Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика исследований 13
2. Характеристика рыбохозяйственного комплекса западной Сибири
2.1. Природно-климатические условия 17
2.2. Озерный фонд Западной Сибири
2.2.1. Физико-географическая и гидролого-гидрохимическая характеристика водоемов 21
2.2.2. Естественная кормовая база 34
2.2.3. Аборигенная ихтиофауна 40
2.2.4. Развитие рыбоводства 42
2.3. Современное состояние сырьевой базы в Обском бассейне 60
3. Оптимизация деятельности воспроизводственного комплекса 65
3.1. Искусственное воспроизводство осетровых рыб и пути развития товарного осетроводства 65
3.2. Искусственное воспроизводство сиговых рыб и пути развития сиговодства 72
4. Оптимизация выращивания посадочного материала карпа и растительноядных рыб 83
4.1. Подращивание молоди в прудах с геотермальным водоснабжением 83
4.1.1. Экологическая обстановка в прудах и возможности ее оптимизации 83
4.1.2. Краткая характеристика геотермальных вод из скважин рыбхоза "Пышма" и Тюменского рыбопитомника 88
4.1.3. Температурный и кислородный режим прудов и пути его оптимизации 91
4.1.4. Некоторые особенности гидрохимического режима интенсивно эксплуатируемых мальковых прудов 96
4.1.5. Развитие естественной кормовой базы в прудах с
геотермальной водой и возможности ее повышения 97
4.1.6. Болезни молоди карпа и растительноядных рыб, подращиваемых в геотермальной воде 103
4.1.7. Особенности прохождения ранних этапов постэмбриогенеза растительноядных в геотермальной воде 104
4.1.8. Некоторые особенности физиологии молоди растительноядных рыб 115
4.1.9. Рост и размерно-весовая изменчивость молоди карпа и растительноядных рыб 122
4.1.10. Особенности питания карпа и растительноядных рыб 134
4.1.11. Значение естественных и искусственных кормов в создании рыбопродукции 140
4.1.12. Влияние факторов среды на выживаемость молоди 145
4.1.13. Влияние интенсификационных мероприятий на рыбопродуктивность прудов 148
4.1.14. Режим кормления молоди карпа и растительноядных рыб при интенсивном подращивании 149
4.2. Выращивание сеголетков и двухлетков карпа и растительноядных рыб 152
4.2.1. Физико-химическая характеристика условий выращивания 152
4.2.2. Развитие естественной кормовой базы
4.2.2.1. Фитопланктон 154
4.2.2.2. Высшая водная растительность 156
4.2.2.3. Зоопланктон 164
4.2.2.4. Зообентос 167
4.2.3. Питание и пищевые отношения молоди карпа и
растительноядных рыб 169
4.3.2.1. Гибрид толстолобиков 169
4.2.3.1. Белый амур 171
4.2.3.2. Карп 172
4.2.3.3. Пищевое сходство 172
4.2.4. Особенности роста 176
4.2.4.1. Гибрид толстолобиков 176
4.2.4.2. Белый амур 176
4.2.4.3. Карп 177
4.2.5. Болезни посадочного материала при выращивании в прудах 178
4.2.6. Выживаемость и продуктивность 179
5. Зимовка посадочного материала карпа и растительноядных рыб 182
5.1. Экологическая характеристика водоемов 182
5.2. Болезни зимующего посадочного материала 186
5.3. Физиологическое состояние 188
5.4. Результаты зимовки 188
6. Пастбищное выращивание растительноядных рыб в поликультуре с другими видами в озерах 192
6.1. Экологические условия выращивания 192
6.1.1. Физико-химические условия 192
6.1.2. Фитопланктон 196
6.1.3. Высшая водная растительность 204
6.1.4. Зоопланктон 208
6.1.5. Зообентос 210
6.2. Питание выращиваемых рыб и их пищевые взаимоотношения 211
6.3. Использование белого амура в качестве биомелиоратора интенсивно зарастающих озер 214
6.4. Болезни растительноядных рыб 218
6.5. Особенности роста
2 6.5.1. Гибрид толстолобиков 221
6.5.2. Белый амур 221
6.6. Промысловый возврат и продуктивность 222
7. Рациональное использование водных биоресурсов солоноватых и гипергалинных водоемов 226
7.1. Гаммарус 226
7.1.1. Некоторые особенности биологии гаммарусов 226
7.1.2. Методика определения ОДУ гаммарид 232
7.1.3. Фонд гаммарусовых озер Западной Сибири 234
7.2. Артемия 239
7.2.1. Систематическое положение артемии 241
7.2.2. Краткие сведения об экологии и биологии артемии 244
7.2.3. История изучения артемии в сибирском регионе 253
7.2.4. Методики определия ОДУ цист артемии 258
7.2.5. Состояние запасов и промысел цист артемии 270
7.3. Прогноз общих допустимых уловов водных беспозвоночных 273
8. Концепттия дальнейшего развития рыбохозяйствен ного комплекса западной сибири 280
Заключение 285
Выводы 286
Предложения 289
Список литературы
- Физико-географическая и гидролого-гидрохимическая характеристика водоемов
- Краткая характеристика геотермальных вод из скважин рыбхоза "Пышма" и Тюменского рыбопитомника
- Режим кормления молоди карпа и растительноядных рыб при интенсивном подращивании
- Использование белого амура в качестве биомелиоратора интенсивно зарастающих озер
Введение к работе
Актуальность исследований. Западная Сибирь обладает значительным водным фондом, составляющим 28% озер и 14% рек фонда Российской Федерации, в которых обитают уникальные виды рыб. Однако в силу антропогенного воздействия: загрязнение водоемов, связанное с деятельностью Западно-Сибирского нефтегазового комплекса, создание Новосибирского водохранилища, отрезавшего значительную часть нерестилищ сибирского осетра, массовый браконьерский лов и т.д. - запасы ценных видов рыб (например, стерляди, муксуна) находятся в напряженном состоянии, а сибирский осетр занесен в Красную книгу Российской Федерации. Сохранить естественные популяции осетровых невозможно без интенсивных мероприятий по их искусственному воспроизводству. Западная Сибирь с огромным озерным фондом является одним из перспективных регионов для пастбищного выращивания рыбы, так как имеется возможность использовать естественную кормовую базу водоемов и получать дополнительное количество пищевой рыбной продукции без затрат искусственных кормов. Внедрение сигово-карповой поликультуры в практику озерного рыбоводства позволило интенсифицировать рыборазведение и повысить рыбопродуктивность отдельных водоемов до 400 кг/га (Мухачев, 1986, 1989). Вместе с тем, в последние годы в результате расширения сельскохозяйственной деятельности резко возросла биогенная нагрузка на водоемы. При этом массовое развитие получает фитопланктон (прежде всего, синезеленые водоросли), что в ряде случаев приводит к возникновению заморов даже в летнее время. Существенно увеличилось зарастание озер высшей водной растительностью, что наносит рыбному хозяйству значительный ущерб. Более 5 тыс. га озер только на юге Тюменской области из-за чрезмерного зарастания макрофитами выведены из рыбохозяйственного оборота.
Известно, что белый амур является высокоэффективным биологическим мелиоратором. Не менее существенную биомелиоративную роль играют толстолобики. Потребляя фитопланктон, детрит и другую оформленную органику, они благоприятно влияют на гидрохимический режим водоемов (Виноградов, 1979, 1984).
Наиболее перспективным объектом для озерного рыбоводства в Западной Сибири является промышленный гибрид толстолобиков, который хорошо зарекомендовал себя в поликультуре средней полосы России (Чертихин, 1993).
Широко распространенные в товарной поликультуре юга и средней полосы России растительноядные рыбы из-за проблем получения жизнестойкого посадочного материала не использовались в озерном рыбоводстве Западной Сибири. Аналогичные сложности с посадочным материалом карпа.
Для решения этой проблемы необходима разработка новой технологии подращивания с использованием геотермальных вод.
В озерах Западной Сибири большие запасы галофильного жаброногого рачка Artemia и амфиподы Gammarus. Их высокая биологическая и коммерческая ценность требуют разработки методологической базы для рационального и эффективного использования запасов.
В этой связи возникла необходимость уточнения теоретических и практических основ рационального и рыбохозяйственного использования водных биологических ресурсов Западной Сибири.
Следовательно, решение проблемы оптимизации рыбохозяйственного использования естественных кормовых ресурсов водоемов Западной Сибири, безусловно, является актуальным.
Исследования выполнялись в рамках тематических планов СибрыбНИИпро-екта и Госрыбцентра, государственной научно-технической программы "Пресноводная аквакультура", КЦП "Амур", КЦП "Сибирь".
Цель и задачи работы. Цель работы - оптимизация рыбохозяйственного использования биопродукционного потенциала водоемов Западной Сибири и определение приоритетных путей дальнейшего развития аквакультуры региона.
Задачи исследований:
-
Разработать эколого-биологические принципы повышения эффективности искусственного воспроизводства сиговых рыб за счет совершенствования всех технологических приемов.
-
Усовершенствовать методы промышленного воспроизводства осетровых рыб и определить приоритеты в развитии товарного осетроводства.
-
Выявить основные экологические факторы и на этой основе разработать теоретические и практические основы введения в поликультуру растительноядных рыб на всех этапах биотехники применительно к условиям Западной Сибири.
-
Разработать методологические основы эффективного и рационального использования запасов цист жаброногого рачка Artemia и амфиподы Gammarus.
-
Сформулировать концепцию дальнейшего развития рыбохозяйственного комплекса Западной Сибири.
Научная новизна и теоретическая значимость. На основе изучения биологических особенностей рыб и факторов среды, определяющих их размножение, усовершенствованы существующие биотехнологии искусственного воспроизводства осетровых и сиговых рыб. Установлены особенности развития и акклимации личинок растительноядных рыб в геотермальной воде специфического химического состава, определен уровень их стандартного обмена, исследована динамика калорийности тела молоди в процессе интенсивного подращивания.
С учетом экологических факторов разработаны биотехнические приемы совместного и раздельного подращивания молоди карпа и растительноядных рыб в интенсивно эксплуатируемых прудах с геотермальным водоснабжением.
На основе изучения экологии водоемов дана оценка кормовых ресурсов, уточнены некоторые особенности онтогенеза карпа и растительноядных рыб, их питания и пищевые взаимоотношения при выращивании в поликультуре в прудах и в заморных озерах.
Доказана необходимость пересмотра технологических параметров роста карпа и растительноядных рыб в сторону их увеличения.
Сформулированы теоретические основы эффективного выращивания растительноядных рыб, включающие оптимизацию экологических условий в критические периоды онтогенеза (на личиночных и мальковых этапах развития и во время зимовки) за счет использования геотермальных вод; интенсификацию процессов выращивания посадочного материала; комплексное использование естественной кормовой базы и утилизации продукции растительных сообществ водоемов Западной Сибири.
На основании изучения популяционных характеристик разработаны методики определения общих допустимых уловов (ОДУ):
- цист артемии, имеющие новые элементы (учет запасов летних и бентосных цист, создание резервного фонда для инокуляции);
- гаммаруса, учитывающие продукционные характеристики, пространственное распределение особей, уровень зарастания акватории.
Данные методики имеют важное природоохранное и рыбохозяйственное значение.
Практическая значимость. Результаты научных исследований легли в основу нормативной научно-технической документации для предприятий рыбного хозяйства Западной Сибири.
Разработанная технология подращивания личинок карпа и растительноядных рыб в прудах с геотермальным водоснабжением позволила снизить потребность в молоди в 2-4 раза по сравнению с существующими нормативами.
Внедрение новой технологии выращивания посадочного материала растительноядных рыб повышает рыбопродуктивность выростных прудов на 0,3-1,3 т/га. Создана технология зимовки посадочного материала растительноядных рыб и карпа в прудах с геотермальной водой при сверхнормативных плотностях посадки (до 70-90 т/га). Использование жизнестойкой молоди растительноядных рыб обеспечивает биологическую мелиорацию заморных озер, повышает их рыбопродуктивность до 100 кг/га. За время исследований получено более 200 т дополнительной товарной продукции.
Разработка, усовершенствование и внедрение технологий искусственного воспроизводства осетровых и сиговых рыб позволили существенно увеличить объем выращиваемой молоди этих ценных видов рыб.
Созданные методики прогнозирования уловов и определения ОДУ гаммаруса и цист артемии оптимизируют численность популяций ракообразных.
По материалам исследований передано промышленности 11 инструкций, рекомендаций и методических указаний, утвержденных НТС МСХ России, Росрыбхозом и др.
Материалы исследований используются в вузах при чтении курсов лекций по рыбоводству, экологии и гидробиологии.
Апробация работы. Результаты исследований, составляющих основу диссертации, обсуждались в 1986-2006 гг. на научно-технических советах Сибрыб-НИИпроекта, Госрыбцентра, НТС Минсельхоза РФ, и были доложены на 34 международных, всесоюзных и всероссийских научных конференциях: научно-практических конференциях (Ростов-на-Дону, 1983; Тюмень, 1988,1997; Ханты-Мансийск, 2003; Москва, 2004), Всесоюзной конференции (Рыбное, 1984), Всесоюзном совещании по промышленному рыбоводству, проблемам кормов, кормопроизводства и кормления рыб (Рыбное, 1985); конференции по проблемам рыбного хозяйства внутренних водоемов Западной Сибири (Тюмень, 1986); третьем Всесоюзном совещании по рыбохозяйственному использованию теплых вод (Нарва, 1986); втором совещании по рыбохозяйственному освоению растительноядных рыб (Кишинев, 1988); четвертом совещании гидробиологов и ихтиологов Урала (Оренбург, 1989); девятнадцатом пленуме Западно-Сибирского отделения Ихтиологической комиссии Минрыбхоза СССР (Краснообск, 1989); международной конференции “Аквакультура Европы-95” (Тронхейм, Норвегия, 1995); первом и втором международном симпозиуме “Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре” (Адлер, 1996, 1999); Всероссийской конференции “Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры в водоемах Урала и Западной Сибири” (Тюмень, 1996); седьмом и восьмом съезде гидробиологического общества РАН (Казань 1996; Калининград, 2001); научно-методической и практической конференции “Аграрная наука и образование в условиях аграрной реформы в Тюменской области: проблемы, поиски решения” (Тюмень, 1997); региональной конференции “Биологическая продуктивность районов Западной Сибири и их рациональное использование” (Новосибирск, 1997); совещании “Воспроизводство рыбных запасов” (Ростов-на-Дону, 1998); международной научно-производственной конференции “Проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах в условиях перехода к рыночным отношениям” (Минск, 1998); международном симпозиуме “Итоги тридцатилетнего развития рыбоводства на теплых водах и перспективы на XXI век” (Москва, 1998); конференции, посвященной 170-летию со дня рождения основателя российского рыбоводства В.П. Врасского (пос. Никольское Новгородской обл., 1999); международной научно-практической конференции “Проблемы воспроизводства растительноядных рыб и их роль в аквакультуре” (Адлер, 2000); международной научно-практической конференции “Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России” (Адлер, 2001); всероссийском научно-практическом совещании по искусственному воспроизводству ценных промысловых видов рыб (Ростов-на-Дону, 2001); всероссийском научно-производственном совещании “Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб” (Тюмень, 2001); международной научной конференции “Larvi 2001” (Гент, Бельгия, 2001); международном научно-исследовательском семинаре “Биоразнообразие артемии в странах СНГ: современное состояние ее запасов и их использование” (Москва, 2002); международном симпозиуме “Холодноводная аквакультура: старт в 21 век” (Санкт-Петербург, 2003); пятом международном симпозиуме по изучению артемии (Урмия, Иран, 2004); международном совещании «Проблемы воспроизводства аборигенных видов рыб» (Киев, Украина, 2005); всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2005); международной научно-практической конференции «Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI века» (Минск, Белоруссия, 2004); пятом международном симпозиуме по осетровым рыбам (Рамсар, Иран, 2005).
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 3 монографиях в соавторстве, в журналах «Рыбное хозяйство», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», сборниках научных трудов ГосНИОРХ, Биологического института СО АН СССР, Госрыбцентра и других.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 353 страницах, содержит 57 таблиц, 17 рисунков. Состоит из введения, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения, заключения, выводов и предложений, содержит приложения. Библиографический список включает 572 источника, в том числе 70 иностранных.
Физико-географическая и гидролого-гидрохимическая характеристика водоемов
Экспериментальные работы выполняли с 1983 г. по 2006 г. на прудах Тюменского рыбопитомника и рыбхоза «Пышма», озерах Казанского, Сладков-ского рыбозаводов и Тюменского рыбокомбината, предприятиях воспроизводственного комплекса сиговых и осетровых рыб. Объектами исследований явились: карп - Cyprinus carpio L., белый амур - Ctenopharyngodon idella (Val.), гибрид белого и пестрого толстолобиков - Hypophthalmichthys molitrix (Val.) х Aristichthys nobilis (Rich.), пелядь - Coregonus peled (Gmelin), гибрид пеляди и чира - Coregonus peled (Gmelin) x Coregonus nasus (Pallas). Личинок растительноядных рыб завозили авиатранспортом из рыбоводных хозяйств Краснодарского края. Личинок карпа получали заводским способом (Конрадт, Сахаров, 1969) от местного беспородного стада производителей (Князев, Лит-виненко, 1986). Личинок сиговых рыб получали из Тобольского инкубационного цеха.
Работы с промысловыми беспозвоночными: гаммарусом - Gammarus lacustris G.O. Sars и Artemia (L.) выполняли на солоноватых и гипергалинных водоемах Тюменской, Курганской и Омской областей.
Подращивание проводили в прудах площадью от 0,39 до 0,75 га. Источником водоснабжения опытных прудов служили скважины с самоизливающейся под давлением 5 атмосфер геотермальной водой с общим дебитом 55-60 л/с и температурой воды на изливе от 32,0 до 37,5С. Контролем являлись пруды, в которые насосами подавалась речная вода. Площадь выростных прудов равнялась 8-42 га. Источник водоснабжения - речная вода.
Зимовку сеголетков и двухлетков карпа и растительноядных рыб проводили в тех же прудах, где осуществляли подращивание молоди. Водоснабжение зимовальных прудов осуществляли из геотермальных скважин и в смеси с речной водой с различным уровнем водообмена.
Время подращивания составляло 20-30 суток. Молодь в прудах кормили 10-20 раз в сутки, задавая по поедаемости стартовые искусственные корма рецептов РК-С и Эквизо в светлое время, а также в ряде прудов стартовые корма вносили с помощью автоматических кормораздатчиков ЭВОС-505, установленных в количестве 14-20 шт. на пруд. Режим работы кормораздатчиков был постоянным - кормление производилось 2 раза в час (Литвиненко, Князев, Князева, 1985).
Кормление сеголетков и двухлетков карпа осуществляли комбикормом рецепта 111-1 один-два раза в светлое время суток на 15-20 кормовых точках в каждом пруду. Внесение кормов нормировали в соответствии с «Инструкцией по выращиванию...» (1985).
Во время опытных работ по подращиванию испытывали сроки залития от 3 до 15 суток до посадки личинок. Во второй декаде опытов создавали проточ-ность.
Для изучения динамики основных экологических параметров ежедневно контролировали температурный и кислородный режим прудов. Гидрохимические и гидробиологические пробы отбирали в мальковых прудах раз в 3-7 дней, в выростных - ежедекадно, в озерах - 1-2 раза в месяц. С целью направленного формирования естественной кормовой базы прудов применяли органо-минеральные удобрения. Обработку гидрохимических и гидробиологических проб проводили по общепринятым методикам (Алекин, Семенов, Скопинцев, 1973; Руководство по химическому анализу..., 1977; Методические рекомендации.., 1981, 1982, 1984).
Величину первичной продукции и деструкции органического вещества определяли в мальковых прудах раз в 5-7 дней, в выростных прудах - 2-3 раза, в озерах - 1-2 раза в месяц кислородным методом (Винберг, 1960).
При выполнении гидроботанических работ применяли общепринятые методики (Белавская, 1979; Катанская, 1981; Распопов, 1985).
Ихтиопатологические исследования проводили по существующим методикам (Быховская-Павловская, 1985). Одновременно с гидробиологическими пробами отбирали пробы на питание. О степени некормленности рыбы судили по индексам потребления и наполнения кишечников (Методическое пособие..., 1974). Количество искусственного корма в кишечниках личинок, переходящих на активное питание, определяли по методике В.П. Барановой (1985).
Рационы рассчитывали по уравнению энергетического баланса (Винберг, 1956; Баранова, Максимова, Сахаров, 1974). Калорийность определяли методом мокрого сжигания, основанном на окислении углерода избытком бихромата, и по содержанию доли в сухой массе рыб (Методы определения..., 1968). Калорийность естественных и искусственных кормов, а также их усвояемость принимали по литературным источникам (Хабибуллин, 1972; Баранова, Максимова, Сахаров, 1974; Филатов, 1974; Богатова, 1980; Остроумова, Турецкий, Иванов, Дементьева, 1980; Турецкий, 1982).
Для выявления темпа роста проводили контрольные обловы 2 раза в 5 дней в мальковых прудах, ежедекадно - в выростных прудах, 1 раз в месяц - в озерах, взвешивая не менее 100 экземпляров каждого вида. В качестве показателей роста использовали удельную скорость роста по массе (Cw) и длине (CL), рассчитываемую по формуле Шмальгаузена-Броди (Мина, Клевезаль, 1976) и коэффициент массонакопления (Резников, Баранов и др., 1978). Упитанность рыбы определяли по Фультону в модификации ВНИИПРХ (Мартышев, 1973).
Краткая характеристика геотермальных вод из скважин рыбхоза "Пышма" и Тюменского рыбопитомника
Микрофлора озер юга Тюменской области изучена недостаточно. В ранних работах содержатся лишь указания на присутствие в водоемах массовых видов водорослей, определенных до рода и представленных, в основном сине-зелеными, зелеными и диатомовыми водорослями. В период массового развития фитопланктона часто наблюдается «цветение» воды, которое обусловлено обильным вегетированием синезеленых водорослей родов Microcystis, Апа-baena, Aphanizomenon, Geliotrichia. Из диатомовых водорослей преобладают виды родов Asterionella и Melosira, среди зеленых доминируют виды родов Vol-vox, Nostoc, Closterium (Дексбах, 1955; Никонов, 1960; Троицкая, Гальнбек, 1960; Вешкина, 1975; Судаков, Полукеев, Бакшеев, 1982). Было отмечено, что приток с водосбора в озера дополнительных биогенов вызывает массовое развитие синезеленых водорослей, причем их вегетация происходит исключительно интенсивно и продолжительное время. В этот период прозрачность воды не превышает 18-20 см. Даже в январе количество водорослей может достигать концентрации до 980 клеток в 1 литре. Отмирание и разложение массы синезеленых водорослей вызывает не только дефицит кислорода, но и отравление воды продуктами распада. В ряде озер при возникновении кислородного дефици 35 та в воде и в донных отложениях находились в больших концентрациях ядовитые продукты метаболизма водорослей и вызывали очень быструю (в течение 2 дней) гибель ихтиофауны (Петкевич, Юхнева, 1971; Юхнева, Уварова, 1975; Размашкин, Литвиненко, Ширшов, 2001).
В дальнейшем, ряд работ был посвящен изучению видового состава фитопланктона озер юга Тюменской области. При этом найдено 335 видов, разновидностей и форм планктонных водорослей, принадлежащих к 7 отделам: сине-зеленые, золотистые, диатомовые, желтозеленые, пирофитовые, эвгленовые и зеленые. Основную роль в сложении альгоценозов играют зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли, которые в сумме составляют до 90% от общего числа видовых и внутривидовых таксонов (Ермолаев, Сафонова, 1977; Валеева, 1981, 1986;Царегородцева, 1988, 1989).
Изучение количественного развития фитопланктона озер Западной Сибири показало, что биомасса микроводорослей в озерах достигает 5,3-24,1 мг/л, составляя в среднем за сезон 1,5-8,3 мг/л (Ермолаева, 1973; Ермолаев, 1980, 1989; Голубых, Попкова, 1983). Сопоставляя эти данные с литературными, посвященными классификации водоемов по фитопланктону (Михеева, 1969, 1973; Жукинский, Оксиюк, Цееб, Георгиевский, 1976; Милиус, Кываск, 1979; Трифонова, 1979; Китаев, 1984; Heinonen, 1982), можно сделать вывод, что исследованные озера юга Западной Сибири являются мезотрофными и эвтрофными.
Таким образом, высокая средневегетационная биомасса фитопланктона создает предпосылки для ее утилизации в рыбохозяйственных целях рыбами-фитопланктофагами (белый и пестрый толстолобики и их гибриды), что позволит более эффективно использовать естественную кормовую базу водоемов. В свою очередь, целесообразность зарыбления озер толстолобиками обуславливает необходимость тщательного изучения качественного и количественного развития фитопланктона, его продукционных характеристик.
Данные о высшей водной растительности озер юга Тюменской области крайне малочисленны и разрознены. В работе Н. К. Дексбах (1955) приведено описание водной растительности Тюменского района и проанализировано распространение макрофитов по водоемам. Имеется ряд сведений о водной растительности отдельных озер Вагайского и Нижне-Тавдинского районов (Никонов, 1960; Троицкая, Гальнбек, 1960).
Б. Г. Бурдиян и И. С. Мухачев (1975) привели данные по степени зарастания 14 водоемов Казанского озерного товарного рыбозавода. Заросли макрофитов в этих водоемах находились на уровне 2-20 % от общей площади озер. На некоторых озерах рыбозавода с помощью механических средств ежегодно проводили трудоемкие мелиоративные работы.
Помимо механических использовались и химические методы борьбы с водной растительностью. В. С. Юхнева (1971) провела испытания мопурона и диурона с целью выявления их действия на высшую водную растительность, а также на зоопланктон, зообентос и рыб. Обработке были подвергнуты следующие виды растений: рдест пронзеннолистый, рдест блестящий, камыш, тростник, гречиха земноводная, ряска трехлистая, ряска малая, роголистник, кубышка желтая. Было установлено, что мопурон в концентрации 8,5 мг/л, а диурон при 6,5 мг/л проявляют селективность в отношении макрофитов. Они вызывают угнетение и гибель камыша, тростника, частично гречихи земноводной. Плавающая и погруженная растительность - ряска, кубышка желтая, рдесты, роголистник не подвергаются сколько-либо значительному воздействию гербицидов. Однако эти концентрации гербицидов вызывали гибель зоопланктонных организмов и молоди рыб. В дальнейшем от подобных работ было решено отказаться.
На озере Чебачье Казанского озерного товарного рыбозавода в 1971-1972 гг. изучали возможность использования белого амура для биологической мелиорации водоемов. В результате было установлено, что молодь белого амура массой 80-400 г эффективно очищает водоем от мягкой водной растительности (Бурдиян, Размашкин, 1972; Бурдиян, Мухачев, 1975). Однако отсутствие посадочного материала растительноядных рыб в Тюменской области не позво 37 лило в дальнейшем продолжить эти перспективные работы.
В дальнейшем исследование водоемов юга Тюменской области (Судаков, Полукеев, Бакшеев, 1982) показало, что заросли высшей водной растительности занимают часто значительную площадь (20-40%) акватории. Отмечены озера, в которых на долю макрофитов приходилось 60-98% площади водного зеркала. Как отмечает В. М. Судаков (1989), зарастание литорали и даже пелагической зоны высшей водной растительностью является результатом повышенного поступления органики и минеральных удобрений с площади водосбора, высокой прогреваемости, падения уровня воды и действия других факторов. Из-за обильной зарастаемости из состава рыбхозов южной зоны Тюменской области было исключено 39 озер общей площадью 4695 га.
Решение этой проблемы позволит улучшить условия выращивания ценных промысловых рыб, даст возможность не только сохранить, но и расширить количество озер, пригодных для товарного рыборазведения, повысить рыбопродуктивность зарыбляемых водоемов и, в конечном счете, увеличить выход из озер ценной рыбной продукции. Одним из перспективных направлений для решения данной проблемы, как уже отмечалось, является использование белого амура. Для этих целей необходимо было провести целый комплекс исследований: разработать технологию выращивания жизнестойкого посадочного материала (годовиков, двухгодовиков) белого амура в условиях сурового климата Западной Сибири, определить его мелиоративные возможности в заморных озерах, разработать нормативы посадки белого амура в озера в зависимости от степени их зарастания.
Режим кормления молоди карпа и растительноядных рыб при интенсивном подращивании
Полное формирование чешуйного покрова у молоди белого амура (завезенной в возрасте 4-х суток после оплодотворения на 23-24 стадиях развития) при средней температуре 26,2С (II этап малькового развития) произошло на 16 сутки подращивания при длине тела 18,5-21 мм и средней массе 150-200 мг. Известно (Соин, 1963), что у толстолобиков чешуйный покров формируется на IV этапе малькового развития. В наших опытах у молоди гибрида толстолобиков формирование чешуйного покрова закончилось на 30-31 сутки после оплодотворения (26-27 сутки подращивания) при длине тела 40,0-44,5 мм и массе 1,0-1,4 г.
Изучение особенностей формирования чешуйного покрова у молоди растительноядных рыб показало, что, несмотря на разные сроки закладки и формирования чешуи у мальков белого амура и гибрида толстолобиков, этот процесс проходит по общей схеме: первые чешуйки появляются вдоль середины тела, затем формируется несколько их рядов над грудными плавниками и вдоль боковой линии, после чего чешуйный покров распространяется по всему телу.
При изучении развития личинок и мальков растительноядных рыб в геотермальной воде каких-либо аномальных отклонений не обнаружено. После перехода молоди белого амура и гибрида толстолобиков на преимущественное потребление стартового искусственного корма рецепта РК-С (V этап личиночного - I этап малькового развития) задержки скорости развития не происходило.
Изучение адаптации, обеспечивающих высокую выживаемость рыб на ранних этапах онтогенеза, является одной из важных проблем современной ихтиологии. К разряду таких адаптации относятся пигментные реакции, обеспечивающие изменение окраски тела в зависимости от условий освещения. Как отмечает Ф. Браун (1978), такие реакции должны быть более или менее выражены у молоди всех рыб.
Однако в литературе имелись данные лишь о пигментных адаптациях мо 113 лоди осетра, сига-лудоги, макропода (Краснодембская, 1978) и горчака (Tada yuki, 1983). Данные по суточной динамике изменения формы меланофор у растительноядных рыб отсутствуют. Известно только, что при содержании пред-личинок в различных условиях освещенности пигментация тела на свету становится более интенсивной, чем в темноте (Соин, 1963).
Наличие суточной ритмики меланофор у личинок растительноядных рыб при подращивании в прудах с геотермальной водой было отмечено уже в первый день опытов как при естественной смене режима освещения, так и при искусственном затемнении и подсветке. На свету меланофоры имели характерную звездчатую форму, при этом окраска тела становилась более интенсивной. Ночью меланофоры находились в агрегированном состоянии, что вызвало более светлую окраску тела. В утренние и вечерние часы происходил переход из одного состояния в другое.
Начиная с III этапа личиночного развития, отмечена неадекватная реакция меланофор на изменение условий освещенности. В это время перестали реагировать на свет крупные пигментные клетки, расположенные на голове, что, вероятно, обусловлено закончившейся их иннервацией. Однако меланофоры, расположенные на коже, первой и второй жаберных дугах, а также пери-висцеральные меланофоры (число которых заметно увеличилось) по-прежнему изменяли свою форму в течение суток. Характерно, что интенсивность окрашивания серозных оболочек была выше у личинок, содержащихся в воде с более высокой минерализацией (в прудах рыбхоза "Пышма"), что, по-видимому, указывает на повышенный уровень их обмена и на депонирование остаточных продуктов белкового метаболизма в перитониуме.
На V этапе личиночного развития продолжали реагировать на свет только меланофоры, расположенные на первой и второй жаберных дугах и на брюшине. Меланофоры, расположенные внутри брюшной полости были обильно развиты и в светлое время образовывали сплошной темный фон. Характерно, что интенсивность окрашивания брюшины у гибридов толстолобиков была выше, чем у белого амура. Первичные реакции меланофор на свет прекратились после образования у молоди чешуйного покрова - на втором и четвертом этапах малькового развития соответственно у белого амура и гибрида толстолобиков.
Существуют две гипотезы развития пигментации и ее роли в реализации адаптации, определяющих выживание личинок на ранних этапах онтогенеза: образование покровительственной окраски и экранирование излучений. Для личинок растительноядных рыб, развитие которых происходит в пелагиали, характерна редуцированная окраска, образованная несколькими рядами меланофор, расположенных на значительных расстояниях друг от друга, что обеспечивает прозрачность их тела, необходимую для большинства планктонных организмов. Скопление крупных звездчатых меланофор на дорзальной стороне тела можно расценивать и как покровительственное приспособление (маскировка от хищников, расположенных над молодью), и как экранирование внутренних органов в условиях интенсивной инсоляции, характерной для естественного ареала растительноядных рыб. Этим же целям, на наш взгляд, служат и пигментные реакции меланофор брюшины, которые помимо экранирующего действия на свету выполняют, вероятно, роль подстилающего слоя для усиления серебристой окраски брюшка, вызываемой наличием серебристого пигмента - гуанина. Эти предположения подтверждаются прекращением пигментных реакций на условия освещения после образования чешуйного покрова, который принимает на себя защитные функции.
Обобщая данные этого раздела, следует отметить, что при интенсивном подращивании в прудах с геотермальной водой молоди растительноядных рыб свойственна высокая скорость развития. Использование стартовых искусственных кормов рецепта РК-С для кормления белого амура и гибрида толстолобиков аномальных отклонений в развитии не вызывало. Выявленная в ходе исследований суточная ритмика изменения формы меланофор может служить дополнительным критерием для выделения отдельных этапов.
Использование белого амура в качестве биомелиоратора интенсивно зарастающих озер
Наибольшее значение в питании двух- и трехлетков гибрида толстолобиков в основном имели синезеленые водоросли {Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae), доля которых в содержимом кишечников в самые жаркие месяцы достигала 65-100 % от массы пищевого комка. В водоемах со слабым развитием фитопланктона, его доля в питании была ниже (35-51 % от содержимого кишечника), при этом толстолобики потребляли преимущественно М. aeruginosa и зеленые водоросли Chlorella vulgaris, Oocystis lacustris и О. parva. В мае в первые дни посадки толстолобики отдавали в питании предпочтение зоопланктону (молодь веслоногих рачков и коловратки). Молодь веслоногих (диаптомусы и циклопы) постоянно встречалась в питании гибридов и в дальнейшем, достигая 16-19 % содержимого кишечников. В конце лета - осе 212 нью толстолобики питались преимущественно детритом органического происхождения (93-95 % от массы пищевого комка). Пищевой спектр двухлетков и трехлетков гибрида толстолобиков был практически идентичен, что обусловлено особенностями фильтрационного питания.
Максимальная накормленность толстолобиков приходилась на период наибольшего прогрева воды (обычно июль). Индексы наполнения кишечников при этом составляли от 426 до 770 /000. В остальное время интенсивность питания была гораздо ниже - индексы наполнения кишечников не превышали 310 7
В первые дни выращивания в озерах белые амуры питались преимущественно зоопланктоном и синезелеными водорослями (95-100 % от массы пищевого комка). В дальнейшем, по мере развития в озерах мягкой водной растительности, амуры полностью переходили на ее потребление. Уже в июне частички рдестов и элодеи составляли 40-85 % содержимого кишечников. Дополнительным кормом в этот период служили личинки и куколки хирономид, водяные клопы, ручейники, а также в незначительном количестве дафнии, диап-томусы и циклопы. В июле доля высшей водной растительности в питании амуров достигала 65-100 %, при этом кроме рдестов и элодеи амуры потребляли молодые побеги новых генераций тростника, камыша и рогоза. Дополнительным кормом служили зарослевые формы гидробионтов и нитчатые водоросли.
В целом, наиболее интенсивно белые амуры питались при температуре воды 20С и более. В этот период индексы наполнения кишечников находились в пределах от 350 до 700 7000. В более холодные периоды индексы наполнения кишечников изменялись от 150 до 314 7000. Следует отметить, что амуры продолжали питаться даже при понижении температуры до 12С. В их рационе в это время преобладали нитчатые водоросли и макрофиты (индексы наполнения кишечников находились в пределах от 90 до 200 7000). Прекращение питания белых амуров отмечалось при температуре воды от 8 до 10С.
В августе пищевой комок белых амуров состоял из макрофитов, представленных в основном погруженными формами с небольшим добавлением листьев тростника, нитчатых водорослей и детрита. Организмы зоопланктона и зообентоса встречались в рационах единично.
В сентябре в пищевом комке увеличивается доля тростника (в отдельных озерах до 31 %), детрита (до 34 %), снижается роль рдестов. В небольшом количестве потребляются нитчатые водоросли и личинки хирономид.
Сеголетки пеляди являются типичными плактофагами, а сеголетки гибрида пелядь х чир проявляют черты эврифагов.
Спектр питания пеляди обычно бывает ограниченным (5-11 видов). Состав пищевого комка находится в прямой зависимости от состава планктона и его количественного развития. Потребляются наиболее крупные и доступные организмы - дафнии, диаптомусы, диафанозомы, хидорусы, куколки хирономид и др.
У гибридов пелядь х чир пищевой спектр более широк (13-18 видов) за счет появления в питании организмов бентоса и нектобентоса - личинок хирономид, водяных клопов, водяных клещей, гаммаруса.
Накормленность как пеляди, так и гибридов пелядь х чир обычно бывает наибольшей в мае-июне, когда индексы наполнения кишечников находятся в пределах 53-184 /00о- В дальнейшем (в июле-августе) длительное воздействие высоких температур (более 20С) снижает интенсивность питания. Индексы наполнения кишечников составляют 21-85 700о- Сеголетки пеляди и гибридов пелядь х чир продолжали питаться в сентябре и октябре. Индексы наполнения кишечников равнялись 23-44 /000.
Двухлетки карпа питаются планктонными рачками, личинками и куколками комаров, личинками ручейников, гаммарусом и др. Всего в пищевом спектре встречалось от 12 до 21 компонента. Кроме животных организмов, значительную долю пищевого комка (иногда до 63 %) составлял детрит.
Анализ содержимого пищеварительных трактов показал, что в июне карп нагуливается, в основном, в литоральной зоне. В этот период в пищевом комке встречаются планктонные рачки (до 16 %), зарослевые формы личинок комаров, личинки ручейников, гаммарус. Доля профундальных личинок не превышает 20 %, даже при высоком значении их биомассы (до 19,5 г/м2). В последующие месяцы карпы питались преимущественно личинками хирономид -обитателями центральной части ложа водоемов, вследствие чего их биомасса снижается к сентябрю до 0,5-2,7 г/м .
Накормленность карпа в течение всего сезона выращивания обычно бывает хорошей. Индексы наполнения кишечников находятся в пределах 115-318 /000. Даже в середине сентября при температуре воды 10,5-12,8С накормленность остается достаточно высокой и достигает 89-157 7000.
Сравнение спектров питания растительноядных рыб при совместном выращивании с сигами и карпом указывает на невысокий объем конкуренции. Пищевое сходство у белого амура отмечено только с карпом за счет потребления организмов зообентоса. Однако СП-индексы не превышали 6-9 %, опускаясь зачастую до 0.
У гибрида толстолобиков отмечено сходство пищи с сеголетками пеляди (СП-индексы изменялись от 0 до 18 %) и сеголетками гибрида пелядь х чир (СП = 0 - 11,5 %) при потреблении коловраток, диаптомусов, циклопов и хидорусов.
