Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Пигментные характеристики фитопланктона разнотипных водоемов (обзор литературы) 11
1.1. Содержание хлорофилла я как информационная основа для оценки уровня развития и динамики фитопланктона 11
1.2. Хлорофилл а как показатель биомассы фитопланктона 18
1.3. Вспомогательные пигменты и пигментные показатели 21
1.4. Пигментные показатели в системе биологического мониторинга и трофической классификации водоемов 28
Глава 2. Лимнологическая характеристика Телецкого озера, материал и методы 36
2.1. Географическое положение, морфометрия и климат 36
2.2. Гидрологический, гидротеми чес кий и гидрохимический режимы 40
2.3. Фитопланктон и продукционно-деструкционные показатели 45
2.4. Материал и методы исследований 49
Глава 3. Пространственно-временная изменчивость пигментных характеристик фитопланктона 54
3.1. Сезонная динамика в поверхностном слое воды 54
3.2. Сезонная динамика в литорали и устьях рек 73
3.3. Межгодовая динамика в поверхностном слое воды 80
3.4. Вертикальное распределение 90
3.5. Межгодовая динамика в толще воды 102
Глава 4. Динамика пигментных характеристик фитопланктона в истоке р. Бии 114
Глава 5. Пространственные изменения и динамика пигментов фитопланктона в больших озерах 130
5.1. Распределение и динамика концентрации хлорофилла я 130
5.2. Соотношение хлорофилла я и биомассы фитопланктона 144
5.3. Вспомогательные пигменты и относительные пигментные показатели 149
5.4. Трофический статус и состояние экосистемы оз. Телецкого 156
Выводы 165
Литература 167
Приложения 185
- Содержание хлорофилла я как информационная основа для оценки уровня развития и динамики фитопланктона
- Географическое положение, морфометрия и климат
- Сезонная динамика в поверхностном слое воды
Введение к работе
Актуальность темы. Большие озера - водоемы со средней глубиной более 25 м и плошадью не менее нескольких сотен квадратных километров [Тихомиров, 1982] служат уникальными объектами для исследования биологических и физических процессов в различных временных масштабах.
Телецкое озеро - крупнейший водоем тектонического происхождения, » расположенный в горах Южной Сибири и дающее начало р. Бие - одному из образующих р. Обь водотоков, входит в число пятидесяти наиболее глубоких озер мира с глубинами от 295 до 1620 м [Herdendorf, 1990]. По объему пресной необыкновенно чистой воды (40 км ) среди озер бывшего СССР Телецкое озеро находится на втором месте после Байкала [Physical..., 2001]. Как уникальный природный объект с длительным геологическим прошлым, Телецкое озеро включено Институтом озероведения РАН в Программу исследования истории * озер. По инициативе Института океанологических исследований Канады
Телецкое озеро рассматривается как первоочередной объект по Всемирной программе изучения климата озер. Его изучение включено в программу исследований по сравнительной лимнологии Байкальского международного центра экологических исследований. Исследования экосистемы водоема, включающие изучение фитопланктона, зоопланктона и зообентоса были начаты Институтом водных и экологических проблем СО АН СССР в 1989 г. '* Мониторинг является одним из стратегических направлений политики государства в области водного хозяйства, использования, воспроизводства и восстановления водных ресурсов, реализуемой в рамках Обского бассейнового ^ соглашения и Федеральной Целевой Программы «Чистая Обь» [Из
Государственного...., 1996; Обское..., 1996; Савкин, 2000; Корытный, 2001]. Изучение пигментных характеристик фитопланктона осуществляется в рамках гидробиологических исследований, организационной предпосылкой которых является Закон Республики Алтай "О статусе Телецкого озера", предусматривающий исследовательскую деятельность научных учреждений Академии наук. Исследования на Телецком озере проводятся по договору и программе, согласованной с Государственным комитетом экологии и природных ресурсов Республики Алтай и рассматриваются как необходимая часть программы исследований водных экосистем Алтайского международного центра гуманитарных и биосферных исследований, учрежденного в 1991 г. совместным постановлением СО АН СССР и Горно-Алтайского республиканского Совета народных депутатов.
Озеро и его водосборный бассейн частично входит в Алтайский государственный заповедник и включено ЮНЕСКО в 1996 г. в Список природных объектов мирового наследия. Этот водоем уникален по своему генезису и ряду морфологических, гидрологических, гидрофизических, гидрохимических и гидробиологических характеристик [Селегей, Селегей, 1978; Кириллов и др., 1998; Kirillov et al., 1999; Physical..., 2001; Mitrofanova, Kirillov, 2002]. Высокие показатели условного внешнего водообмена, соотношения площадей водосборного бассейна и акватории озера свидетельствуют о чувствительности его экосистемы как к природным, так и к антропогенным воздействиям [Кириллов и др., 1998].
Уникальность Телецкого озера заключается еще и в том, что в отличие от других больших озер, его экосистема находится в ненарушенном (фоновом) состоянии благодаря отсутствию крупных промышленных и сельскохозяйственных комплексов и высокой численности населения, а также заповедному статусу большей части его акватории и прилегающей водосборной территории. В настоящее время оз. Телецкое сохраняет статус олиготрофного водоема, однако этот своеобразный «второй Байкал» требует особого внимания как объект охраны природы [Иоганзен и др., 1965] в связи с активным развитием туристического бизнеса, различных видов рекреационного использования, планами развития лесозаготовительной промышленности.
Изучение пространственно-временной изменчивости пигментных характеристик фитопланктона, и выявление функциональных связей между хлорофиллом а (маркером уровня развития фитопланктона) и абиотическими факторами водной среды позволяет получить информацию о состоянии автотрофного звена.
Подобный подход широко применяют при экологическом мониторинге водных объектов. С 1982г. хлорофилл а наряду с численностью, биомассой и первичной продукцией входит в число показателей обилия и фотосинтетической активности фитопланктона. [Сиренко, 1985; Паутова, Номоконова, 2001; Ляшенко и др., 2001; Минеева, 2001,2004]. Другие пигментные характеристики (содержание феопигментов, соотношение основного и вспомогательных фото синтетических пигментов) также обладают значительной информативностью [Юрьев, 1998; Минеева, 2001,2004] и используются в качестве критериев оценки качества воды и экологического состояния водоемов [Сигарева, 1993; Курейшевич и др., 1999]. Спектрофотометрический метод определения пигментов принят в России в качестве Госстандарта и с 1991 г. включен в сборник межгосударственных стандартов контроля качества воды [ГОСТ 17.04.02-90, 2003].
Цель работы - изучение пространственно-временной изменчивости пигментных характеристик фитопланктона и оценка на их основе современного состояния экосистемы оз. Телецкое.
Задачи исследований:
Изучить пространственное распределение, сезонную и межгодовую динамику содержания фотосинтетических пигментов на акватории озера;
Проанализировать динамику пигментов фитопланктона в истоке р. Бии;
Оценить связь концентрации хлорофилла а со вспомогательными пигментами, с факторами внешней среды (температурой, прозрачностью, содержанием биогенных веществ и уровнем воды) и выделить наиболее значимые абиотические факторы, определяющие уровень развития фитопланктона;
Охарактеризовать трофический статус и качество воды Телецкого озера.
Положения, выносимые на защиту: распределение концентраций фотосинтетических пигментов в открытой части акватории Телецкого озера изменяется в сезонном аспекте и определяется интенсивным водообменом и особенностями гидродинамики на отдельных участках, вертикальные профили концентрации хлорофилла а типичны для глубоких димиктичных озер; сезонная динамика содержания хлорофилла а характерна для больших олиготрофных озер умеренной зоны, ее отличительные черты связаны с неравномерностью прогрева поверхностных слоев воды по акватории озера и гидрометеорологическими особенностями изученных лет; - низкий уровень развития планктонных альгоценозов обусловлен относительно высокой проточностьго, гипотермичностью, лимитирующими концентрациями фосфора, дефицитом азота и кремния. - малая амплитуда изменения пигментных характеристик фитопланктона в межгодовом аспекте отражает устойчивость функционирования автотрофного звена экосистемы озера, что определяет необходимость организации режимных долгосрочных наблюдений. Исток р. Бии может быть рекомендован в качестве пункта мониторинга за состоянием экосистемы озера.
Научная новизна
Впервые подробно изучены пространственная изменчивость, сезонная и межгодовая динамика содержания фотосинтетических пигментов в пелагиали оз. Телецкое и в истоке р. Бии, на основании которых показана закономерность пространственно-временного распределения фитопланктона. Динамика пигментных характеристик проанализирована в сравнении с общей схемой сезонной сукцессии фитопланктона озер умеренной зоны. Установлено, что картина горизонтального распределения концентрации хлорофилла а и суммы каротиноидов достаточно стабильна во временном аспекте и согласуется с изменениями показателей обилия фитопланктона у поверхности воды. Различия по концентрации основного фотосинтетического пигмента между пелагиалью и литоралью выражены слабо и проявляются лишь в условиях весеннего термобара. В целом пространственное распределение изученных характеристик определяется сезоном, особенностями морфометрии и вертикального обмена водных масс, стоком основной питающей реки.
Впервые рассмотрено влияние абиотических факторов (температуры, прозрачности, концентрации биогенных соединений) на уровень развития микроводорослей. Рассчитано удельное содержание хлорофилла а в биомассе фитопланктона и рассмотрены связи хлорофилла а и каротиноидов с биомассой. Оценка экологического состояния водоема осуществлена на основе продукционных характеристик фитопланктона, а также по гидрофизическим и гидрохимическим показателям. Факторы, определяющие трофический статус оз. Телецкое охарактеризованы в сравнении с однотипными водоемами (большими ультраолиготрофными и олиготрофными озерами).
Практическая значимость
Результаты работы переданы в Госкомэкологии Республики Алтай, в Алтайский государственный заповедник и могут быть основой для организации экологического мониторинга, принятия научно обоснованных решений по охране и рациональному использованию водных ресурсов Телецкого озера. Проведенные исследования позволяют получить дополнительную информацию о состоянии автотрофного звена и экосистемы озера в целом и имеют научно-практическое и природоохранное значение в связи с проблемой чистой воды.
Исследования были проведены в соответствии с планами НИР СО РАН по следующим проектам:
Гидрология, гидрохимия и гидробиология рек, озер и водохранилищ; взаимодействие водоемов с водосборными бассейнами (1996-1998 гг.); Анализ и моделирование гидрологических, гидрохимических и гидробиологических процессов в бассейнах рек и внутренних водоемов Сибири (1999-2001 гг.);
Территориальные особенности экологического состояния геосистем и организации природопользования в Западной Сибири (1999-2001 гг);
Разработка научных основ экологического космомониторинга аэрозольно-газовых образований в приземном слое атмосферы, тема: «Оценка влияния интенсивности физических, химических и биологических процессов на отражательную способность водной поверхности крупных водоемов» (1999-2001 гг.); Изучение гидрологических, гидрохимических и гидробиологических процессов т в бассейнах сибирских рек, озер и водохранилищ; их влияние на состояние водных ресурсов региона в современных условиях (2002 г.).
Исследования являлись частью Программы Отделения общей биологии РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)» по направлению «Проблемы гидробиологии и ихтиологии», а также Интеграционных проектов СО РАН: №33 «Обь-Иртышская бассейновая система: формирование, антропогенная
4 трансформация, экологическое состояние и стратегия водопользования» (1996-
1999 гг.); №167 «Глобальная и региональная трансформация водного и химического стока в бассейне Оби под воздействием природных и антропогенных факторов» * (2000-2002 гг.).
Работа выполнена при финансовой поддержке международных проектов и грантов РФФИ: ИНТАС №93-134 «Тектоника континентального рифта и щ эволюция осадочного бассейна Телецкого озера», 1NTAS joint Russian-Belgian Research Project "Continental Rift Tectonics and Evolution of Sedimentary Basins" (1993-1996 гг.); Международный проект INTAS-RFBR 95-0646 «Донные осадки озера Байкал: непрерывная высокоразрешающая запись палеоклиматов восточной Сибири в голоцене и раннем плейстоцене»", "Bottom sediments of lake Baikal: a continious high-resolution record of the paleoclimates of East Siberia of Holocene and Upper Pleistocene" (1996-1998 гг.); Грант РФФИ №96-05-65053. * Комплексные лимнологические исследования Телецкого озера (1996-1998 гг.);
Грант РФФИ №00-05-64632. Состав, структура, функционирование и эволюция экосистемы Телецкого озера (2000-2002 гг.); Грант РФФИ № 00-05-98542 «Ведущие научные школы»: Тема «Гидрологические, гидрохимические и гидробиологические процессы в реках, озерах, водохранилищах и их водосборных бассейнах; мониторинг и управление качеством воды» (2000-2002 гг.).
Материалы диссертации вошли в спецкурсы «Биологическая оценка воздействия на окружающую среду», «Оценка воздействия на водные щ экосистемы бассейна Оби» и гидробиологический практикум по специальности «экология» в Алтайском государственном университете, в интенсивные курсы «Введение в экологическое моделирование» и «Экологический менеджмент, основанный на понятии риска» в рамках международного проекта «Реформа образования в Сибири в целях охраны окружающей среды» (ТЕМПУСЯАСИС).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на * Южно-Сибирской региональной научной конференции «Экология Южной
Сибири» (Абакан, 1997), V Всероссийской конференции «Гидроботаника -2000» (Борок, 2000), Первой международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), Международной конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия» (Томск, 2000), YIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), II Конференции молодых ученых ИВЭП ^ СО РАН (Барнаул, 2002), Третьем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: specification, development in time and space, natural history» (Иркутск, 2002), научной конференции, посвященной 70-летию организации Алтайского государственного заповедника (Горно-Алтайск, 2002), XII Международной конференции молодых ученых (Борок, 2002). Материалы обсуждались на семинарах Лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН.
Основой для написания работы послужили результаты анализа 1135 проб, '* отобранных при комплексных лимнологических исследованиях Телецкого озера в 1993-2002 гг. и ежедекадных мониторинговых наблюдений в истоке р. Биив 1998-2002 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, находится в печати 1 работа.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, 11 приложений и списка литературы. Работа изложена на 185 страницах, содержит 22 рисунка и 24 таблицы. Список литературы включает 248 наименований, в том числе 94 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю и коллегам, способствовавшим формированию конкретных представлений в области экологии пресноводного фитопланктона и способов анализа полученных данных — профессору Красноярского госуниверситета к.б.н. З.Г. Гольд, зав. лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН к.б.н. В.В. Кириллову, доценту кафедры ботаники Алтайского Госуниверситета к.б.н. М.М. Силантьевой. Считаю необходимым выразить искреннюю признательность сотрудникам лаборатории водной экологии за помощь в проведении экспедиционных работ, с.н.с. В.В. Селегею, обсуждавшему разделы этой работы и обеспечившему ее данными гидрометеорологических наблюдений, с.н.с. О.В. Ловцкой и д.ф-м.н. В.Е. Павлову за помощь и консультации по статистическим методам.
Содержание хлорофилла я как информационная основа для оценки уровня развития и динамики фитопланктона
Основной особенностью экосистем больших озер является пространственная неоднородность всех лимнических процессов, связанная с изменениями термической структуры водных масс в характерные фазы гидротермического цикла [Петрова, 1990]. Сложная морфометрия этих водоемов способствует формированию контрастных по температуре воды и гидродинамике зон, что обусловливает неоднородность распределения планктонных сообществ, другим важным фактором является локальность распределения биогенной нагрузки [Изместьева и др., 1990а; Кауфман, Пирожкова, 1989; Экосистема..., 1990]. Особенно большое влияние на ход лимнических процессов оказывают длительные сезоны весны и осени, когда различие глубин по акватории влечет за собой неравномерность прогрева и охлаждения водной массы. Термическая неоднородность весной и осенью приводит к формированию термического бара, который делит озеро на прибрежную теплоактивную и центральную теплоинертную области и препятствует водообмену между ними. В период гидрологической весны наибольшее значение имеет горизонтальная неоднородность: термобар способствует сохранению специфических химических и физических характеристик вод притоков в прибрежных районах; прогретые и обогащенные биогенами участки теплоактивной области характеризуются более низкой прозрачностью воды за счет взвесей, приносимых притоками и интенсивным протеканием биологических процессов, в том числе и развитием фитопланктона [Экосистема..., 1990; Авинский и др., 2000]. Гидрологическое лето в крупных глубоких озерах начинается с момента исчезновения термобара [Тихомиров, 1968 цит. по: Николаев, 1975], с наступлением которого основное значение приобретает деление водной толщи на эпи- и гиполимнион. Различия по биомассе водорослей и концентрации хлорофилла а (Схл.а) между прибрежной и открытой частями акватории наиболее ярко проявляются в условиях термобара в озерах Байкал, Гурон, Мичиган, Онтарио, Ладожском и Онежском [Изместьева, 2000; Ладожское..., 2002]. Так, например, в оз. Байкал различия в количестве водорослей отмечены не только между прибрежно-соровой зоной и открытым Байкалом [Изместьева, 1983], но и между пелагическими участками [Поповская, 1975].
В оз. Ладожском горизонтальное распределение фитопланктона на обширной акватории водоема неоднородно в течение всего периода открытой воды, но наибольшая гетерогенность наблюдается в весенний и осенний период. Весной величины количественных параметров водорослей различаются на порядок [Петрова, Антонов, 1987]. В начале лета максимальные значения Схл.а у поверхности воды зарегистрированы в зоне влияния крупнейших притоков, минимальными значениями выделяется изотермическая зона. После разрушения термобара и выравнивания поверхностных температур в пелагиали озера гетерогенность в распределении фитопланктона сохраняется постоянно как между отдельными станциями в пределах характерных районов, так и на л акватории в целом. В летний период эти различия связаны главным образом с направлением течений, вызываемых ветрами тех или иных направлений [Авинский и др., 2000]. В начале осени продуктивность фитопланктона выше в прибрежье по сравнению с более глубоководными станциями [Трифонова и др., 1998]. В оз. Ньяса в соответствии с общей для внутренних водоемов закономерностью пространственного распределения фитопланктона выявлено + незначительное, но статистически достоверное повышение Схл.а в литоральной зоне по сравнению с пелагиалью в условиях наибольшего прогрева поверхностного горизонта [Изместьева и др., 1993]. Различия между .» прибрежьем и пелагиалью в период открытой воды установлены также для центрального и южного районов оз. Мичиган [Rousar, 1973].
Географическое положение, морфометрия и климат
Озеро Телецкое — крупнейший водоем в горах Южной Сибири -расположено в северо-восточной части Горного Алтая на высоте 434 м над уровнем моря и окружено горами, достигающими 2400 м. Среди глубочайших озер мира Телецкое озеро занимает 39 место [Кириллов и др., 1998]. Водосборный бассейн озера (площадь 20400 км . средняя высота 1500 м) протянулся с юго-востока на северо-запад на 235 км. Большая часть его территории (84,3 %) принадлежит водосбору основного притока - р. Чулышман. Длина водоема — 78,6 км, площадь зеркала - 227,3 км , объем воды 41,1 км , средняя глубина - 181 м, максимальная - 323 м (рис. 2.1.1). В соответствии с гидрологической характеристикой биотопов водоемов [Жукинский и др., 1977] по площади водоем относится к средним, а по глубине - к большим озерам. Согласно классификации СВ. Григорьева [1958; цит. по: Китаев, 1984], озеро относится к группе водоемов с большим удельным водосбором (отношение площади зеркала к площади его водосборного бассейна не превышает 1,13 %). Большинство особенностей лимнической системы связаны с вытянутой формой долины озера. Котловина имеет трапециевидную форму со склонами высотой 100 - 300 м, переходящими в склоны долины высотой 600 - 1300 м. По генетической классификации озер М.А. Первухина Телецкое озеро относится к котловинным озерам тектонического происхождения, впадина представляет собой тектонически активную рифтовую струкуру [Physical..., 2001]. По строению дна, берегов, распределению глубин, особенностям гидрологических и климатических характеристик акваторию озера условно делят на южную (50 км) меридиональную часть с глубинами 100-325 м протяженностью от м. Караташ до устья р. Чулышман и северо-западную (28 км) широтную, с глубинами 10-40 м от м. Караташ до истока р. Бии. Литоральная и сублиторальная зоны основного плеса по площади незначительны [Селегей, Селегей, 1978].
Для котловины озера характерна необычайно мягкая для Сибири зима, что связано с фенами и отепляющим влиянием водной массы озера [Шмаков, 1998]. По направлению к истоку р. Бии прослеживается снижение температуры воды, удлиняется продолжительность ледостава, снижаются среднегодовые и щ среднемаксимальные и минимальные температуры воздуха. Важным лимноклиматическим и гидродинамическим фактором является ветер. В долине р. Чулышман, Телецкого озера и Бии существует система двух противоположно направленных ветров («верховок» и «низовок»), формирующихся в результате общей и местной циркуляции атмосферы. Ветровая деятельность обусловливает сгонные явления в северной части, сгонно-нагонные на стыке широтного и меридионального участков и нагонные в Кыгинском заливе. Наибольшая повторяемость штилей приходится на весенне-летний период, при этом на юге озера она в два раза выше, чем в широтной части. Ветро-волновая деятельность и неравномерность распределения стока и осадков способствуют конвективному перемешиванию, изменениям температуры и содержания газов в воде [Селегей, Селегей, 1978; Physical..., 2001], Максимальные суммарные за месяц значения солнечной радиации в июне f июле составляли 499-649 мДж/м2 . Среднее значение годовой суммы - 3566 мДж/м , что на 20 % меньше, чем получает равнинная часть Алтая на той же широте. В период 1993-1999 гг. наиболее высокие величины годовой І суммарной и средней радиации были отмечены в 1998 г., наименьшая годовая сумма - в 1995 г. Межгодовые колебания средней суточной радиации незначительны (рис. 2.1.2), CV не превышает 15 %. В январе-марте над озером господствует антициклонический тип погоды. В остальные месяцы года из-за преобладания циклонических типов погоды количество поступающей радиации составляет 52-63 % от возможной с наименьшей интенсивностью в мае из-за наибольшей облачности и туманов «конденсации» над озером [Селегей, 1975]. Основные гидрометеорологические и гидрофизические характеристики изученных лет приведена в приложениях 1-3. 1996 г. близок к среднему по температуре воды, по длительности осенних ледовых явлений, по датам вскрытия и очищения ото льда, только температура воздуха была выше нормы на 0,7. Осадков за год выпало 85 % от нормы. Средний уровень в водоеме был на 7 см ниже среднемноголетних значений. 1997 г. по температуре воздуха щ теплее обычного на 1,8С за счет теплых зимы и весны. Начало подъема уровня воды в озере и наступление высшего уровня весеннего половодья наблюдалось на три недели раньше среднемноголетних данных. Дата вскрытия озера приблизилась к ранней дате по среднемноголетним данным. По осадкам -больше нормы (114 %). Самыми дождливыми были июнь и август, в эти периоды наблюдался значительный подъем уровня воды в озере. Температура воды в озере была выше среднемноголетних значений. Средний уровень за год был на 7 см выше нормы. 1998 г. по температуре воздуха теплее обычного на 1,1С. Годовое количество составило 68 % от нормы, сезонное их распределение было следующим: осень - 14 %, зима -10%, весна — 46 %, лето - 30 % от годового количества. Средний уровень в озере был на 15 см ниже среднемноголетних значений. 1999 г. был теплее нормы на 1,0 С и не отличался от нее по сумме выпавших осадков. В 2000 г. в целом за год температура воздуха превышала среднемно го летнюю величину на 1,8 С, сумма осадков незначительно отклонялась от нормы (111 %).
Сезонная динамика в поверхностном слое воды
Пространственные изменения суммы каротиноидов были согласованы с ходом колебаний Схл.а, различия между станциями в пределах характерных участков водоема по величине ПО отсутствовали за исключением ст. Яйлю, где был отмечен пик. В августе, так же как и в июле, минимальные значения зарегистрированы в северо-западной оконечности озера, максимальные - на ст. Корбу в центральной части озера. Увеличение Сф наблюдалось как при низких, так и близких к максимальной концентрациях хлорофилла. Содержание феопитментов варьировало в широких пределах - 7,5-65,3 %, что может указывать на биотопическую обособленность исследуемых участков акватории и высокую фильтрационную активность зоопланктона на отдельных станциях. Картина вариаций относительных пигментных характеристик по акватории в конце августа была неоднородна в связи с различиями в составе доминирующего комплекса и физиологическом состоянии фитопланктона.
В октябре при приближении температуры поверхностного слоя к 4 С на всех участках акватории прослеживалось снижение содержания фотосинтетических пигментов у поверхности: Схл.а на большей части акватории не превышала 0,6 мг/м3, Ск - 2,0 mSPU/м3) при достаточно однородном распределении по открытой части акватории со слабым повышением в южной оконечности и на северном мелководье. Границы колебаний относительных пигментных характеристик сузились и составили для соотношения хлорофиллов а и с — от 0,7 до 2,8, для ПО - от 1,1 до 2,0. Низкую величину Схл.о/Схл.с можно объяснить возрастанием погрешности измерения хлорофилла при снижении его содержания в планктоне в неблагоприятные для жизнедеятельности фитопланктона периоды и меньшей точностью определения содержания вспомогательных пигментов. Изменения показателя Схл.а/Схл.с согласовалось с распределением концентрации хлорофилла, в меридиональной части его значения были близки к 1,0 и увеличивались в южной и северо-западной оконечностях. Относительное количество феопигментов колебалось в широких пределах, нарастая от южной оконечности к центральной части озера от 46 до 100%, резко снижаясь на ст. Яйлю и достигая максимума на ст. Самыш. Величины в поверхностном слое повысились на всей акватории по сравнению с таковыми в конце лета, пространственное распределение характеризовалось постепенным увеличением от ст. Чулышман до центрального участка с последующим снижением к истоку р. Бии. В 1997 г. температура воды у поверхности в июне не превышала 5,6 С и увеличивалась в северной оконечности до 7,3 С, максимальный прогрев поверхностного горизонта (до 15,0-15,5 С) на центральном и широтном щ участках акватории наблюдали в третьей декаде июля и августа. В октябре прозрачность возросла до 9,2-10,5 м на всей акватории, температура воды изменялась в узких пределах - 5,0-5,8 С. В июне-августе средняя по акватории прозрачность воды составляла 5,7-6,8 м, наиболее низкое значение (4,5 м) отмечено в конце июля и августа на участке, примыкающем к устью основной питающей реки, наиболее высокие (до 10,9 м) — в июне и июле на стыке широтной и меридиональной частей, в августе - в северо-западной оконечности « озера. В июне содержание хлорофилла в поверхностном слое воды составляло 0,1-0,6 мг/м3, слабо изменяясь по плесам с минимумом на ст. Корбу и максимумом на ст. Самыш, Колебания суммы каротиноидов были незначительны (0,3-0,7 mSPU/м) и согласованы с вариациями Схл.а. Соотношение Схл.а/Схл.с изменялись параллельно ходу вариаций основного зеленого пигмента (рис. 3.1.2). Максимальное значение ПО зарегистрировано на ст. Корбу, минимальное - на ст. Самыш, т. е. направленность изменений рассматриваемого показателя была противоположна колебаниям Схл.а.
