Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ФИТОПЛАНКТОНА В РЕГИОНЕ
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 20
2.1. Методы качественных и количественных учетов фитопланктона, способы обработки материала 20
2.2. Описание методов статистической обработки 22
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ 27
3.1. Физико-географическая характеристика озер Ильменского заповедника и сопредельной территории 27
3.2. Морфометрическая характеристика озер 30
3.3. Гидролого-гидрохимическая характеристика озер и типологизация озер по уровню трофии 31
Глава 4. ФЛОРА ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ 44
4.1.Таксономический состав планктонных водорослей 44
4.2. Динамика видового богатства фитопланктона в разнотипных озерах 62
Глава 5. БИОМАССА ФИТОПЛАНКТОНА 73
5.1. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в разнотипных озерах 73
5.1.1. Сезонная динамика фитопланктона озера Тургояк 73
5.1.2. Сезонная динамика фитопланктона озера Б. Миассово 80
5.1.3. Сезонная динамика фитопланктона озера Ильменское 88
5.1.4. Сезонная динамика фитопланктона озера Б. Таткуль 94
5.2. Многолетняя динамика биомассы фитопланктона озер 101
5.3. Общая биомасса фитопланктона в разнотипных озерах 105
5.4. Распределение фитопланктона по акватории 108
Глава 6. ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЁР 116
Глава 7. РОЛЬ ФИТОПЛАНКТОНА В МОНИТОРИНГЕ ОЗЁР ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА 134
7.1. Мониторинг фитопланктона в Ильменском заповеднике 134
7.2. Подходы к проблеме охраны биоразнообразия водорослей планктона 137
ВЫВОДЫ 139
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 141
ПРИЛОЖЕНИЯ 156
- Методы качественных и количественных учетов фитопланктона, способы обработки материала
- Морфометрическая характеристика озер
- Сезонная динамика фитопланктона озера Б. Миассово
Введение к работе
Актуальность темы. Важность показателей развития фитопланктона в изучении водных экосистем определяется его положением автотрофного продуцента. Ухудшение качества пресной воды, эвтрофикация водоемов являются в настоящее время наиболее острой проблемой, возникшей в результате экологического кризиса, и приводящей к потере биологического разнообразия, как на уровне видов, так и на уровне сообществ. За предыдущее столетие большинство пресных водоемов подверглось процессу антропогенного эвтрофирования (Одум, 1986). Негативные процессы изменения состояния водоемов наиболее ярко проявляются в виде «цветения» воды - массового развития планктонных водорослей: обилия достигают немногочисленные виды при сокращении их общего числа, потому изучение биоразнообразия, инвентаризация водорослей пресноводного планктона актуальны.
Развитие фитопланктона зависит от концентрации биогенных веществ. В настоящее время естественные флуктуации биогенов подавляются антропогенными потоками химических элементов (Бульон, 1998), потому важное значение приобретает фоновый мониторинг фитопланктона в местах, где водосборы защищены от прямых источников антропогенных воздействий - заповедниках. На территории Ильменского заповедника расположено 34 озера, представляющих широкий спектр водоемов: от глубоких с устойчивой термической стратификацией, до мелких болотных и эфемерных, пересыхающих. Сравнительное исследование параметров развития фитопланктона разнотипных озер позволит определить место характеристик фитопланктонных сообществ в системе мониторинга водных экосистем заповедника, и выяснить возможности прогнозирования состояния водных экосистем.
Фитопланктон первым реагирует на изменение состояния водной среды, являясь автотрофом с высокой скоростью воспроизводства, и оказывая влияние на всю биоту водоема. Количественное развитие водорослей планктона быстро реагирует на изменение абиотических показателей и может служить
4 индикатором, отражающим состояние всей водной экосистемы. Показатели количественного развития фитопланктона широко используют для характеристики трофического статуса водоемов. Каждый тип водоема имеет характерный вид сезонной динамики биомассы и структуры фитопланктона, изменяющихся при воздействии на водоем. Но изменения этих характеристик состояния фитопланктона в морфометрически разнотипных озерах различных регионов остаются малоизученными (Trifonova, 1998), закономерности изменений остаются неясными и прогнозы состояния озер выполняются неточно. Необходимость прогнозирования и изучения закономерностей развития фитопланктона в водоемах региона обусловлена практическими задачами: регион испытывает дефицит водных ресурсов, основными объектами водопользования являются малые озера с большим развитием водорослей планктона, приводящим к помехам водоснабжения и ухудшению качества воды. Для решения прикладных задач также необходимо выяснить региональные особенности и выявить закономерности изменения параметров фитопланктона от факторов среды в водоемах разных типов.
Целью работы было выявление региональных особенностей видового состава, структуры и динамики биомассы и ценотического разнообразия фитопланктона в разнотипных озерах Ильменского заповедника.
Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи.
Задачи исследования:
Провести классификацию изучаемых озер по концентрации общего фосфора и прозрачности воды.
Выявить таксономический состав и провести эколого-географический анализ водорослей планктона озер Ильменского заповедника.
Изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы фитопланктона в связи с абиотическими факторами в изучаемых разнотипных озерах.
Исследовать распределение фитопланктона по акватории озер.
Изучить изменения структуры сообществ фитопланктона в зависимости от концентрации общего фосфора в озерах по многолетним данным.
5 6. Разработать рекомендации к программе мониторинга водных экосистем Ильменского заповедника.
Научная новизна. Работа является первым полным исследованием фитопланктона водоемов заповедника. Впервые обобщены сведения по видовому составу фитопланктона разнотипных озер заповедника, найдено около двухсот новых для заповедника видов планктонных водорослей. Впервые для региона проанализировано видовое богатство фитопланктона в зависимости от трофического статуса озер. Впервые получены сведения о сезонной динамике биомассы различных групп водорослей в разнотипных озерах региона, выяснены региональные особенности хода сезонной динамики биомассы фитопланктона.
В работе применены новые подходы к изучению распределения фитопланктона по акватории. Методом картографирования, с использованием средств компьютерного программного обеспечения, впервые показана степень неоднородности параметров фитопланктона по акваториям озер и важность учета этого фактора в исследованиях водных экосистем. Применение новых методологических подходов и программных средств обработки материалов к оценке биоразнообразия позволило получить объективные сведения по доминированию видов в фитопланктонных сообществах и оценке экологического состояния разнотипных озер заповедника.
Практическое значение работы. Работа является частью комплексных исследований на водоемах Челябинской области в рамках тематического плана лаборатории водной экологии Ильменского заповедника, грантов РФФИ № р 2001 урчел - 04 - 01; и № 04 - 0496004, ряда хоздоговорных работ по заказу Администрации Челябинской области и Горкомэкологии г. Миасса. Результаты работы использованы при организации экологического мониторинга озер, входящих в городскую зону рекреации и для обоснования организации национального парка «Тургояк». Новые данные по сезонной динамики биомассы фитопланктона в озерах разных типов могут быть использованы как базовые сведения для решения прикладных задач мониторинга водных
экосистем региона. Результаты исследований позволят уточнить методики оценки прогнозирования состояния водоемов Челябинской области. В рамках программы «Летописи Природы» предложен комплекс характеристик состояния фитопланктонных сообществ.
Данные по видовому составу планктона могут быть использованы для кадастровых списков водорослей, материалы по обилию и распространению могут служить для фитогеографических обобщений и разработке созологи-ческих статусов видов водорослей с целью дальнейшей разработки основ охраны биоразнообразия этой малоизученной группы организмов. Изображения видов водорослей планктона разнотипных озер региона, полученные при выполнении работы, в виде электронного атласа используется в учебном процессе при подготовке студентов специальности "Природопользование" ЮУрГУ.
Основные положения, выносимые на защиту: Фитопланктон разнотипных озер различается по видовому богатству:
наибольшее количество видов обнаружено в мезотрофных условиях при
средней концентрации общего фосфора 0,050 мг/л. В озерах Ильменского заповедника выявлено два типа сезонной динамики
биомассы фитопланктона:
мезотрофный тип в глубоких стратифицированных озерах при невысокой средней биомассе фитопланктона (до 5 мг/л) характеризуется четырьмя максимумами биомассы, обусловленными развитием водорослей отделов Bacillariophyta, Chrysophyta, Dinophyta, и Cyanophyta (Cyanoprocaryotes);
эвтрофный тип в мелководных озерах при высокой средней биомассе фитопланктона (10-28 мг/л) характеризуется одним максимумом биомассы водорослей отдела Cyanophyta.
По величине средней биомассы фитопланктона, типу сезонной динамики, составу доминирующего комплекса в период 1999 - 2003 гг. озера Тургояк и Большое Миассово следует отнести к мезотрофным, Ильменское - к эвтрофным, Большой Таткуль - к гипертрофным водоемам.
Апробация работы. Основные результаты исследования заслушаны на
7 заседании Русского Ботанического Общества (секция альгологии) в БИН РАН (С.-Петербург, 2002 г.) и на II Всероссийской альгологической конференции (С- Петербург, 2002 г.). Результаты работы доложены на областных семинарах и конференциях в г. Челябинске «Экологические проблемы и современные технологии водоснабжения и водоотведения», РосНИИВХ 2000 г.; «Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области», 1999 - 2001 г.; «Юбилейные научные чтения, посвященные 25-летию ЧГУ», 2001 г.; на региональных конференциях «Исследования эталонных природных комплексов Урала» (Екатеринбург, 2001 г.) и «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004 г.); на международной конференции «Вода: проблемы и решения» (Днепропетровск, 2002 г.), обсуждались на ученом совете ИГЗ Ур О РАН. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 2 монографии, 4 статьи и 1 статья находится в печати.
Автор выражает глубокую признательность и благодарность доктору биологических наук, профессору ХНУ1 Т.В. Догадиной за консультации по флористической части, руководство, редактирование; к.б.н. заведующему лабораторией водной экологии заповедника А.Г. Рогозину за организацию исследовательских работ, руководство и консультации по методической обработки планктонных проб.
"і Автор благодарен за информационную поддержку, литературу научному сотруднику БИН РАН к.б.н. А.Ф. Лукницкой; за обеспечение высокоточными оптическими и аналитическими приборами директору Ильменского заповедника П.М. Вализеру.
Харьковский Национальный Университет (Украина) Ботанический институт Российской Академии наук
Методы качественных и количественных учетов фитопланктона, способы обработки материала
Материалы для написания работы получены в ходе стационарных исследований в 1998 - 2003 гг. озерного фитопланктона Ильменского заповедника и прилегающих территорий. Для выявления видового состава планктонных водорослей заповедника обработано 1283 качественные пробы. Для изучения структуры и динамики фитопланктона в этот период было исследовано 4 разнотипных озера: Большое Миассово, Большой Таткуль, Ильменское, Тургояк, обработано 376 количественных проб. Для расчета многолетней динамики биомасс в крупных глубоких озерах Тургояк и Б. Миассово обобщали сезонные ряды данных за пять лет: 1999 - 2003 гг.; в мелководных озерах за три года в оз. Б. Таткуль (2000 - 2002 гг.) и за четыре года в оз. Ильменское (2000 - 2003 гг.). Количество проб фитопланктона составило: по оз. Тургояк - 100 проб, по оз. Б. Миассово — 114 проб, по оз. Ильменское - 92 пробы, по оз. Б. Таткуль - 70 проб. По оз. Б. Миассово за 1999 г. для расчета взяты средние значения из всего обработанного ранее массива количественных проб (109 проб).
Пробы отбирали в период открытой воды с мая (сход льда) по первую декаду ноября (начало ледостава) 1999-2003 гг. Периодичность отбора проб составила — дважды в месяц. Взяты отдельные пробы в апреле в подледный период для выявления ранневесеннего фитопланктона. Чтобы усреднить влияние пространственной составляющей в крупных глубоких озерах расчет вели по одной пелагической и двум литоральным пробам, учитывая небольшой размер озер и больший вклад литорали в среднюю по озеру биомассу фитопланктона. На пелагических станциях пробы брали средневзвешенные: послойно с разных горизонтов, в зависимости от величины прозрачности, определяемой по белому диску Секки (Методические ..., 1984). Пробы отбирали с помощью автоматического батометра Паталаса объёмом 1 литр и сливали в емкость, перемешивали и брали средневзвешенную (интегральную) пробу в соответствии с методическими указаниями по сбору и обработке проб фитопланктона под редакцией Г.Г. Винберг (1984). Отбор проб производился в полуденное время - период наилучшей освещенности водной толщи. Изменения вертикального распределения и суточных миграций видов в толще воды при таком способе отбора проб оказывают наименьшее влияние на выявление видового богатства и учет биомассы фитопланктона. Пробы фитопланктона обрабатывались камерно-отстойным методом с использованием камеры Нажотта. Для выявления более полного качественного состава фитопланктона заповедника (приложение 1) на литоральных станциях и в местах впадения ручьев и речек брались сетные пробы с помощью планктонной сети из мельничного газа № 77, также для этой цели обследовались другие озера заповедника.
Пробы фитопланктона просматривали в день отлова с использованием световых микроскопов "Биолам 14р", "Nikon Eclipse Е600". С помощью сканирующего модуля "Axiolab" и с применением видеокомплекса микроскопа Nikon Е600" и Olympus ВХ51, были документированы изображения альгогруппировок проб. Пробы фиксировались формалином или составом на основе йодистого калия для дальнейшего изучения. По материалам просмотра составлялись протоколы проб с зарисовками видов и количественными характеристиками. Подсчет численности проводился по количеству клеток или колоний (в случае стабильных компактных размеров). Биомасса рассчитана по геометрическим формулам объема клеток, принимая удельный вес клетки (колонии) равным единице (Методические..., 1984). Процесс расчета был автоматизирован с помощью табличного процессора Excel 7.0.
Определение видовой принадлежности производилось по соответствующим руководствам для каждого систематического отдела водорослей. Использовались «Определитель пресноводных водорослей СССР» (1951, 1953-1955, 1959, 1962, 1982, 1986), а также другие определители и номенклатурные разработки (указаны в Главе 3). В отделе Chlorophyta порядок Chlorococcales синонимия дана в соответствии с изданием О.А. Коршиков «Визначник прісноводних водоростей Українскої РСР» (1953). Виды порядка Chlorococcales, отсутствующие в данном издании, даны по P. Bourelly «Les algues d eau douce» Т. 1. Les Algues Vertes (1966). Виды этого порядка, отсутствующие в обеих сводках, посчитали допустимым дать в соответствии с изданием «Susswasserflora von Mitteleuropa» (1995) и «Разнообразие водорослей Украины» (2000).
Для типологизации озер по трофическому типу одновременно с пробами фитопланктона отбирали пробы на биогенные химические элементы - азот и фосфор, снимали показатели прозрачности и цветности воды (приложение 2). Всего было выполнено 64 промера прозрачности, отобрано 428 проб биогенов (149 - Б. Миассово, 124 - Тургояк, 11 - Таткуль, 132 -Ильменское). Анализ проб на содержание биогенных соединений NH4+, N03\ NCV, РО43, Р0бщ, цветности и перманганатной окисляемости выполнен в химлаборатории Ильменского заповедника стандартными методами (ГОСТ-73) аналитиком Г.К. Звонаревой, показатели рН и содержание растворенного Ог измерены химиком СВ. Гаврилкиной оксиметром «Анион - 4100» и прибором «Экотест - 110» (рН).
Морфометрическая характеристика озер
Все исследованные озера входят в Восточно-Предгорный лимнологический район по классификации М.А. Андреевой (1973). Район обладает высокой озерностью 10 - 14 %, что связано с наличием тектонических разломов. Котловины озер - тектонического происхождения с быстрым нарастанием глубин, берега каменистые. Показатель удельного водосбора озер невелик (табл. 1). Небольшим является и отношение объема притока к объему водной массы (Кв = 0,01 - 0,02), в результате чего в расходной части преобладает испарение (50-75 %), а в приходной - осадки на водное зеркало (50 - 75 %). По соотношению элементов водного баланса озера относятся к испарительно-дождевым и испарительно-приточным. Тип водообмена аккумулятивно-транзитный, озера слабоводообменны, модуль среднегодового стока низок и составляет в среднем для озер района 2 л/сек с 1 км . Достаточная увлажненность территории определяет устойчивость уровенного режима.
Озера Тургояк и Б. Миассово относятся к крупным и глубоким озерам (Андреева, 1973) - площадью свыше 10 км2 и глубинами свыше 20 м. Озера Б. Таткуль и Ильменское - к средним озерам по площади зеркала 1 - 10 км , но по глубине - мелким: средние глубины 2 - 5 м (Андреева, 1973).
Озеро Тургояк, находится вне заповедника, на территории, прилегающей к городу Миассу. Площадь водосбора мала (табл. 1), питание озера происходит преимущественно за счет подземного стока многочисленных родников, также в озеро впадает шесть речек и пять ручьев с общим суммарным расходом около 35 л/с. В настоящее время озеро является бессточным — перегорожен плотиной сток в реку Миасс, осуществляется водохозяйственный забор вод для нужд города, озеро испытывает большие рекреационные нагрузки. Амплитуда колебаний уровня 1951-1970 гг. составила 0,96 м (Андреева, 1973), в период 1998-2003 гг., по данным гидрологического поста при доме отдыха «Тургояк», составила 1,97 м. В период снижения уровня воды в 1985 - 1997 гг. обнажилась прибрежная часть мелководий на площади 200 га (Экология озера Тургояк, 1998), на 10 - 15 % этой территории возникла древесно-кустарниковая растительность, которая в последующий многоводный гидрологический период оказалась затопленной. На основании многолетних наблюдений, даже при больших колебаниях уровня, выяснено, что общая минерализация воды озера не превышала 100 мг/л (Экология ..., 1998), что позволяет отнести воду озера к ультрапресным. В летний период в озере наблюдается устойчивая прямая термическая стратификация, расслоение водной толщи наблюдается в течение трех месяцев. На глубинах свыше 21м температура летом не превышает 9 С. Осеннее снижение температуры поверхностных слоев воды сопровождается ветровым воздействием и приводит к быстрому разрушению термоклина и гомотермии, она устанавливается в середине октября и начинается формирование зимней обратной стратификации. Ледостав происходит в конце ноября - середине декабря. Ветровое воздействие и низкие температуры способствуют интенсивному насыщению воды кислородом: в верхних слоях содержание растворенного кислорода достигает 10-12 мг/л, в водной толще — 13 мг/л (Экология ..., 1998). По химическому составу Тургояк относится (Гаврилкина, 2002) к гидрокарбонатному классу кальциевой группе (табл. 2).
Озеро Большое Миассово находится в центре заповедника у восточного подножия Ильменского хребта. На территории водосбора полностью отсутствует хозяйственная деятельность человека. Питание осуществляется поверхностным и подземным стоком - впадают многочисленные мелкие речки и ручьи, по берегам наблюдаются выходы подземных вод. Б. Миассово соединено проливом с озером Малое Миассово, которое является восточным мелководным плесом единого водоема Миассово. Уровень озера в 1999 -2003 гг. также повысился на величину свыше метра. Озеро димиктическое с расслоением водной толщи в течение 3 месяцев, осенняя гомотермия длится 2 месяца, что благоприятно для кислородного режима (Экология ..., 2000). В заливах настоящей стратификации не наблюдается, гомотермия наступает с августа. Заливы и мелководный плес Малое Миассово оказывают на озеро эвтрофирующее влияние. По химическому составу относится (Гаврилкина, 2002) к гидрокарбонатному классу смешанного катионного состава(табл. 2)
Озеро Ильменское расположено у южной оконечности Ильменского хребта, рядом с железной дорогой и автомагистралью, в черте города Миасс. На водосборной площади и территории, непосредственно примыкающей к береговой линии, расположены рекреационные учреждения, жилые дома города. Озеро проточно-сточное: питается водами впадающих речек; сток из озера осуществляется в реку Миасс и зарегулирован плотиной, в маловодные годы сток отсутствует. К восточному краю озера примыкают большие болотные и торфяные массивы, через которые протекает крупная речка Черемшанка, впадающая в озеро. Водоем мелководный - средняя глубина котловины в настоящее время не превышают 2,5 м, по температурному режиму- мономиктическое, прогревается до дна. По химическому составу относится (Гаврилкина, 2002) к гидрокарбонатному классу группы кальция (табл. 2).
Озеро Большой Таткуль расположено в центре заповедника, водосбор находится на заповедной территории. Озеро проточно-сточное, впадают две небольшие речки, вытекает протока, соединяющая с озером Миассово. Озерная котловина расположена в зоне сгущения тектонических разломов меридионального и широтного направления, что приводит к поступлению в водоем подземных вод, обогащенных микроэлементами (Гаврилкина, 2002). По химическому составу озеро относится (Гаврилкина, 2002) к гидрокарбонатному классу группы магния (табл. 2). Часть береговой линии образована сплавинами и болотами. Озеро мелководное, прогревается до дна, глубина котловины по всей площади составляет 2 м, и лишь в районе глубинного тектонического разлома южного берега достигает 6 м.
Таким образом, исследованные озера принадлежат двум типам. Первый тип - это крупные по площади водного зеркала (II-50 км2), глубокие с максимальными глубинами свыше 20 м по классификации озер Среднего и Южного Урала Андреевой (1973) Тургояк и Б. Миассово; водоемы димиктические с устойчивой температурной стратификацией, величиной эпилимниона 7 - 10 м и холодными придонными массами. Второй тип - озера Ильменское и Б. Таткуль, средние по площади зеркала (1-10 км2) и мелкие по глубине (2-5 м). Мелководным озерам свойственна гомотермия, вода в них перемешивается и прогревается до дна.
Сезонная динамика фитопланктона озера Б. Миассово
Развитие фитопланктона в глубоком стратифицированном оз. Б. Миассово начинается подо льдом в апреле. Мартовские пробы показывают отсутствие водорослей. Во второй декаде апреля происходит массовое развитие холодноводных динофитовых водорослей - вегетирует вид Peridinium aciculiferum f. aciculiferum с биомассой 2,9-4,1 мг/л (г/м3). Диатомовые водоросли представлены в этот период единичными Cyclotella bodanica, С. meneghiniana, золотистые встречаются единично {Uroglena americana, Dinobryon divergens). К началу периода открытой воды, в первой декаде мая, наблюдали остатки массового развития перединей (P. aciculiferum с биомассой 2-3 тыс. кл./л) в пелагиали, в литоральных пробах вид отсутствует. В оз. Б. Миассово развита литораль - мелководные заливы с различным уровнем проточности и с разной степенью зарастания макрофитами. Это обусловливает различный уровень биомассы в разных частях акватории, наблюдаются большие колебания в распределении видов. В заливах в весеннем планктоне массово начинает развиваться золотистая водоросль Dinobryon divergens (биомасса до 4,17 мг/л), единично встречаются Uroglena americana, Synura uvella. Вклад в биомассу диатомей вносят виды рода Aulacoseira {A. ambigua, A. granulata, A. islandica), Fragilaria crotonensis, в некоторые сезоны развивается Staurosira construens, Synedra ulna. В пелагиали в весеннем планктоне периода открытой воды преобладает диатомовая водоросль Synedra acus, с небольшой биомассой часто встречаются Cyclotella bodanica, С. meneghiniana, Stephanodiscus hantzschii. В сезоне 2003 г. в мае преобладали диатомеи Asterionella formosa, F. crotonensis. Часто встречаются диатомеи Cocconeis pediculus, Diatoma vulgaris, Tabellaria fenestrata. Вклад в литоральный диатомовый комплекс вносят разнообразные бентосные виды, встречающиеся единично - родов Campyiodiscus, Cymatopleura, Cymbella, Epithemia, Navicula, Ropalodia, Surirella. В прогреваемых заливах появляются разнообразные зеленые водоросли {Coelastrum, Pediastrum, Sphaerocystis), единично встречаются колонии синезеленых водорослей Gomphosphaeria, Gloeocapsa, Microcystis, единичные трихомы видов рода Oscillatoria.
В первой и третьей декаде июня происходят перестройки фитопланктонных сообществ, связанные с массовым развитием золотистых и синезеленых. Наибольшую интенсивность июньских и сентябрьских структурных перестроек фитопланктонных сообществ, происходивших в озере в 1999 г. (и повторявшихся в Среднемесячная биомасса фитопланктона в июне определялась в годы исследования развитием вида Anabaena flos-aquae, происходящем во второй -третьей декаде, биомасса вида достигала 4-10 мг/л. В годы с циклональным типом погоды - холодной затяжной весной, на первые декады июня сдвигается максимум "весеннего" развития золотистых и диатомовых. Эти процессы и их сочетание обуславливают интенсивные перестройки сообществ фитопланктона в июне (рис. 6). Максимальное развитие золотистых водорослей происходило в 1999 г. во второй декаде июня и было обусловлено массовым развитием одного вида Dinobryon sociale var. americanum. Максимальная биомасса золотистых, определяемая вкладом этого единственного вида, достигала 11,15 г/м3 на станции «Липовая курья» 20.06.99 г. (и максимальной численности 185,53 млн.кл./м3). В среднем по акватории 20.06.99 г. биомасса золотистых составляла 7,78 г/м3, численность 129,5 млн. кл./м3. Вид Dinobryon divergens постоянно входил в видовой комплекс с начала июля по конец октября без всплесков численности со среднесезоннои биомассой 0,04 г/м\ В 2001 г. D. divergens также определял биомассу золотистых, начиная с первой декады мая, но уровня развития 1999 г. не достиг, в последующие годы вид встречался в единичном и малом количестве. Вспышка численности в 1999 г. свидетельствавала о неблагоприятном состоянии популяции вида (Федоров, 1970). В другие годы с большей биомассой развивался вид Dinobryon divergens. В 2000 г. в июне развивались диатомеи Asterionella formosa, Aulacoseira granulata, Synedra acus, в 2001 - 2002 гг. преобладали F. crotonensis и виды рода Aulacoseira. В 2001 - 2002 гг. депрессия между весенним максимумом биомассы, обусловленная развитием диатомеи, золотистых, и максимумом летней биомассы синезеленых оказалась перекрытой. Быстрый прогрев воды в июне привел к тому, что уже во второй декаде произошло массовое развитие синезеленой Anabaena flos-aquae, совпавшее с весенним максимумом биомасс золотистых и диатомовых. Водоросли остальных отделов фитопланктона встречались единично.
В июле развитие динобриона и диатомовых продолжалось с меньшей биомассой, численность синезеленых росла. В первой декаде июля появляются в большом количестве макроскопические вида Gloeotrichia echinulata. Биомасса этого вида держалась высокой на протяжении всего июля и августа без ярко выраженных минимумов и максимумов, и вносит постоянный значительный вклад в общую биомассу синезеленых по всей акватории в течении двух месяцев. В сентябрьских пробах G. echinulata отсутствует. В пелагиали в некоторые годы вклад в биомассу синезеленых кроме A.flos-aquae вносит Snowella rosea, в 2001г. в июле Anabaena hassalii вегетировала с большей биомассой (3,30- 4,12 r/MJ), чем A.flos-aquae Биомассу диатомовых в июле 2001-2002 гг. в пелагиали образовывали F. crotonensis, A.formosa, часто встречался вид Nitzschia fruticosa (= Synedra actinastroides Lemm.), в литорали — больше было Aulacoseira granulata. Развиваются разнообразные виды зеленых водорослей с небольшой биомассой (Coelastrum, Coenococcus, Dictyosphaerium, Pediastrum, Planctococcus, Sphaerocystis, Staurastrum). Из динофитов постоянно присутствует в июльских пробах вид Ceratium hirundinella f. gracile, достигая биомассы 0,5 - 0,81 г/м . Вклад в летнюю биомассу динофитовых также вносит вид Peridinium cinctum. Константный вид Ceratium hirundinella встречается до середины сентября, с третьей декады месяца — в стадии цист и в виде обломков панциря. Период «чистой воды», обычно обуславливаемый исчерпанием доступных биогенов и прессом зоопланктона (Бульон, 2000) был выражен в августе 1999 и 2000 г. В 2001-2003 гг, период депрессии биомассы фитопланктона не был выражен, продолжали вегетировать синезеленые водоросли со значительной биомассой (табл. 18). Виды водорослей других отделов встречались в это время с небольшой биомассой. В 2001 г. выделялся по биомассе вид зеленых хлорококковых Sphaerocystis schroeteri (до 0,90 г/м), в некоторые годы Planktosphaeria gelatinosa, Planctococcus sphaerocystiformis. В развитии синезеленых в августе ежегодно происходит смена доминантов: вклад видов рода Anabaena резко уменьшается, водоросли этого рода переходят в стадию спорообразования, в пробах втречаются обрывки трихом и скопления спор. В большом количестве появляются виды рода Microcystis (М. aeruginosa f. aeruginosa, М. aeruginosa f. flos-aquae, M. wesenbergii, Woronichinia naegeliana, Snowella rosea), в прибрежье встречается вид Oscillatoria limosa.
