Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор биологических особенностей артемий разных популяций 15
1.1. Систематическое положение 15
1.2. Эволюция рода Artemia 18
1.3. Распространение в мире 20
1.4. Экология и биология 23
1.5. Строение тела рачков, размножение и онтогенез 28
1.6. Особенности воспроизводства артемий 34
1.7. Причины образования цист 39
1.8. Морфология и метаболизм цист 42
1.9. Использование артемий в аквакультуре 45
Глава 2. Материал и методы исследований 47
2.1. Гидробиологические и гидрохимические исследования 47
2.2. Морфометрические исследования артемий 55
2.3. Статистическая обработка 57
Глава 3. Биогеография и характеристика природных местобитания сибирских популяций артемий 59
3.1. Общая географическая характеристика района расположения озер...59
3.1.1. Рельеф 59
3.1.2. Климат 61
3.1.3. Почвы и растительность 63
3.2. Фонд артемиевых озер и их местоположение 64
3.2.1. Географическое расположение артемиевых озер и их происхождение 64
3.2.2. Морфометрические особенности и гидрологический режим
3.2.3. Типы озерных котловин 66
3.3. Физико-химическая характеристика озер 67
3.3.1. Гидрохимическая характеристика 67
3.3.1.1. Среднесезонные показатели гидрохимии 67
3.3.1.2. Сезонная динамика солевого состава воды 75
3.3.1.3. Межгодовая динамика солевого состава воды
3.3.2. Особенности термического режима 83
2.3.2. Кислородный режим 88
3.3.2. Прозрачность воды 91
3.4. Гидробиологическая характеристика озер 93
3.4.1. Фитопланктон 93
3.4.1.1. Флористический и структурный состав 93
3.4.1.2. Размерный состав 97
3.4.1.3. Динамика количественного развития фитопланктона 98
3.4.1.4. Первичная продукция фитопланктона
3.4.2. Зоопланктон 105
3.4.3. Зообентос ПО
Глава 4. Особенности биологии и экологии артемий в сибирских биотопах 112
4.1. Морфометрические исследования рачков и цист 112
4.1.1. Морфометрия цист 112
4.1.2. Морфометрия половозрелых рачков
4.1.2.1. Морфологическая характеристика рачков природных популяций.113
4.1.2.2. Морфологическая характеристика рачков, выращенных в искусственных условиях среды
4.2. Биологическая характеристика артемий 141
4.3. Особенности динамики плотности популяций артемий в озерах Западной Сибири 144
4.3.1. Сезонная динамика численности разных возрастных стадий арте мий 144
4.3.2. Сезонная динамика общей биомассы и численности рачков арте мий 147
4.3.3. Выживаемость рачков I генерации 152
4.3.4. Среднегодовые и среднесезонные показатели плотности популяции 154
4.3.5. Сезонная динамика плотности популяции артемий в разных по климатическим условиям годах 157
4.4. Математическое моделирование численности популяций артемий... 159
4.4.1. Моделирование сезонной динамики численности популяций 159
4.4.2. Расчетные динамические характеристики популяции 164
4.4.3. Математическая интерпретация доли возможного изъятия ресурса 168
4.5. Распределение артемий по акватории озера 170
Глава 5. Влияние различных факторов среды на развитие и продуктивность артемий 173
5.1. Влияние некоторых основных биотических и абиотических факторов 173
5.2. Влияние солености воды на продукционные характеристики артемий 179
5.2.1. Соленость и масса рачков артемий 179
5.2.2. Соленость и плодовитость рачков 181
5.2.3. Соленость и выживаемость рачков 185
5.2.4. Соленость и биомасса артемий 186
5.2.5. Соленость и численность цист 186
5.2.6. Сравнительный анализ биотических и абиотических показателей в разных по солености классах озер 191
5.3. Некоторые закономерности продуцирования цист артемий 195
5.3.1. Зависимость запасов цист от биомассы рачков артемий 195
5.3.2.3ависимость запасов цист от солености воды 200
Глава 6. Роль артемий в экосистеме соляного озера 201
6.1. Функционирование экосистемы озера 201
6.1.1. Первичная продукция 201
6.1.2. Вторичная продукция
6.1.2.1 Продукция среднестатистической популяции артемий 203
6.1.2.2 Продукция популяций артемий в некоторых модельных озерах...209
6.1.2.3 Р/В-коэффициент 212
6.1.3. Трансформация энергии и соотношение трофических уровней 214
6.2. Роль артемий в очищении воды 215
6.2.1. Суточные рационы питания 215
6.2.2. Скорость фильтрации воды 217
6.3. Энергетический баланс 218
Глава 7. Оценка качества цист артемий и их промысел 221
7.1. Экспериментальные исследования качества цист артемий 221
7.1.1. Процент вылупления науплиусов из планктонных и бентосных цист артемий в разные сезоны года 221
7.1.2. Определение оптимальных условий инкубации цист местных по пуляций артемий 224
7.1.2.1. Определение оптимальной солености 224
7.1.2.2. Определение оптимальной температуры инкубации 228
7.1.2.3. Изучение влияния интенсивности света
7.1.3. Определение эффективности вылупления науплиусов артемий 231
7.1.4. Определение темпа вылупления 232 7.1.5. Методы активации цист 234
7.1.5.1.Хранение цист при отрицательной температуре 235
7.1.5.2. Активация цист перекисью водорода 239
7.2. Современное состояние запасов цист артемий в Западной Сибири и их промысел 240
7.2.1. Величина запасов цист артемий и результаты их заготовки 240
7.2.2. Сравнительный анализ промысла нынешнего и предыдущего пятилетия 243
7.2.3. Прогноз общих допустимых уловов цист артемий
7.2.3.1. Традиционная методика 244
7.2.3.2. Экспериментальная методика
7.2.4. Заблаговременный прогноз общих допустимых уловов цист артемий 250
7.2.5. Прогноз общих допустимых уловов биомассы артемий 252
Заключение 255
Выводы 263
Предложения 267
Список литературы
- Строение тела рачков, размножение и онтогенез
- Морфометрические исследования артемий
- Морфометрические особенности и гидрологический режим
- Сравнительный анализ биотических и абиотических показателей в разных по солености классах озер
Введение к работе
Актуальность темы. Западная Сибирь богата мелководными, гипергалинными водоемами, фауна которых представлена зачастую одним видом – жаброногим рачком артемией. Уникальность этого рачка состоит в его высокой адаптации к неблагоприятным факторам. В среде, где другие животные организмы уже не могут развиваться, артемия «процветает» в монокультуре. Научный интерес к этому организму вызван его исключительной осморегулирующей способностью, разнообразием физиологических, биохимических и морфологических свойств отдельных популяций, существованием полиплоидии – очень редкого явления в мире животных. Артемию используют в токсикологических экспериментах в качестве тест-объекта. Помимо научной, артемия имеет практическую ценность. Цисты артемий, из которых в любое время можно получить науплиусы, во всем мире признаны лучшим живым стартовым кормом для личинок рыб и ракообразных. Коммерческая ценность этих рачков связана с тем, что цисты артемий могут образовывать промысловые скопления.
За более чем вековую историю изучения этого организма интерес к нему не ослабел. А ареал его распространения значительно расширился за счет переноса цист мигрирующими птицами и искусственного вселения человеком в водоемы (например, при производстве соли).
В Западной Сибири изучение артемий было начато в 70-е годы XX века. Исследования проводились, в основном, на озерах Алтайского края. Их обширный ареал от Урала до Алтая был практически не исследован.
В этой связи возникла необходимость восполнить данный пробел и представить не только биогеографию вида, но и, по возможности, все теоретические и практические разработки, касающиеся закономерностей развития популяций артемий, а также вопросы проведения природоохранных мероприятий.
Увеличение потребительского спроса и высокий коммерческий потенциал цист артемий стали причиной роста антропогенного пресса на экосистему соляных озер. В этих условиях особую актуальность приобретает проблема достоверной оценки величины общих запасов цист и обоснование величины допустимого изъятия, не приводящего к истощению и подрыву численности популяций артемий.
Исследования выполнялись в рамках тематических планов СибрыбНИИпроекта и Госрыбцентра.
Цель и задачи исследований. Цель работы – изучить географию, биологию и экологию артемий сибирских популяций, выявить закономерности функционирования популяций озерных экосистем в условиях хозяйственной нагрузки и разработать теоретические основы рационального использования ценного биологического ресурса. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
- определить местонахождение артемиевых озер на территории Западной Сибири (в пределах Российской Федерации);
- изучить флору и фауну биоценозов гипергалинных водоемов;
- изучить биоразнообразие популяций артемий и выявить причины его вызывающие;
- провести годовой и сезонный мониторинги плотности популяций;
- выявить закономерности функционирования популяций артемий;
- количественно оценить продуктивность артемиевых озер;
- исследовать факторы, определяющие развитие популяций артемий;
- усовершенствовать методику определения запасов цист и их общих допустимых уловов;
- провести экспериментальные исследования качества цист и определить оптимальные параметры их инкубации.
Научная новизна и теоретическая значимость. Получены новые данные, позволяющие расширить научное представление о географии артемий в пределах Западной Сибири. Впервые приведен список артемиевых озер с указанием их местоположения. Впервые выявлена дифференциация популяций артемий Старого и Нового Света по морфометрическим параметрам рачков. В отношении сибирских популяций рачков, расположенных на территории по прямой 2200 км, показано преобладающее влияние минерализации воды, а не географического положения.
Впервые на основе изучения годовой динамики плотности популяций артемий представлен жизненный цикл сибирских популяций артемий. Установлены границы факторов среды, определяющих жизнедеятельность артемий сибирских популяций. Впервые показано определяющее влияние солености воды на продуктивность сибирских популяций артемий. Расширены экологические границы встречаемости некоторых видов зоопланктона в соляных озерах. Впервые показан значительный вклад бентосных цист в пополнение первой генерации. Установлено, что величина промысловых скоплений цист не зависит от численности первой генерации, а дефицит кислорода совместно с высокой температурой могут быть причиной формирования промысловых скоплений цист в летнее время. Определены параметры продуктивности артемиевых биоценозов. Сделан расчет динамики численности и представлена математическая модель сезонной динамики численности среднестатистической популяции артемии. Показана важная роль артемий в очищении воды озер.
Практическая значимость. Результаты научных исследований легли в основу методов заблаговременного прогноза общих допустимых уловов, усовершенствованной методики определения общих запасов цист и их допустимых уловов, а также принципиально нового подхода к ведению промысла и были опубликованы в «Методических указаниях по определению общих допустимых уловов (ОДУ) цист жаброногого рачка Artemia», утвержденных НТС МСХ РФ.
Разработанные методики, позволяющие оптимизировать численность популяций артемий, применяются на практике в прогнозных работах при определении норм вылова. Определенные нами параметры оптимальных условий для вылупления науплиусов из цист артемий учитываются в производстве живых кормов. Материалы диссертации используются в учебном процессе Тюменской сельскохозяйственной академии в курсе «Промысловые беспозвоночные». Результаты исследований включены в учебно-методическое пособие «Определение общих допустимых уловов (ОДУ) водных беспозвоночных».
На многих озерах, впервые исследованных нами, успешно ведется промысел цист артемии.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на первом международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Адлер, Россия, 1996), VII-IX съездах гидробиологического общества РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006), конференциях «Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод» (Ярославль, 1996), «Водные экосистемы и организмы» (Москва, 2005), научно-методической и практической конференции «Аграрная наука и образование в Тюменской области: проблемы, поиски, решения» (Тюмень, 1997), международных совещаниях (Workshop) по артемии (Иран, Урмия, 2001, 2004), международных научно-практических конференциях «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (Краснодар, 2001), «Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI века» (Минск, 2004), «Актуальные проблемы аквакультуры и рационального природопользования водных биоресурсов» (Киев, 2005), международном научно-исследовательском семинаре «Биоразнообразие артемии в странах СНГ: современное состояние ее запасов и их использование» (Москва, 2002), международных конференциях по соленым озерам (Хакасия, 2002), «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008), Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), седьмой Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Мурманск, 2006), первой Всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006).
Публикации. Материалы диссертации отражены в 44 печатных работах, в том числе 7 в журналах, рекомендованных ВАК: «Рыбное хозяйство» - 2, «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки» - 3, «Биология внутренних вод» - 1, «Сибирский экологический журнал» - 1, а также в сборнике научных трудов Тюменской сельскохозяйственной академии, в «Вестнике Курганского государственного университета», в журнале «Hydrobiologia».
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 300 страницах, содержит 41 таблицу, 65 рисунков. Состоит из введения, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения, заключения, выводов, содержит 53 приложения. Библиографический список включает 297 источников, в том числе 157 иностранных.
Строение тела рачков, размножение и онтогенез
Артемия является одним из лучших представителей водных организмов, помогающих заполнить промежутки в знании эволюционной и сравнительной биологии артропод (Marco, Garesse, Cruces, Renart, 1991). Подчеркивая важность этого организма для изучения эволюции, некоторые авторы (Abreu-Grobois, Beardmore, 1982; Marco, Garesse, Cruces, Renart, 1991) называют арте-мию «водной дрозофилой». Фактически бранхиоподы существуют с девонского периода (около 410 млн лет). Артемия произошла от древнего предка, жившего в средиземноморской области (Abreu-Grobois, Beardmore, 1982; Abreu-Grobois, 1987). В то время, согласно геологическим показателям, это было единственное место в мире, где наблюдалась самая высокая соленость, необходимая для процветания артемий (Abreu-Grobois, 1987). Гипотеза, что Средиземноморье было центром распространения артемий, подтверждается разнообразием типов артемий, в настоящее время найденных в этой области, одновременным существованием партеногенетических и бисексуальных рас, диплоидии и полиплоидии (Gajardo, Abatzopoulos, Kappas, Beardmore, 2002). Затем артемия расселилась по всему земному шару. Приблизительно 25 млн лет назад произошло разделение популяций Старого и Нового Света. Считается, что Artemia persimilis является наиболее примитивным видом, более близким родственником первоначального предка (Perez, Valverde, Batuecas et al., 1994; Badaracco, Bellorini, Landsberger, 1995; Gajardo, Abatzopoulos, Kappas, Beardmore, 2002). В настоящее время этот вид имеет ограниченный ареал (Аргентина). Это единственный вид с диплоид 19 ным набором равным 2п=44. Приблизительно 10-12 млн лет назад произошло обособление видов Нового Света {Artemia jranciscana и Artemia persimilis).
Обособление партеногенетических популяций от бисексуальных (линия Artemia salind) произошло около 5,4 млн лет назад (Abreu-Grobois, Beardmore, 1982; Perez, Valverde, Batuecas et al., 1994). Древность партеногенеза артемий, согласно исследователям (Gajardo, Abatzopoulos, Kappas et al., 2002), не соответствует тому, что наблюдается у других представителей беспозвоночных, а также позвоночных, где асексуальное воспроизводство весьма редко и более современно. Сохранение этого типа размножения в популяциях Старого Света и отсутствие в популяциях Нового Света вызывает интерес с эволюционной точки зрения.
Артемия обитает в основном в континентальных гиперсоленых водоемах и в морских лиманах с соленостью, как правило, выше морской. Между популяциями артемий Старого и Нового Света существует географический барьер для потока генов в виде океанов. Строгая изоляция, однако, отсутствует, поскольку цисты артемий могут распространяться водоплавающими птицами по всему миру. Тем не менее, гипергалинные водоемы Нового Света (Южная и Северная Америка) являются природным местом обитания двух видов артемий: Artemia jranciscana и Artemia persimilis. В Старом Свете эти виды встречаются только в результате человеческой деятельности, связанной в основном с выращиванием артемий на предприятиях по производству соли. Географический и, возможно, миграционный барьеры для потока генов между европейскими и азиатскими популяциями отсутствуют. Однако репродуктивная изоляция существует и об этом свидетельствует наличие как партеногенетических, так и бисексуальных популяций Европы {Artemia tunisiana=A. salind) и Азии {Artemia sinica, Artemia urmiana, Artemia tibetiana, A sp.).
Партеногенетические популяции артемий, согласно морфологическим (Hontoria, Amat, 1992; Triantaphyllidis, Criel, Abatzopoulos, Sorgeloos, 1997b), цитологическим исследованиям, а также аллозимному анализу белков (Abreu 20 Grobois, Beardmore, 1982; Abreu-Grobois, 1987; Abatzopoulos, Triantaphyllidis, Kastritsis, 1993) показывают большое разнообразие клонов. Партеногенетиче-ские популяции характеризуются разным уровнем плоидности. Считается, что полиплоидный генотип лучше противостоит стрессовому влиянию окружающей среды. Этим объясняется факт распространения популяций артемий в условиях значительного колебания температуры и солености среды.
В литературе довольно широко освещен факт генетического и морфомет-рического дифференцирования между популяциями Нового и Старого Света (Abreu-Grobois, 1983; 1987; Pilla, Beardmore, 1994). Так, генетическая дистанция по Нею (Nei, 1972) между этими популяциями, основанная на изучении 20 ло-кусов белка, имеет размах от 0,74 до 1,5, а между популяциями Азии - от 0,005 до 0,36.
Относительно слабая генетическая дифференциация между азиатскими популяциями требует подтверждения правильности существования видов А. sinica, A. urmiana, A. tibetiana, A. sp.
Таким образом, идентификация видов артемий еще не закончена, особенно много неясного в отношении партеногенетических популяций и бисексуальных популяций азиатского континента. Поэтому необходимо продолжить исследования как полевые, так и лабораторные, используя морфологические, ка-риологические, биохимические и генетические методы анализа.
Морфометрические исследования артемий
Пробы зоопланктона и бентоса, как правило, отбирали в период весенней, летней и летне-осенней генераций рачков. В озерах, где проводили круглогодичный мониторинг (Большое и Малое Медвежье, Випшяковское, Невидим, Эбейты) и сезонный мониторинг (Большое Курейное, Филатово, Ново-Георгиевское, Актобан, Ульжай) гидробиологическую съемку выполняли, как правило, 1-2 раза в месяц в течение соответственно года и сезона
Всего было обследовано 47 артемиевых озер (в Тюменской области - 2, в Курганской - 24, в Челябинской - 7, в Омской - 2, в Алтайском крае - 8, в Хакасии - 2, Тыве -2). Сбор и обработку проб проводили по общепринятым методикам (Киселев, 1956; 1969). Отбор проб зоопланктона проводили планктонной сетью Апштейна (размер ячеи 140 мк) в объеме 50 л или протягиванием от дна до поверхности (в глубоководных озерах) с 3-12 станций в зависимости от площади акватории. Пробы фиксировали четырехпроцентным раствором формалина. При камеральной обработке рачков просчитывали в камере Богорова под бинокуляром МБС-10, оборудованным окуляр-микрометром, разделяя по возрастным группам: цисты, науплиусы, ювенальные, предвзрослые, взрослые особи (самцы, самки с цистами и без цист). Численность цист и науплиусов просчитывали в 5-10 мл пробы в 2-3 повторностях с последующим пересчетом на весь объем пробы. Взрослых особей просчитывали в чашках Петри полностью во всей пробе. Индивидуальный вес взрослых рачков определяли прямым взвешиванием на торсионных весах ВТ-500. Данные об индивидуальном весе науплиусов взяты из литературных источников (Хмелева, 1968). Среднюю массу, предварительно очищенных и высушенных в термостате при температуре 35С до воздушно-сухого веса, цист определяли взвешиванием на аналитических весах Ohaus Е02140.
Отбор бентосных проб проводили при помощи дночерпателя с площадью захвата грунта 0,01м . Для отмывки пробы от грунта использовали мешок из капронового сита (размер ячеи 160 мк). Крупные организмы просчитывали и взвешивали по всей пробе. При камеральной обработке объем пробы доводили до 200-500 мл (в зависимости от количества пробы). Численность цист подсчитывали в 2-10 мл в трех повторностях в камере Богорова под бинокуляром МБС-10.
Расчет коэффициента выживаемости науплиусов I генерации до половозрелой стадии проводили по формуле: К= 100, где п N - максимальное число половозрелых, предвзрослых и ювенальных (коэффициент выживаемости ювенальных, с учетом литературных данных (Студе-никина, 1991), условно принят за 0,5) особей, шт./л (определение в конце мая -июне); n — число науплиусов, метанауплиусов и цист, способных к вылуплению (с учетом 19% вылупления бентосных цист и 36% - планктонных), шт./л (берется максимальное значение за период с апреля по начало мая).
В качестве показателя распределения особей в популяции использовали отношение дисперсии к среднему значению численности: у( - )2 х ,где Xj — численность особей на отдельной станции; х - средняя численность по станциям; п — количество станций. Было принято, если Д=1, то распределение случайное, приД 1 распределение групповое, при Д \ распределение равномерное (Одум,1986) . Для определения числа кладок в естественных популяциях была использована формула расчета (Хмелева, Гигиняк, 1982): N = 1,35 rt Л2-5 пах Vmin J , где N— общее число кладок; 1тах - максимальная в популяции длина половозрелых самок, мм; Imin - минимальная в популяции длина половозрелых самок, мм. Для расчета динамических характеристик популяции (выживаемость, рождаемость, смертность, ожидаемая продолжительности жизни, длительность поколения) использовали методику, представленную в работе A.M. Гилярова (1990).
Скорость увеличения массы тела (удельную скорость роста массы тела или другими словами скорость соматической продукции) определяли по формуле: Cw= ln(w2/w1)/(t21), где wj и W2 — масса организма в начале (tj) и в конце ( ) рассматриваемого периода. Скорость продукции вычисляли по формуле, первоначально представленной в работе Г.А. Печень (1968) и модернизированной позднее М.Б. Ивановой (1985): ПО = І , -w,-iЖ,/Di+w0N0 IDQ где wo, Wi - масса яиц и рачков разных возрастных стадий, мг или кал; Do, Д — продолжительность развития возрастной стадии, сутки; No, Ni — численность яиц и рачков разных возрастных стадий, шт./л. р = РШ где t -промежуток времени (сутки, месяц, сезон). Расчет продукции артемии проводили также по балансовому уравнению Н.П. Макаровой (1972) при коэффициенте усвояемости пищи равном 0,8, при t=25C, с учетом, что сухой вес составляет 20 % от сырого: dP/dt=0,0239w0, 705-0,0118w0 688, где Pnw- продукция и масса рачков в граммах сухой массы. При расчете продукции артемии были взяты литературные данные (Хмелева, 1968) о том, что в 1 мг сухого вещества содержится 5,2 кал, сырого - 0,518 кал, содержание воды в теле рачков - 89 %. Использовали также собственные данные: влажность цист - 50 %, средняя масса сухой цисты - 0,005 мг, сырой -0,01 мг, следовательно, калорийность 1 цисты равна 0,026 кал, в 1 мг сухих цист - 5,2 кал, сырых цист - 2,6 кал. Последняя цифра согласуется с выводом, сделанным для ракообразных М.Б. Ивановой (1983), о том, что энергетический эквивалент яиц при их вымете в 4 раза выше энергетического эквивалента сырой массы тела рачков.
Морфометрические особенности и гидрологический режим
Фонд артемиевых озер Западной Сибири весьма значителен и насчитывает около 80 озер. По последним данным, общая акватория артемиевых озер со-ставляет 1567 км . Только в Алтайском крае насчитывается более 30 озер с площадью 1180 км . На порядок меньше акватория Курганской (125 км ), Ом-ской (92 км ) и Новосибирской (99 км ) областей. В Тюменской и Челябинской областях имеются по одному крупному потенциально-артемиевому озеру (вре-менно незаселенные артемией) общей площадью 65 км и несколько мелких ар-темиевых озер общей площадью около 5 км (Литвиненко, Литвиненко, Соло-вов и др., 2004; Литвиненко, 2007; Litvinenko, Litvinenko, Solovov et al., 2002; Litvinenko, Litvinenko, Sorgeloos et al., 2004). Площадь четырех артемиевых озер, расположенных в Хакасии и Тыве, составляет 14,4 км2.
По происхождению артемиевые озера региона являются континентальными водоемами, образованными в результате эрозий, выдуваний, карстовых просадок и провалов. Соляные озера юга Западной Сибири занимают бессточные котловины в осадочных породах, как новейшего происхождения, так и третичного периода. Верхние пласты пород представлены песками, супесями и суглинками, подстилающие (более древние) - глинами, содержащими гипс и другие соли. Считается (Дзенс-Литовский, 1968), что происхождение соли в озерах связано с вымыванием солей из соленосных глин, поэтому соли, как бы, являются наследством третичного моря, сохраненным до нашего времени в глинах.
По донным отложениям озера делятся на иловые, самосадочные и корневые (Дзенс-Литовский, 1968). Для иловых характерно отсутствие в отложениях мирабилита, галита и природной соды. Поверхностная и иловая рапы этих озер по концентрации не достигает насыщения ни одним из периодически осаждаемых минералов. К этой группе озер принадлежит большинство исследованных озер. В самосадочных озерах происходит новосадка периодически осаждаемого минерала, появляющегося и вновь растворяющегося в течение одного годичного цикла (например, озеро Эбейты). Корневые озера имеют помимо новосадки, еще и отложения старосадки и корневых солей (например, озера Кучукское и Танатар, имеющие корневую залежь соответственно мирабилита и природной соды).
Акватория соляных озер различна: от нескольких до десятков тысяч гектаров. Берега низкие, местами заболоченные, литораль песчаная, но с илистыми наносами. В ультрагалинных озерах при наличии рачков артемий иловые отложения достигают большой мощности и представлены в виде вязкой грязи интенсивно-черного цвета с запахом сероводорода. Такие отложения, как правило, используются в бальнеологических целях (например, озеро Медвежье).
Крупных по площади (более 10 км ) - 20 озер, средних (1-10км)- 47, все остальные водоемы являются малыми с площадью менее 1 км . К глубоководным (более 4 м) водоемам можно отнести 1 озеро, озер со средней глубиной 2-3,5 м - 6, все остальные озера являются мелководными с глубиной менее 2 м.
В приложении 1 представлены морфометрические показатели основных артемиевых озёр и их географические координаты.
Артемиевые озера по типу водообмена, как правило, являются бессточными. В питании континентальных соляных озер решающее значение имеют как атмосферные осадки, так и воды поверхностного и подземного стоков. По сведениям А.И. Дзенс-Литовского (1968), минерализация грунтовых вод в степях Западной Сибири может достигать 40-50 г/л, в почвенных растворах - 300-400 г/л, атмосферные осадки приносят в год: NaCl — 10,5; Na2S04 - 8,5; КС1 — 10,5; K2S04 - 8,0; MgCl2 - 2,5; CaS04_6,5; CaCl2 - 2,0; MgS04 - 6,0 кг/га. Соотношение элементов в рапе соляных озер зависит от концентрации солей, состава пород озерной котловины, характера донных илов, климатических факторов и др.
Количество артемиевых озер в регионе и их акватории находятся в зависимости от условий водности и могут заметно колебаться в отдельные годы.
Уровень воды равнинных озер Сибири периодически испытывает сильные колебания, вплоть до полного высыхания мелких озер и заметного сокращения размеров и глубин больших. При понижении уровня воды пресные озера становятся солоноватыми, солоноватые - соляными; при повышении уровня воды происходят обратные процессы. Наиболее неустойчив гидрологический режим малых озер, которые могут быть местом временного обитания артемий. В таких озерах рачки артемий в отдельные годы погибают в связи с распресне-нием, а популяции сохраняются в виде цист.
Сравнительный анализ биотических и абиотических показателей в разных по солености классах озер
Практическая ценность цист артемий определяется морфометрическими параметрами. Поскольку их используют в основном в качестве стартового живого корма, то первостепенным параметром является доступность по размерам. Чем меньше цисты, тем меньше размеры науплиусов, тем доступнее корм для личинок разводимых гидробионтов. Наиболее ценными в этом отношении являются мелкие цисты A. persimilis и A. franciscana. При значительной толщине хориона (защитный внешний слой цист, пропитанный хитином и гематином) мелкие науплиусы могут выклевываться из относительно крупных цист. Поэтому важно знать не только диаметр цист, но и диаметр декапсулированных цист (цист с растворенным хорионом).
Изучение морфометрических параметров цист и науплиусов было проведено на 12 сибирских популяциях (приложение 9).
Диаметр цист в среднем по популяциям колебался в пределах 241-289 мкм, диаметр декапсулированных цист — 218-264 мкм, толщина хориона - 3,9-12,5 мкм, длина только что выклюнувшихся науплиусов - 432-502 мкм. Сравнительный анализ с литературными данными по исследованным популяциям мира (Vanhaecke, Sorgeloos, 1980; Sorgeloos, Lavens, Leger et al., 1986: диаметр цист - 224-320; диаметр декапсулированных цист - 207-296; толщина хориона -4,7-11,2; длина науплиусов - 428-517 мкм) показал, что размеры цист и науплиусов артемий сибирских популяций занимают промежуточное положение, за исключением толщины хориона, значения которой колебались от популяции к популяции в более широких пределах.
Наиболее мелкие цисты и науплиусы были обнаружены в популяции озера Ульжай, наиболее крупные - в озере Актобан. Корреляция между диаметром цист и толщиной хориона оказалась недостоверной (/ 0,33), между диаметром цист и длиной только что выклюнувшихся науплиусов — сильная положительная связь (г=0,80).
Таким образом, используя литературные данные (Abotzopoulos, Zhang, Sorgeloos, 1998; Abatzopoulos, Kappas, Bossier et al., 2002), можно заключить, что сибирские популяции артемий хорошо обособлены от вида Artemia tibetiana с достаточно крупными цистами и науплиусами (до 330 мк и до 667 мк, соответственно) и от видов Artemia tunisiana (salina), Artemia persimilis, Artemia franciscana - с мелкими цистами (в среднем 220-250мк).
Исследования были проведены в озерах Западной Сибири, Хакасии и Тывы (Литвиненко, Бойко, 2008а) по 8 параметрам (tl, cl, al, с/а, fl, sf,f/a,fiv) с 1995 по 2002 гг. и по 11 параметрам (tl, al, aw, de, ed, sf, fl, la, hw, ra, c/a). - с 2002 no 2004 гг. (приложение 10). Ежегодно обследовалось от 7 до 29 популяций (в сумме 125). Из всех рассмотренных популяций только 3 оказались бисексуальными (в озере Танатар из Алтайского края и в двух озерах из Хакасии и Тывы). Поэтому основная часть анализа была проведена только по половозрелым самкам. Всего было промерено более 5 тыс. рачков (не менее 30 из каждой популяции).
Средние значения морфометрических параметров артемий всех изученных сибирских популяций приведены таблице 14. Наиболее вариабельными (Cv - от 38 до 58%) оказались фуркальные показатели, наименее (Cv - от 10 до 13) -показатели tl, la, de, га. Распределение изученных параметров, в основном, оказалось нормальным (рис. 28). Лишь для параметров al и sf была отмечена положительная асимметрия, для de и//а - отрицательная. В распределении параметров/ и de наблюдался положительный эксцесс.
Изучение живых систем предполагает выявление корреляционных взаимосвязей морфометрических признаков не только с различными факторами окружающей среды, но и непосредственно между самими признаками, отношения между которыми неодинаковы. Морфометрические параметры находятся в определенной зависимости друг от друга, при изменении одних изменяются и другие. Можно выделить группы наиболее сильно или слабо коррелирующих признаков. Нами выполнен расчет парных коэффициентов корреляции между исследованными параметрами артемий.
Корреляционный анализ основных морфометрических параметров артемий представлен в таблице 15. В таблице не приведены индекс с/а (поскольку он в основном соответствует индексу га) и число щетинок на левой фурке. Между числом фуркальных щетинок на правой и левой фурках существует очень сильная, близкая к функциональной связь (г=0,95).
