миграционные биотопы, ареалы и распределение; 3) легкость взятия выборок и работы в поле; 4) в достаточной степени изучены биология и физиология (Gilberston, 1990).
Различную чувствительность к тяжелым металлам проявляют почвенные простейшие, например раковинные амебы, водоросли. Хорошим биоиндикатором промышленного загрязнения являются диплоподы и дождевые черви, поглощающие значительные количества тяжелых металлов (Орлов, 2002).
В качестве биологических индикаторов загрязнения тяжелыми металлами можно использовать и различные виды амфибий, так как они легкодоступны для изучения и отражают разные уровни загрязнения.
При выборе органов и тканей для анализа на содержание тяжелых металлов учитывают аккумулирующие свойства органов — чаще используют печень, почки, легкие.
Преимуществом животных-биоиндикаторов является то, что они адекватно отражают состояние биогеоценоза, динамику химического загрязнения, имеют ферментативный механизм функционирования жизненно важных процессов, сходный с таковым у человека (Орлов, 2002).
Значительное накопление тяжелых металлов в организме многих бесхвостых амфибий отмечают равные авторы (Byrne, 1975; Niethammer, 1985; Мисюра, 1988; Портнягина, Токтосунов, 1989; Lee, Stuebing, 1990; Леонтьева, 1991; Ермаков, 1995). Накопление пестицидов у земноводных отмечено также в работах многих исследователей (Jaskoski, Kinders, 1974; Hall, Swine-ford, 1979; Fleming, 1982; Russel, 1995; Huang, Karasov, 2000). В загрязненных местах обитания у земноводных могут накапливаться сразу несколько групп полютантов, например, тяжелые металлы и ПХБ (Онуфриев, 1993; Bonin, 1995; Bulog, 1996; Bulog, 2002), бензол (Мисюра, 1988; Полоз, 1993)..
В тоже время сведения о накоплении токсикантов в организмах земноводных противоречивы. Так, лишь следы пестицидов обнаружены во внутренних органах западноамериканской жабы (Punzo, 1979), крикливой лягушки (Gillilland, 2001) и у эмбрионов леопардовой лягушки (Gaizick, 2001), обитавших на загрязненных территориях. Минимальное количество ртути обнаружено в тканях травяной лягушки при обитании в озере, сильно загрязненном соединениями фенилртути, поступающими со стоками бумажных фабрик в Финляндии (Terhivuo, 1984).
У взрослых особей земноводных локализация микроэлементов происходит в коже и печени (Муратов, Гаранин, 1989), у леопардовой лягушки Rana pipiens— в печени, жировых телах, скелете, коже и мышцах (Huang, Karasov, 2000), у озерной лягушки — в коже, почках, легких и кишечнике (Misyura, Vinnichenko, 1993); или только в почках и печени (Loumbourdis, Wray, 1998; Vogiatzis, Loumbourdis, 1997). Значительные количества поллютантов накапливаются в жировых телах земноводных, откуда они в дальнейшем поступают в гонады по мере их созревания, что отмечено для озерной лягушки (Мисюра, 1991; Портнягина, Токтосунов, 1989), леопардовой лягушки (Huang, Karasov, 2000), обыкновенной чесночницы (Полоз, 1993). Однако, у некоторых амфибий (Rana esculenta - complex, краснобрюхая жерлянка, леопардовая и крикливая лягушки Rana clamitans) концентрация тяжелых металлов и пестицидов в икре невысока (исключение — медь и цинк, которые входят в состав коэнзимов), что свидетельствует о защитной роли материнского организма (Gaiziek, 2001; Gillilland, 2001; Puky, Oertel, 1997).
Таким образом, возможность использования тканей и органов земноводных для оценки загрязненности различными полютантами их мест обитания, является вопросом дискуссионным. На наш взгляд, использование органов для выявления концентрации тяжелых металлов в среде вполне приемлемо, так как по некоторым литературным сведениям (Орлов, 2002) известно, что основным источником поступления тяжелых металлов в организм является пищевая цепь.
Растения способны накапливать микроэлементы, в том числе тяжелые металлы в тканях или на их поверхности, являясь промежуточным звеном в цепи «почва — растение — животное — человек». Исследования водных растений представляют собой набор разрозненных данных, касающихся в основном некоторых закономерностей накопления поллютантов, главным образом тяжелых металлов, либо в растениях в целом, либо в их органах. Химический состав растений зависит от состава почв, на которых они произрастают, но не повторяет его, так как растения избирательно поглощают необходимые им элементы в соответствии с физиологическими и биохимическими потребностями (Орлов, 2002).
Все земноводные, живущие на территории СНГ, не специализированны по питанию (Кузьмин, 1999).
Основную долю питания личинок земноводных составляют диатомовые, зеленые и другие водоросли, взрослые поедают любую доступную добычу: дождевых червей (Oligochaeta), моллюсков (Mollusca), насекомых {1п-secta).
Линейные размеры озерной лягушки и их изменчивость как показатели качества водных экосистем
В работах ряда исследователей показано, что в результате влияния различных загрязнителей длина и масса тела озерной лягушки уменьшаются (Овчинникова, 1984; Ищенко, 1993; Dundappa, 1991). При этом минимальные значения размеров лягушек в старшей группе остаются одинаковыми и в чистом, и в загрязненном водоемах (Жукова, Пескова, 1998).
Г. А. Лада (1993) отметил, что среди взрослых лягушек в городских водоемах преобладают сравнительно небольшие для данного региона особи.
По данным Жуковой и Кубанцева (1982) в популяциях озерной лягушки из слабо загрязненных пестицидами водоемов животные всех возрастных групп имели большую массу, а половозрелые самки еще и большие линейные размеры, чем в популяциях из рисовых чеков.
Описано уменьшение длины тела земноводного и его массы под влиянием хлорида ртути (Dundappa, 1991) и нефти (Пястолова, 1990).
Таким образом, большинство авторов считает, что загрязнения разной природы приводят к уменьшению размеров земноводных. Меньшие размеры амфибий в загрязненных водоемах объясняются как накоплением токсических веществ в организме, так и ухудшением кормовой базы (в чеках, например, при внесении инсектицидов гибнут насекомые), то есть являются следствием неблагоприятных условий существования (Пескова, 2000; 2001).
Известно, что у особей, прошедших метаморфоз при разных размерах тела, наблюдается общая тенденция сохранения различий в размерах при жизни на суше (Ищенко, 1991). Однако, наряду с приведенными выше примерами изменения размеров амфибий в условиях загрязнения, есть и иные данные, свидетельствующие о прямо противоположной направленности изменений экстерьера. Так, в зоне промстоков химических и металлургических заводов на Украине происходит увеличение размеров и массы озерной лягушки (Мисюра, 1985; Михеев, 1993).
Аналогичные наблюдения сделаны относительно травяной лягушки (Rana temporaria L.) и обыкновенного тритона {Triturus vulgaris Gray) на территории промышленного города. В популяциях с загрязненных (сульфатами, свинцом и нефтепродуктами) территорий преобладают животные крупных размеров с более интенсивным обменом веществ, что обусловливает раннее половое созревании и меньшую продолжительность жизни (Вершинин, 1991; Вершинин, Волегова, 1993).
На основании данных об изменчивости морфологических признаков в различных возрастно-половых группах можно определить характер приспособительных реакций организма на воздействие комплекса факторов внешней среды у животных разного пола и возраста.
Одной из причин морфометрической изменчивости может быть половая структура популяций и возраст амфибий (Пескова, Коцержинская, 2001).
Размеры тела самок зеленых и бурых лягушек обычно больше, чем у самцов. Соответственно, в тех популяциях, где преобладают самки, средние морфометрические показатели больше, чем в тех, где преобладают самцы (Топоркова, 1979).
По мнению ряда авторов (Мисюра, 1989, Вершинин, 1997) наступление половозрелости у лягушек на урбанизированных участках, подверженных наибольшему антропогенному воздействию происходит раньше, чем на умеренно или слабо трансформированных участках. В связи с этим половозрелые животные не достигают больших размеров. Возможно, что небольшие размеры животных на участках с высоким антропогенным прессом обусловлены ранней гибелью взрослых животных.
Озерная лягушка - самый крупный вид земноводных фауны Липецкой области. Размеры самцов составляют: длина тела до 115 мм, ширина головы до 34 мм, длина бедра до 57 мм, длина голени до 71 мм. Размеры самок: длина тела до 154 мм, ширина головы до 34 мм, длина бедра до 62 мм, длина голени до 64 мм (Климов, 1999).
Проведенный нами анализ линейных размеров земноводных на территории Липецкой области показал, что длина тела озерных лягушек, как и другие размерные показатели, зависит от целого ряда абиотических и биотических факторов среды.
По мнению А.В. Завражина (1997), а также И.О. Выходцевой и Н.И. Ковылиной (1990), абсолютные размеры тела озерной лягушки зависят от скорости течения и характера пищевой базы.
Большая часть территории области (75,2 % территории) занята Средне-Русской возвышенностью и только ее восточная и юго-восточная части - Ок-ско-Донской низменностью (Мамонтов, 1952). Такое геологическое строение изучаемой территории, на наш взгляд, также может накладывать отпечаток на некоторые морфологические особенности озерной лягушки.
Так, земноводные, отловленные на реке Дон, были более крупными, чем на реке Воронеж (табл. 5), что, может быть объяснено характером течения рек. Для большинства рек Среднерусской возвышенности характерна сравнительно высокая скорость течения. Вероятно, более крупные амфибии могут иметь некоторые преимущества при обитании в быстротекущих водоемах.
