Содержание к диссертации
Введение
1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИНФОРМАЦИОННЫХ ПРОЦЕССАХ В ПОПУЛЯЦИЯХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА) 10
1.1. Анализ информационных процессов в экосистемах в ряду современных экологических проблем 10
1.2. Теоретические конструкты, положенные в основу учения о биологическом информационно-знаковом поле млекопитающих 20
1.3. Проблематика теоретического моделирования поведения. Формализация параметров информационно-знакового поля 30
1.4. Техника исследования следов млекопитающих как эколого-этологический метод 37
1.5. Экологические особенности лисицы обыкновенной, существенные для работы по методике информационно-знакового поля 43
2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 65
2.1. Природные условия района исследований 65
2.2. Объекты исследований 79
2.3. Методика отбора материала 81
3. СПОСОБЫ АДАПТАЦИИ ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (VULPES WIPES L.) К ОБИТАНИЮ В АНТРОПОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ 91
3.1. Информационные отношения лисицы со средой обитания в пригородных биотопах г. Самары. Характеристика среды обитания, исследованная через параметры информационно-знакового поля 92
3.2. Классификация объектов и событий знаковой среды лисиц, обитающих в антропогенных условиях 112
3.3. Анализ активности лисиц при различных мотивационных типах поведения 120
3.4. Подражательное поведение лисиц в антропогенной среде. Коммуникативная составляющая информационно-знакового поля лисицы обыкновенной 135
3.5. Особенности экологии лисиц в пригородной среде обитания, выявленные методом троплеиия паследов. Реакции лисиц па объекты антропогенного происхождения 147
ВЫВОДЫ 159
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 162
ПРИЛОЖЕНИЯ 184
- Анализ информационных процессов в экосистемах в ряду современных экологических проблем
- Природные условия района исследований
- Информационные отношения лисицы со средой обитания в пригородных биотопах г. Самары. Характеристика среды обитания, исследованная через параметры информационно-знакового поля
Введение к работе
Информационные отношения компонентов экологических систем, наряду с материальными и энергетическими отношениями, - важная проблема современной экологии. В ходе адаптивного поведения млекопитающие получают информацию о состоянии популяций и внешней среды в целом, воспринимая и преобразовывая в ходе своей двигательной активности внешние объекты. Такая информация играет важную роль в функционировании зооценозов, обеспечивая равновесные процессы. Исследование поведения животных, говоря словами А.В.Яблокова, «позволяет получать надежные популяционные характеристики, по существу не отличающиеся от традиционных морфофизиологических и биохимических признаков-маркеров генотипического состава» (ІІблоков, 1987, с. 235). Тем не менее, формализация поведенческих реакций, проведенная с одновременным учетом особенностей внешней среды, остается одной из основных проблем этологических исследований, поставленных с экологическими целями. Создание и практическое применение динамических моделей поведения животных, подходящих для решения экологических задач - актуальная проблема современной биологии.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями
Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции». Основания для выполнения НИР: Программа ООБ РАН. Тема включена в план Министерства образования РФ по направлению «Экологические проблемы современности». Коды темы по ГРАНТИ: 34.05.17.
Соответствие НИР научным направлениям Самарского госуниверситста:
34.05.17.
Цель и задачи исследований
Целью работы является изучение приспособительного поведения лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758J при обитании в антропогенных условиях. Информация, полученная лисицами о комплексном состоянии биотических и абиотических факторов внешней среды формирует их адаптивное поведение, особенности которого могут выступать показателями состояния зооценозов как части экологических систем.
В задачи исследования входило: 1) изучить особенности экологических ниш лисиц, обитающих в окрестностях г. Самары в среде, подверженной антропогенному воздействию; 2) определить параметры информационно-знаковых полей лисиц, обитающих в биотопах с разным уровнем антропогенной нагрузки; 3) исследовать особенности информационно-знакового взаимодействия лисиц с внешней средой при различных функциональных формах поведения; 4) исследовать поведенческие адаптации, обеспечивающие существование особей этого вида в урбанизированных и умеренно измененных антропогенным воздействием биотопах; 5) изучить коммуникативные и подражательные поведенческие реакции лисиц, обеспечивающие приспособления к обитанию в пригородной зоне.
Научная новизна
Автором впервые исследованы особенности информационных отношений лисицы обыкновенной с внешней средой при обитании в биотопах, подверженных антропогенному воздействию в различной степени.
Впервые, через параметры информационно-знакового поля, определены и приложены к решению экологических задач некоторые этологические и зоопсихологические характеристики особей и внутрипопуляциоиных групп лисицы обыкновенной. Впервые исследованы: 1) уровень мотивации особей; 2)
б ценность сигнальных объектов различных классов; 3) подражательное поведение, осуществленное без непосредственных визуальных контактов между особями, через информацию, заключенную в объектах и событиях внешней среды.
Теоретическое значение работы
Материалы диссертации могут быть использованы для развития теоретических основ экологической этологии. Разработан ряд новых понятий, дополняющих язык современной зоосемиотики и использованных при обработке и анализе полевого материала в ходе решения конкретных экологических задач.
Практическое значение работы
Количественные данные, полученные в диссертации, могут найти применение для оценки степени воздействия человека на природу. Разработанные в диссертации методы формализации полевого материала, способы анализа данных, полученных на лисице обыкновенной, могут служить моделью изучения информационных процессов в популяциях млекопитающих, проведенных с целью экологического мониторинга. Возможна экстраполяция предложенного метода на другие систематические группы млекопитающих. Сравнение количественных показателей поведения, полученных в биотопах с различной степенью антропогешюй нагрузки, позволяет делать предсказания о пределах толерантности млекопитающих к антропогенному изменению биотопов.
Материалы диссертации включены в отчеты о научно-исследовательской работе, проводимой на кафедре зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета по теме «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного масштаба». Номер государственной регистрации НИР: 3.22.010. Материалы диссертации могут найти применение для решения задачи сохранения живой природы.
Реализация результатов исследования
Теоретические положения диссертации, разработанный понятийный аппарат, способы формализации данных по поведению животных в естественной среде обитания, а также полученные в диссертации результаты используются в лекционных курсах «Экология животных», «Зоопсихология» и «Этология и коммуникативные процессы», которые читаются автором студентам специальности «Биология» Самарского госуниверситета.
Апробация работы
Результаты исследований докладывались на Всероссийской научной конференции «Новый этап становления общей семиотики: вклад техно- и биосемиотики», по секции «Биосемиотика и её актуальные проблемы» (Санкт-Петербург, 17-19 апреля 2003 года). Результаты и основные положения работы были представлены на научных конференциях Самарского госуниверситета в 1998-2003 годах.
Публикация результатов исследования
Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 11 печатных работах.
Декларация личного участия автора
Автор, начиная с 1992 года, ведет ежегодные периодические наблюдения за численностью млекопитающих, образующих, совместно с лисицей обыкновенной, коадаптивный комплекс животных близкой экологии. Автором лично проведены полевые исследования в 1998 - 2003 гг. в биотопах, расположенных в окрестностях промышленного и жилого центра г. Самары. Автор лично работала над переводом с английского языка ряда научных текстов по теории биологической информации и зоосемиотикс. Такого рода деятельность позволила привести понятийный аппарат теории информационно-знакового поля млекопитающих Н.П.Наумова, Д.П.Мозгового и Г.С.Розенберга
в соответствие с принятой в современной науке зоосемиотической понятийной системой.
Разработка и апробация некоторых способов формализации полевого материала, обработка первичных результатов полевых исследований, как лично собранных, так и любезно предоставленных Д.П.Мозговым для анализа, а также математическая обработка числовых материалов, поиск путей интерпретации фактических данных, обсуждение полученных результатов, написание текста диссертации осуществлены автором диссертации.
Основные положения, выносимые на защиту
Информация антропогенного происхождения ассимилируется особями и популяциями лисицы обыкновенной, и, наряду с естественной информацией о состоянии экосистем, оказывает влияние на приспособительное поведение животных этого вида. Лисицы, обитающие в биотопах, измененных человеком, включают в сферу своей активности объекты и события антропогенной природы, расширяя, за счет этого, пространственный и ресурсный компоненты своей экологической ниши.
Адаптивные поведенческие реакции лисицы обыкновенной, обитающей в угодьях, подверженных антропогенному воздействию различной интенсивности, могут быть количественно выражены через параметры информационно-знаковых полей.
При активности лисиц в биотопах, подверженных антропогенному воздействию в средней или высокой степени, параметры их информационно-знаковых полей возрастают по сравнению с таковыми в естественной среде или в среде, слабо затронутой антропогенным воздействием.
Возрастание параметров знаковых полей лисицы может служить показателем интенсивности антропогенных изменений среды обитания лисицы.
Освоению среды обитания, изменённой антропогенным воздействием, способствует подражательное поведение лисиц. В условиях пригорода лисицы зачастую ориентируют поиск пищевых объектов по следам особей своего вида. В ходе информационных взаимодействий лисиц со средой обитания средняя ценность объектов внутривидовой и межвидовой коммуникации оказывается выше средней ценности объектов абиогенной природы.
Эврибионтность, полифагия и интенсивный информационный обмен с биотой, свойственные лисице в силу её экологических, этологических и зоопсихологических особенностей, делают возможным существование животных этого вида в пригородной зоне г. Самары.
Анализ информационных процессов в экосистемах в ряду современных экологических проблем
Новейшие исследования в экологии животных направлены на изучение информационных процессов, обеспечивающих длительное существование популяций (Наумов, 1973а, 1977а, 1981; Sebeok, 1972, 2001; Камшилов, 1979; Наумов и др., 1981; Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой и др., 1998; Шилов, 2000; Kull, 2000; Rozenthal, Ryan, 2000; Мозговой, Владимирова, 2002; Владимирова, 2002в; Vladimirova, Mozgovoy, 2003). При взаимодействии компонентов экосистем происходит «преобразование вещества и расходование энергии», которое упорядочивается посредством «передачи, накопления и перекодирования информации» (Розенберг и др., 1999, с. 102). Информационные взаимодействия млекопитающих со средой обитания «наиболее отчетливо проявляется» на популяционном уровне (Розенберг и др., 1999, с, 107). Единство популяции, динамика её плотности, взаимодействие видов животных единого коадаптивного комплекса достигаются с помощью «интегрированной совокупности внутри- и межпопуляционных информационных потоков» (Розенберг и др., 1999, с. 107).
Тем не менее, дальнейшая разработка экологической теории информационных процессов возможна только при сосуществовании, говоря словами А.М.Гилярова, «двух линий исследования» - популяционной и экосистемнои. Для первой характерен «гипотетико-дедуктивныи подход» к природным объектам, для второй - «высокая степень эмпиризма», интерес не только к поиску «всеобщих экологических закономерностей», но и к описанию разносторонних единичных феноменов (Гиляров, 1998, с,89-99). Построение предсказательных научных моделей высокой степени обобщения, свойственное
II популяционному подходу, сменилось в последние десятилетия вниманием к деталям и тонкостям функционирования сообществ различного уровня, описанию сложного комплекса многообразных факторов, воздействующих на биоту (Левич, 1986; Гиляров, 1990, 1998; Розенберг и др., 1999). Объясняя структуру и динамику экосистем, исследователи стали дополнять «детерминистские» представления «стохастическими», существенная черта которых - наделение научной значимостью «случайных» и единичных феноменов (Розенберг и др., 1999, с. 17).
На рубеже XX и XXI веков возникла проблема объединения, в рамках обобщенной научной схемы, популяционпого и иных подходов, называемых авторами различно: «индивидуально ориентированным» (Fahse et all, 1998), «экосистемным» (Гиляров, 1998), «онтогенетическим» (Захаров, 2001). Моделируются процессы, протекающие значительно быстрее или медленнее явлений многолетней популяционнои динамики, требующие в единой научной схеме согласования с популяционными модельными построениями (Наумов, 1971; Левич, 1986; Мозговой, 1989).
Пример темпорального согласования изменчивости поведенческих признаков, возникающей в онтогенезе отдельных особей млекопитающих, с одной стороны, и динамики популяций и биогеоценозов, в которые эти особи входят составной частью, с другой, дан в 6-й главе работы Д.П.Мозгового и Г.С.Розенберга «Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований». Согласование модельных построений онтогенетического, популяционного и биогеоценотического уровней авторы предлагают проводить на основе исследования информационно-знаковых нолей млекопитающих (Мозговой, Розенберг, 1992).
Объединение достоинств организменного, популяционного и экосистемного подходов лежит в основе исследования информационных процессов в биоценозах. Преимуществом информационного подхода к решению экологических задач является системность, заложенная в самом понятии «информационное взаимодействие живого объекта и среды» (Камшилов, 1979).
В отношении лисицы обыкновенной (Vnlpes vulpes Linnaeus, 1758), объекта наших исследований, можно сказать, что в целом ряде публикаций объединены наработки онтогенетического, популяционного и экосистемного подходов. Это труды, в которых излагаются не только периодические закономерности популяционной структуры и динамики, но также приводятся обширные фактические сведения по лисице: даются подробные описания экологической пиши, всесторонне характеризуются различные компоненты биоценозов, в состав которых входят популяции лисицы, рассматриваются проблемы пригородного проживания животных этого вида (Новиков, 1959, 1970а, 19706; Шварц, 1959; Наумов, 1963; Гептнер, 1967; Чиркова, 1967; Приклонский, 1975; Бородин, 1976; Storm et all, 1976; Корытин С.А., 1968, 1972а, 19726, 1974, 1978, 1979; Корытин С.А., Соломин, 1978, 1983; Harris, 1981а, 1981b, 1984; Вайсфельд, 1985; Harris, Rayner, 1986; Dickman, Doncaster, 1987; Doncaster et all, 1990; Doncaster, MacDonald, 1991; Мозговой и др., 1998).
Наработки популяционного подхода представляют ценность для информационной теории, если в них оговариваются границы приложения научной схемы, уделяется внимание специфике природного объекта, благодаря которой его можно отнести к классу обобщаемых в теории феноменов (Новиков, 1980; Одум, 1986; Корытин Н.С. и др., 1997; Галковская, 2001). Так, классический популяционный подход к экологии лисицы применен в работах, ориентирующих охотоведов на динамику численности этого промыслового зверя (Корытин С.А., Соломин, 1980; Корытин Н.С, 1983; 2002). Для построения прогнозов по экологии лисицы важны теории, «работающие» в отношении популяций хищных млекопитающих и их жертв (Черноусова, 2001, 2002), моделирующие взаимодействие приспособительных механизмов особей и внутрипопуляционных групп, которое обеспечивает поддержание популяционного гомеостаза (Шварц, 1976; Розенберг и др., 1999). В этих теориях разрабатываются модели динамики численности и демографии популяций (Северцов, 1941; Andrewartha, 1961; Шварц, 1967а, 19676, 1969, 1980; MacArthur, Connel, 1966; Klopfer, 1973; Геодакян, 1976; Наумов, 19776, 1977в; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Гиляров, 1990); рассматриваются «взаимодействия, обусловленные распределением и обилием организмов» (Krebs, 2001); получены количественные методы оценки основных популяционных показателей в динамике и статике (Гиляров, 1990; Менджел, Кларк, 1992; Research and Management Techniques..., 1994); исследуется пространственная структура популяций (Наумов, 1963, 1967; Шварц, 19676; Наумов, 1972; Флинт, 1977; Панов, 1983а, 19836; Гиляров, 1990); изучается воздействие плотности населения млекопитающих на их численность посредством эндокринных реакций (Chitty, 1957; Краснощёкое, 1975; Дэвис, Кристиан, 1977; Шилов, 1977; Behavioural Ecology: An Evolutionary ..., 1984).
Обширный фактический материал по функционированию биоценозов, в которые входит лисица, систематизирован в ряде публикаций согласно требованиям «экосистемного» подхода к экологии (Гиляров, 1998). В работах такого рода акцентируется проблематика трансформации вещества и энергии в природе (Насимович, 1948а, 19486; Кириков, 1952, 1966; Формозов, 1959, 1990; Наумов, 1963; Шварц, 1971; Wittaker et all, 1973; Новиков, 1977; Шилов, 1977, 2000; Корытин С.А., Соломин, 1983; Джиллер, 1988; Гиляров, 1990). Подобная тенденция прослеживается в фундаментальном труде В.Г.Гептнера с соавторами (Гептнер и др., 1967), в сборнике «Research Techniques in Animal Ecology: Controversies and Consequences» («Исследовательские техники в экологии животных: дискуссии и выводы»), изданном в 2000 году, а так же в целом ряде других источников.
Природные условия района исследований
В данной работе рассматриваются вопросы информационных взаимоотношений пригородных популяций лисицы обыкновенной со средой обитания, а также особенности адаптивного поведенческого ответа животных этого вида на воздействие умеренной и высокой антропогенной нагрузки. В связи с этим подробная характеристика условий обитания лисицы обыкновенной приобретает особое значение.
Полевой материал по зимней экологии лисицы обыкновенной был собран в двух типах угодий, различающихся между собой по биогеоценотическим характеристикам и по уровню антропогенной нагрузки (рисунки 2.1.1, 2.1.2 и 2.1.3). Первый тип угодий - участок поймы р. Волги напротив г. Самары, от правого, низкого берега реки до с. Рождествено. Этот участок в дальнейшем будет именоваться «Правобережье». Второй тип угодий - пригородное лесничество, расположенное в рекреационной зоне г. Самары. Территория второго участка простирается от пос. Сорокины Хутора до берега р. Волги. Далее участок будет называться «Студёный овраг».
Город Самара и его окрестности расположены на границе лесостепи и широколиственных лесов, в пойменном междуречье р. Волги и р. Самары. Правобережье и Студёный овраг довольно плотно населены лисицей обыкновенной. По своим естественным характеристикам эти ландшафты представляют собой оптимальные условия обитания лисиц, поскольку в естественных условиях лисицы предпочитают селиться вдоль рек и в ландшафтах с изрезанным рельефом.
Действие антропогенного фактора в окрестностях г. Самары в настоящее время таково, что большинство хищных млекопитающих, ранее обитавших в пригородной зоне г. Самары, за исключением лисиц и одичавших собак, резко снизили свою численность или исчезли. В настоящее время лисица
Студёного оврага». Массивы древесной растительности обозначены зеленым цветом обыкновенная осталась здесь основным фоновым видом хищных млекопитающих. Тем не менее, поведенческие механизмы, позволяющие лисицам адаптироваться к действию антропогенного фактора и временами переходить на способ существования, близкий к синантропному, слабо изучены.
Территории, на которых проводилось исследование, представляют собой благоприятные объекты для сравнения последствий антропогенного воздействия на среду вследствие несхожести параметров . Пойменные угодья р. Волги напротив г. Самары и рекреационная зона района Студеного оврага могут служить моделью для выявления особенностей антропогенного воздействия на биотопы в пригородных и урбанизированных ландшафтах.
Климатические условия и рельеф района исследований
Сведения о погоде зимой имеют большое значение в исследовании экологии млекопитающих в зимнее время (Адаптация животных..., 1980; Матюшкин, 2000). Поведенческая активность лисицы обыкновенной коррелирует с погодными условиями: температурой, влажностью и подвижностью воздуха, характером снежного покрова, продолжительностью светового дня. Температурный оптимум лисицы, выявленный в камере Гертера, приходится на +23,6С (Новиков, 1979). Тем не менее, при достаточной обеспеченности кормами, лисица хорошо выносит холод и снег. Снег, важнейший фактор «экологического зимоведения» (Новиков, 1979, с. 47), играет особую роль для выживания мышевидных грызунов, основного корма лисицы, поскольку обладает термоизолирующими свойствами. В малоснежные и морозные зимы наблюдается массовая гибель полёвок и мышей. Если снег недостаточно рыхлый, лисице приходится прилагать значительные усилия во время мышкования. Кроме того, состояние поверхности снега влияет на характер передвижения лисицы. Начало зимы в г. Самаре и его окрестностях характеризуется установлением устойчивого снежного покрова. Зима с предзимьем продолжается до пяти месяцев в году (Иванова, 1990). Среднесуточная минусовая температура устанавливается в конце октября - начале ноября. В ноябре и декабре наблюдается интенсивное понижение температуры воздуха. Высота снежного покрова в начале декабря составляет 4-7 см. Первый снег, который ложится на землю в начале — середине ноября, обычно тает; устойчивый снежный покров формируется, как правило, ко второй декаде декабря. Лисицы, обитающие в пригородной зоне, с установлением высокого снега, перебираются ближе к жилью человека и питаются не мышевидными грызунами, а падалью и отходами, которые разыскивают возле мусорных свалок.
Непрерывные морозы в г. Самаре продолжаются обычно около дней. В суровые зимы температура воздуха опускается до - 40 С. В районе исследования среднесуточная температура воздуха составляет в ноябре - - 3,4 С, в декабре — 9,7 С, в январе--13,5 С, в феврале--12,6 С, в марте -- 5,8 С (Иванова, 1990). Средняя сумма осадков в зимний период, с декабря по март, составляет 167 см. Месячная норма осадков в окрестностях г. Самары составляет: в ноябре - 36 мм, в декабре - 36 мм, в январе —36 мм, в феврале - 26 мм, в марте - 33 мм. В некоторые годы зимы бывают снежные и относительно теплые, с оттепелями до 15 дней за зиму. В такие годы суммарный показатель выпавшего снега может превышать осадки малоснежных зим в 4 - 10 раз (Иванова, 1990).
Снег лежит, в среднем, 140-150 дней. Высота снега нарастает постепенно с первой-второй декады декабря и к началу марта достигает максимума. После оттепелей наблюдается наст на поверхности снега. В конце марта снег уплотняется. Сход снежного покрова может продолжаться от 10 до 30 дней и происходит, как правило, от третьей декады марта до первой декады апреля (Иванова. 1990). Многоснежные зимы благоприятны для полевок, основного корма лисицы в ландшафтах, не измененных человеком. Если снежный покров достигает 120 см и больше, то поверхность почвы, как правило, имеет положительную температуру, что способствует поддержанию высокой численности мышевидных грызунов (Калабухов, 1969). В холодные и малоснежные зимы почва в окрестностях г. Самары промерзает. В лесу скорость ветра бывает в два раза ниже, чем на открытых пространствах. Зимой в пригородах Самары преобладают ветры южного направления (Иванова, 1990).
По нашим наблюдениям, зимы 1999-2001 годов были относительно теплыми, зима 2002-2003 годов — холодной. Последний снегопад весной бывает в первой декаде апреля. Так, в 2001 году осадки в виде снега с дождем наблюдались 7 апреля, а в 2002 году — 10 апреля.
Растительность дубового леса и изрезанный рельеф в районе Студеного оврага способствует накоплению сугробов до 100 - 120 см. В отдельные многоснежные зимы аналогичную картину можно наблюдать в правобережном волжско-пойменном участке исследований.
Озера поймы замерзают в середине ноября, разрушение льда происходит в середине апреля (Матвеев, 1990). Во второй половине зимы наблюдаются заморы рыбы. В последние годы р. Волга замерзает и становится доступной для автомобильной и гужевой переправы только в январе. Установление ледового покрова на р. Волге напротив г. Самары зависит не только от температуры воздуха, но и от режима сброса воды на плотине Волжской ГЭС.
Информационные отношения лисицы со средой обитания в пригородных биотопах г. Самары. Характеристика среды обитания, исследованная через параметры информационно-знакового поля
Получение информации о внешней среде одна из наиболее важных жизненных функций млекопитающих, которая лежит в основе ориентировочного, пищевого, территориального, оборонительного, комфортного, полового, родительского и других форм поведения, В нашей работе информационный потенциал естественной среды обитания, воспринятый лисицами, был определён количественно через параметры величина и анизотропность информационно-знакового поля. Интенсивность производства и переработки биологически активной информации была выявлена через параметры напряженность знакового поля и ценность знакового объекта. Также нами были выявлены различия в предпочтениях лисицами объектов знакового поля того или иного класса при осуществлении ими различных форм поведенческой активности.
Параметры знакового поля отражают особенности восприятия животными событийного комплекса и характер ответного поведения (Мозговой, Розенберг, 1992). Встает вопросы: изменяются ли под влиянием антропогенных факторов особенности информационного обмена лисиц со средой обитания? В каком объёме лисицы ассимилируют антропогенные изменения среды? Изменяется ли качественно восприятие лисицами антропогенных объектов и их ответное поведение при усилении антропогенного воздействия на биотопы? Каким образом лисицы отображают новую информацию в своем поведении при взаимодействии со стрессогенными объектами антропогенной природы? В какой мере животные избегают встреч с ними? Ответы на эти вопросы позволили бы определить пределы толерантности лисиц к негативному воздействию комплекса синурбантных факторов. Обработка и дальнейший анализ полевого материала по
информационно-знаковым полям лисиц, обитающих в среде, изменённой антропогенным воздействием, базировались на следующих теоретических положениях, разделяемых автором диссертации.
1. Знаковое взаимодействие внешней среды и млекопитающих предполагает, что к моменту реального физического контакта со своим окружением животные уже обладают способностью распознавать и «считывать» адаптивную информацию с внешних объектов, отвечающую текущей мотивации особи (Анохин, 1978). Информация такого рода «включает» в живом организме комплекс приспособительных изменений, сложившийся в результате взаимодействия адаптивных механизмов различного уровня, как наследственных, так и приобретенных (Наумов, 1977а; Панов, 1983а, 19836; Шилов, 1991; Мозговой, Розенберг, 1992; Мешкова, Мазлумянов, 2000).
2. Исследование характера и степени воздействия антропогенной среды на особи и популяции в первую очередь предполагает внимание к приобретенным поведенческим адаптациям, поскольку они, в отличие от морфофизиологических адаптации, формируются достаточно быстро (Северцов, 1997; Шилов, 2000). Речь идет о временном периоде в единицы или десятки лет, сопоставимом по протяженности с продолжительностью жизни особи, временем циклических колебаний численности популяций млекопитающих, если таковые имеются, а также со временем существенных антропогенных изменений среды обитания.
3. До сих пор антропогенные биотопы оценивались не по информационным, а, главным образом, по материальным и энергетическим характеристикам (Михайлов, Егоров, 1980; Влияние аЕітропогешюй трансформации..., 1987; Жукоцкий, 1993; Природный комплекс ..., 2000;
Павлов, 2000). С точки зрения информационного подхода к экологии, антропогенные биотопы, измененные человеком в пределах экологической толерантности млекопитающих, отличаются от естественной среды обитания появлением дополнительных источников экологически нейтральной или важной для животных информации. Одновременно репертуар необходимых параметров экологической ниши редуцируется незначительно (Джиллер, 1988; Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой и др., 1998). Напротив, антропогенные биотопы, изменённые человеком в дезадаптивной для животных степени, характеризуются обедненностыо необходимых параметров экологических ниш (Карасева и др., 1999; Шилова, 1999; Бердюгин, 2000; Большаков и др., 2001; Черноусова, 2001).
4. В условиях достаточного количества жизненно важных ресурсов особое значение для выживания млекопитающих начинают приобретать не популяционные механизмы адаптации, а индивидуальная эффективность поведения (Рощевский, 1978; Дьюсбери, 1981). В ходе обитания в антропогенных биотопах животные некоторых видов приобретают способность адаптивно реагировать на прибавочную антропогенную информацию. Лисица обыкновенная, в силу общей эврибионтности, и, в частности, благодаря лабильности приобретенного поведения, относится к таким видам млекопитающих.
Ранее были сделаны попытки сравнительного исследования информационных полей куниц, обитающих в биотопах с разной степенью антропогенного воздействия на среду (Мозговой, Окунев, 1983). С нашей точки зрения, лисица обыкновенная — более подходящий объект для исследования адаптации к антропогенному обитанию, чем куница. Представители семейства Canidae (псовые), по сравнению с млекопитающими семейства Mustelidae (куньи), более пластичны по экологическим характеристикам (Терновский, 1977; Граков, 1981) и обладают более высокими способностями приобретать в онтогенезе новые формы поведения (Гептнер, 1967; Корытин, 1979; Корытин, Соломин, 1983). В этой главе изложены данные наблюдений автора, а также опыт применения теории информационно-знакового поля для изучения влияния антропогенного фактора на зимнюю экологию лисиц. С позиций информационного подхода дана характеристика экологической ниши лисицы обыкновенной в зимний период, включая пространственный и ресурсный её аспекты. С этой целью определялся общий характер взаимодействия зверей со средой обитания. Учитывался уровень (объем, интенсивность и характер) изменений, вносимых той или иной особью в окружающую среду.
При выборе биотопов, в которых проводились тропления животных, особое внимание уделялось следующим аспектам:
1) исследовались предпочитаемые маршруты передвижения и участки наиболее интенсивного маркирования территории;
2) определялись размеры и форма индивидуального участка и его «привязка» к тем или иным элементам рельефа;
3) изучались особенности выбора мест отдыха зверей;
4) исследовался способ добычи пищи, продолжительность поиско-пищевого поведения, тенденции к подражательному поведению при добыче пищи;
5) учитывались ориентиры, определяющие изменение маршрута, определялась сенсорная модальность таких ориентиров;
6) выявлялись объекты и события, временно или постоянно изменяющие поведение лисиц при восприятии таких объектов;
7) определялись предпочитаемые особью места жировки;
8) фиксировались объекты и события, ориентирующие особь в пищедобывательном поведении.
Сравнительное исследование проводилось на двух участках: участке со средним и низким уровнем действия антропогенного фактора (пойменное правобережье р, Волги, напротив г. Самары) и участке со средним и высоким действием антропогеиа (городская рекреационная зона, район Студёного оврага). Также были привлечены ранее опубликованные данные по знаковым полям лисиц, обитающих в естественных биотопах (Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой, Владимирова, 2003).
В последние десятилетия экологическая ниша лисиц, обитающих в окрестностях г. Самары, претерпела существенные изменения. Исследованные пригородные ландшафты г. Самары, с учетом экологии лисиц, в настоящее время характеризуются следующими чертами.
