Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ...6
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 28
Глава 3. МЕСТА ИССЛЕДОВАНИЯ 34
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ПОГІУЛЯЦИЙ ОЗЕРНЫХ ЛЯГУШЕК РАЗНЫХ МЕСТ ОБИТАНИЯ 43
4.1 Характеристика исследуемых популяций... 43
4.2 Распределение, реальная численность лягушек и плотность сеголеток в разных водоемах 51
4.3 Соотношение полов в популяциях озерных лягушек 54
4.4 Генетический полиморфизм исследуемых популяций 58
Глава 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ 63
5.1 Особенности морфологических признаков и индексов внутренних органов лягушек из разных популяций 63
5.2 Возможность использования морфологических признаков лягушек для индикации загрязнения водоемов 72
5.3 Использование индексов внутренних органов лягушек в биоиндикационных целях 101
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ .109
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 113
ПРИЛОЖЕНИЕ 140
- СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
- Распределение, реальная численность лягушек и плотность сеголеток в разных водоемах
- Особенности морфологических признаков и индексов внутренних органов лягушек из разных популяций
Введение к работе
В результате загрязнения водной среды промышленными химическими отходами катастрофически быстро нарушается равновесие водных экосистем. Большая опасность заключается в том, что многие из загрязняющих веществ ранее не существовали в окружающей среде, и в связи с этим, они оказывают губительное воздействие на гидробионтов. Кроме того, накопление загрязняющих веществ в живых организмах и передача их по пищевым цепям может представлять потенциальную опасность для человека.
Совершенно очевидно, что необходимо контролировать уровень загрязнения веществ в водоемах. В основном этим занимаются природоохранные организации. Но методы химанализа, используемые этими организациями, требуют больших материальных затрат, и предоставление информации в связи с этим стоит очень дорого. Поэтому, в последнее время для предварительной диагностики загрязнения водоемов используют биоиндикационные методы анализа. Конечно, с их помощью невозможно выявить качественный состав загрязнителей, но можно сравнительно быстро и дешево определять степень загрязнения различных водоемов, и таким образом указывать на необходимость проведения более детального исследования. Ведь существует большое количество водных объектов, которые не находятся в непосредственной близости от предприятий, но могут оказаться загрязненными в результате попадания химических веществ с грунтовыми и паводковыми водами, осадками, водами поверхностного стока (Никитин, Новиков, 1986).
Преимущество использования биоиндикаторов еще и в том, что они реагируют не только на отдельные загрязнители, но и на весь комплекс воздействующих веществ. А влияние комплекса загрязнителей на живые организмы может сильно отличаться от влияния каждого загрязняющего вещества в отдельности (Лыдня, Пилипенко, 1993). Для локальных оперативных исследований предпочтительней использовать виды животных, которые характеризуются массовостью в природе, доступностью для оперативной оценки и диагностики,
обладают реагентными и индикаторными свойствами (Пястолова, 1990). Всем
этим требованиям отвечает озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.) - широко распространенный вид амфибий в Европейской части России.
При всех достоинствах биоиндикационных исследований, проведение их целесообразно лишь при условии технической простоты, дешевизны и достаточно высокой репрезентативности индикационных методик. Большинство же работ, в частности выполненных и на озерной лягушке (Мисюра, 1989-а), посвящены выявлению физиологических и биохимических реакций животных на загрязнение. А такого рода исследования требуют и специальных знаний, и сложного оборудования. Легко же наблюдаемые, то есть удобные для оперативной индикации морфологические и экологические изменения, возникающие у лягушек в среде, подвергшейся действию антропических факторов, каждое в отдельности не дает надежных показателей состояния среды, и тем более, экосистемы в целом. Надежной может быть лишь комплексная зооиндикация, на основе системы легко устанавливаемых признаков.
В настоящее время не существует какой-либо простой, стройной и достаточно репрезентативной системы индикации среды с использованием озерной лягушки в качестве тест-объекта, несмотря на довольно хорошую изученность этого вида, его широкое распространение, экологическую пластичность, многочисленность иногда даже на урбанизированных территориях и доступность для наблюдения.
Принимая во внимание все изложенное выше, основной целью нашего исследования была разработка системы оперативной индикации загрязнения водных и околоводных экосистем с использованием озерной лягушки в качестве тест-объекта. А для такой разработки в первую очередь необходимо было осуществить детальный анализ уже сделанного в этом направлении другими исследователями.
Хотелось бы выразить глубокую благодарность научному руководителю -заслуженному деятелю науки д.б.н. проф. зав. каф. зоологии ВГПУ Кубанцеву Б.С. за руководство и помощь в написании диссертации; д.б.н. Пястоловой О.А.
5 (зав. лабораторией ИЭРиЖ Ур.О РАН) и д.б.н. Вершинину В.Л. (сотруднику
ИЭРиЖ Ур.О РАН) за ценные,советы по методике проведения и анализу исследования.
Особая благодарность Попову А.В. - инженеру отдела телекоммуникационных систем за помощь в определении растений и обеспечение оргтехникой.
Современное состояние проблемы
Одним из аспектов антропогенного воздействия на среду является ее техногенное и сельскохозяйственное загрязнение. Особенная опасность этого воздействия заключается в том, что в среду привносятся чужеродные химические вещества, иногда яды, к которым живые организмы и экосистемы абсолютно не приспособлены, так как не встречались с ними ранее на протяжении своей эволюционной истории.
Интенсивное же антропогенное воздействие на природу, особенно в промышленных районах, существенно изменяет микроэлементарный фон среды (Петров, Шарыгин, 1981; Черноусова, 1990).
Загрязнение водоемов и другие формы хозяйственной деятельности, например, на водосборных бассейнах приводят к изменению состава доминирующих видов, исчезновению специфических и редких групп организмов, снижению биоразнообразия, а в критических зонах - почти полной деградации гидроценозов. К тому же в загрязненных водоемах преобладающее развитие получают эвритропные и полисапробные виды, что нарушает естественную структуру водоемов (Данилов, 1973; Степанов, 1985).
В результате загрязнения водоемов недоочищенными промышленными стоками, происходит изменение таких параметров, как жесткость, кислотность, соленость воды, повышается содержание хлоридов, сульфатов, фосфатов и таким образом нарушается естественный баланс этих веществ в водной среде.
Большую опасность для биоты представляют отходы, содержащие тяжелые металлы, которые с помощью течений могут разноситься на довольно большие расстояния. Известно, что тяжелые металлы обладают мутагенными свойствами. А содержание железа, меди, цинка и свинца в зоне поступления сточных вод может быть в 2,1 - 32,4 раза выше, чем в условно чистой зоне (Та-расенко, Носкова, Шишкин, 1985). Эти элементы могут активно аккумулироваться как автотрофами, так и гетеротрофами. Передаваясь по пищевым цепям, тяжелые металлы могут накапливаться в больших концентрациях в организме животных (Sigel, 1980).
К числу наиболее вредных химических загрязнений относятся нефть и нефтепродукты. Нефтяная пленка затрудняет и даже прекращает обогащение воды кислородом. Оставшаяся в воде и осевшая на дно нефть в течение длительного времени отравляет водные экосистемы. Кроме того, она обладает особенностью захватывать и концентрировать другие загрязнения: тяжелые металлы, пестициды. Самым ядовитым для гидробионтов компонентом нефти является "нефтяной яд": предельные углеводороды, летучие кислоты и фенолы, органические основания и нафтеновые кислоты (Экология ..., 1997).
Нефть отрицательно влияет на физиологические процессы животных, вызывает патологические изменения в тканях и органах, нарушает работу ферментативного аппарата, нервной системы. (Экология..., 1997; Никитин, Новиков, 1986).
Под действием нефти у водорослей отмечается снижение или прекращение фотосинтеза, а у зоопланктона происходит ингибирование роста или гибель. Это негативно сказывается на продуктивности водных сообществ, а также ведет к изменению видового состава биоценоза (Данилова, 1992).
Стоки, образующиеся при термической обработке топлива, содержат много фенолов и различных канцерогенных углеводородов. Известно, что фенол воздействует на ЦНС и имунную систему позвоночных животных (Лукья-ненко, 1970).
Постоянное накопление в воде хлорорганических веществ представляет серьезную угрозу для жизни. Особенно опасно то, что живые организмы способны накапливать эти вещества и передавать их по пищевым цепям (Жукова, Кубанцев, 1982; Пескова, 1995; Cooke, 1972; Jakubowska, Sucheska, 1986).
Существенное значение имеет определение факторов в наибольшей степени влияющих на освобождение воды от химического загрязнения, то есть процессы самоочищения. К факторам, которые могут вызвать трансформацию химических веществ, относятся температура воды, концентрация водородных ионов, инсоляция, водная микрофлора, растворенный кислород (Голубев, Новиков, 1985; Дедю, 1988).
Процессы трансформации химических веществ в воде выступают не только как фактор снижения их исходной концентрации, что имеет положительное значение, но и приводят к коренным изменениям структуры веществ. В результате образуются новые вещества, отличающиеся от исходных не только по своему химическому составу и физикохимическим свойствам, но и по характеру и степени влияния на органолептические свойства воды, процессы естественного самоочищения водоемов и биологической активности: способности к кумуляции, проявлению отдаленных и специфических эффектов действия и т. д. Как правило, трансформация химических веществ в воде приводит к образованию менее токсичных и опасных продуктов. Однако в ряде случаев могут образовываться более опасные вещества (Никитин, Новиков, 1986; Шмакова, 1997). Например, среди загрязнителей можно выделить группу экотоксикатов (ксенобиотики) - приобретающих токсические свойства в процессе трансформации в окружающей среде или в живых организмах (Криволуцкий, 1988).
Распределение, реальная численность лягушек и плотность сеголеток в разных водоемах
Общепризнанно, что численность популяции любых животных, включая и земноводных, их пространственное распределение и плотность поселения на отдельных участках популяционного ареала представляют собой хорошие показатели, во-первых, степени пригодности различных участков ареала для обитания данного вида, а во-вторых, насколько благоприятны для данного вида условия сезона, года или даже нескольких последних лет.
В результате наших исследований мы пришли к выводу, что при сравнении показателей численности лягушек из водоемов с различной степенью загрязненности необходимо, прежде всего, учитывать характер размещения особей популяции. Например, даже в чистых контрольных водоемах - реках Битюг и Хопер, где биотопические условия сходны, наблюдаются небольшие различия в размещении особей.
На реке Битюг большое количество особей держится вдоль русла реки (64 ос/100 м). Этому способствует сравнительно небольшая скорость течения и обилие прибрежноводных растений. Количество особей в заводях ненамного больше, чем вдоль русла. На реке Хопер, для которой характерна высокая скорость течения, число лягушек в заводях в 4,58 раз больше, чем вдоль русла. Но если учитывать среднее количество и в заводях, и в русле, то получается 71 особь на 100 м на Битюге и 67 особей на Хопре.
Практически не уступает этим водоемам по численности популяция ериков Волго-Ахтубинской поймы. А вот численность лягушек на Ангарских прудах падает до 36 особей, то есть лягушек в этом городском водоеме в два с лишним раза меньше по сравнению с чистыми водоемами.
Особенно показательными являются различия по численности лягушек двух соседних участков реки Дон. Число особей на территории, подверженной антропогенному воздействию, в среднем в 3,58 раза меньше, чем в заповеднике. При идентичных биотопических и климатических условиях такую разницу можно объяснить только неблагоприятными антропогенными влияниями на среду обитания лягушек за пределами заповедника.
Сравнение численности лягушек озера Сарпа и Волжского химлимана с более чистыми водоемами можно проводить только с учетом характера размещения особей. Например, на территории заповедника " Галичья гора" насчитывалось в среднем 43 особи на 100 м, а в Волжском лимане - 46. Но необходимо учесть, что размещение особей в заповеднике происходит равномерно вдоль русла реки, а в лимане популяция ограничена в своем размещении и уступает другим популяциям по общей численности в несколько раз.
К тому же лягушки Дона, как и всех других рек с быстрым течением, привязаны к узкой полосе берега. В то время как лягушки лимана могут занимать гораздо большие по площади участки береговой линии.
На озере Сарпа также наблюдается ограниченность размещения в связи с тем, что площадь водоема значительно уменьшается в летние месяцы. В связи с этим плотность лягушек колеблется от 15 до 48 особей на 100 м.
Чтобы избежать возможной путаницы при сравнении водоемов с различными биотопическими особенностями, мы решили сравнивать между собой отдельно популяции рек, и популяции стоячих водоемов.
Особенности морфологических признаков и индексов внутренних органов лягушек из разных популяций
Самки ериков Волго-Ахтубинской поймы отличаются самым низким индексом среди самок лягушек стоячих водоемов, а самые высокие значения относительного веса сердца.обнаружены у самок Сарпы и химлимана. Причем различия достигают самой высокой степени достоверности.
Самки Ангарских прудов занимают промежуточное положение. Среднее значение их индекса различается с индексом самок поймы с достоверностью р 0,05, а с двумя самыми загрязненными водоемами не имеет статистически достоверных различий.
Легко заметить, что индекс сердца самок лягушек из чистых рек достоверно меньше, чем индекс двух загрязненных стоячих водоемов. Лишь у самок Дона 2 обнаружено только одно различие - с химлиманом. С самками Ангарских прудов по этому показателю достоверно различаются только самки реки Битюг.
Значения индексов сердца самцов см. в табл. 47 приложения и на рис. 45, а значения критерия Стьюдента в табл. 48 приложения.
Среди самцов лягушек, обитающих в реках, было обнаружено только одно достоверное отличие между лягушками Битюга и Дона 1 (р 0,05).
Самцы ериков поймы имеют самый низкий индекс среди самцов стоячих водоемов и достоверно отличаются от самцов Сарпы и химлимана. Больше достоверных отличий не обнаружено. Но, несмотря на различия, обусловленных течением реки, самцы Битюга достоверно отличаются от самцов Сарпы и химлимана, а лягушки Дона 1, Дона 2 и Хопра от самцов Сарпы. Самцы озера Сарпа имеют самый высокий индекс сердца.
Очевидно, что любое достаточно интенсивное антропогенное воздействие оказывает влияние на значение индекса сердца. Даже рекреационная и хозяйственная нагрузка на участке, обозначенном как Дон 1, оказалась достаточной, чтобы индекс сердца самок изменился.
В связи с техногенным загрязнением исследуемый индекс приобретает очень высокие для своего вида значения. Очевидно, это связано с тем, что метаболизм животных в условиях загрязнения протекает с большей интенсивностью, что и позволяет им выживать в неблагоприятных условиях. Индекс сердца озерных лягушек - признак, который целесообразно использовать в биотестировании водоемов.
Относительный вес печени - признак, особенно часто используемый при определении экологического своеобразия популяции.
Известно, что вес печени изменяется преимущественно за счет накопления или расходования жиров и углеводов. Гликогена в печени хватает лишь на кратковременный неблагоприятный период. При более длительном периоде расходуются также жиры.
Снижение веса печени сигнализирует об устойчивом воздействии внутренних или внешних неблагоприятных факторов. Весу печени присуща сезонная изменчивость в связи со сменой характера питания, расходами энергетических запасов на размножение, но при сильном негативном воздействии снижение веса печени выходит за рамки обычной "нормы" (Шварц и др., 1968).
Мы провели сравнение индексов печени, результаты которого приведены в табл. 50 приложения. Чтобы зависимость индексов от сезона свести к минимуму были проанализированы животные, собранные примерно, в одно время: в конце июля - начале августа, когда период размножения подходил к концу. Исключение составляет только популяция реки Битюг, лягушки которой были отловлены в середине июля.
Значения индексов печени самок см. в табл. 49 приложения, а результаты их сравнения в табл. 50 приложения. На рис. 46 значения индексов печени самок лягушек выстроены в порядке уменьшения.
