Содержание к диссертации
Введение
1. Южно-Уральский государственный природный заповедник: история научных исследований и хозяйственной деятельности .. 8
1.1. Научные исследования на территории Южно-Уральского заповедника 8
1.2. Изученность лесов Южного Урала 14
1.3. История формирования растительности Южного Урала (в пределах Южно-Уральского заповедника) 15
1.4. История хозяйственного освоения и использования лесов Южно-Уральского заповедника 18
1.5. Выводы 23
2. Природно-климатические условия Южно-Уральского заповедника 25
3. Программа и методика работ 43
4. Эколого-лесоводственная характеристика лесов Южно-Уральского заповедника 50
4.1. Общая характеристика лесов Южно-Уральского заповедника 50
4.2. Таксационная характеристика и жизненное состояние темнохвойных лесов Южно-Уральского заповедника 64
4.3. Анализ флоры Южно-Уральского заповедника 73
4.3.1. Общая характеристика флоры Южно-Уральского заповедника 73
4.3.2. Флора темнохвойных лесов Южно-Уральского заповедника 76
4.3.3. Эколого-ценотическая структура темнохвойных лесов Южно-Уральского заповедника 85
4.3.4. Флора производных лесов Южно-Уральского заповедника 90
4.4. Выводы 96
5. Лесовозобновительный потенциал темнохвойных лесов Южно- Уральского заповедника 97
5.1. Характеристика естественного подпологового возобновления в темнохвойных лесах Южно-Уральского заповедника 97
5.2. Особенности роста и индивидуального развития пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) на начальных этапах онтогенеза 104
5.3. Выводы 113
Заключение 115
Выводы 119
Список литературы 120
Приложения 134
- Научные исследования на территории Южно-Уральского заповедника
- Природно-климатические условия Южно-Уральского заповедника
- Общая характеристика лесов Южно-Уральского заповедника
- Характеристика естественного подпологового возобновления в темнохвойных лесах Южно-Уральского заповедника
Введение к работе
Актуальность темы. Горные темнохвойные леса Южного Урала, формируя зональный тип растительности и являясь мощным средообразующим фактором, выступают важным центром биоразнообразия данного региона. Участки слабонарушенных коренных темнохвойных лесов Южного Урала сохранились только на заповедных территориях. Функционирование этих лесных экосистем, где отсутствует прямое антропогенное воздействие, обусловлено природными процессами и режимами. В исследуемом районе проходят границы ареалов темнохвойных и широколиственных пород деревьев (Горчаковский, 1972; Попов, 1980). Древесные виды, находясь в экстремальных лесорастительных условиях, остро реагируют на изменения климатических и экологических условий. В связи с этим, горные темнохвойные леса выступают в качестве важных объектов регионального экологического мониторинга и индикаторов глобальных изменений среды. В то же время горные темнохвойные леса на Южном Урале до настоящего времени остаются слабоизученными.
Цель работы: - изучение современного состояния и естественного возобновления темнохвойных лесов Южного Урала (на примере Южно-Уральского государственного природного заповедника).
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Дать эколого-лесоводственную характеристику коренных и
производных темнохвойных лесов ЮУГПЗ.
Охарактеризовать лесовозобновительный потенциал коренных и производных темнохвойных лесов ЮУГПЗ.
Изучить особенности роста и индивидуального развития пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) на начальных этапах онтогенеза.
Научная новизна. Впервые для условий горно-лесной зоны Южного Урала приведена количественная характеристика естественных лесовозобновительных процессов под пологом коренных и производных
темнохвоиных лесов. При изучении естественных лесовозобновительных процессов получены количественные характеристики феномена вегетативного размножения пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) для условий Южного Урала Особенности роста и индивидуального развития пихты на начальных этапах онтогенеза изучались с учетом точного календарного возраста.
Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации позволяют осветить ряд малоизвестных сторон в естественном подпологовом возобновлении горных темнохвоиных лесов Южного Урала. Результаты исследования раскрывают особенности роста и индивидуального развития пихты на начальных этапах онтогенеза в пессимальных условиях под пологом древостоев.
Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению коренных темнохвоиных лесов Южного Урала. Материалы могут послужить основой для построения лесотипологической схемы лесов Южного Урала.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке АН РБ в рамках научно-технических программ: «Оптимизация использования и расширенное воспроизводство биологических ресурсов Башкортостана» (1993-1995), «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (2000-2002), «Состояние, устойчивость и продуктивность биологических систем РБ» (2003-2004), при поддержке Россиийского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта "Возобновительный потенциал темнохвоиных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант № 05-04-97903 р_агидель_а),
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на научно-практической конференции «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997); научной конференции
«Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны». (Уфа, 1999); международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001); региональной научно-практической конференции «Традиционные и инновационные технологии обучения в начальной школе. Новое тысячелетие: проблемы и перспективы» (Стерлитамак, 2001); научно-практической конференции «Лесное образование. Наука и хозяйство» (Уфа, 2003); всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». (Бахилова поляна, 2003); научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (Сыктывкар, 2004); региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004).
Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. В течение полевых сезонов 1993-2004 гг. автор участвовал в закладке пробных площадей, лично осуществил сбор образцов и обработку их в лабораторных условиях. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.
Положения, выносимые на защиту:
Многообразие форм рельефа ЮУГПЗ, длительная история формирования растительного покрова и хозяйственная деятельность человека (до установления заповедного режима) обусловили формирование на территории ЮУГПЗ сложных по структуре и породному составу лесных сообществ;
- Естественный лесовозобновительный процесс под пологом древостоев коренных типов леса на территории ЮУГПЗ в большинстве изученных местообитаний обеспечивает успешную замену древостоя основного полога, в
7 производных - ведет к восстановлению исходных типов леса;
- Успешность естественного подпологового возобновления пихты
сибирской (Abies sibirica Ledeb.), одного из основных лесообразователей
темнохвойних лесов Южного Урала, обеспечивается рядом эколого-
биологических особенностей этого вида (способностью к формированию
ксилоризомы и вегетативному возобновлению).
Публикации. Автором опубликовано 15 научных работ, в том числе
12 по теме диссертации.
Работа проводилась в 1993-2005 годах в лаборатории лесоведения
Института биологии Уфимского научного центра РАН.
Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю -
доктору биологических наук, профессору А.Ю.Кулагину, а также
коллегам из Института биологии Уфимского научного центра РАН, и
прежде всего, кандидату биологических наук, научному сотруднику
А.Н.Давыдычеву за практическую помощь в работе и советы при
подготовке рукописи диссертации.
Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи
директора Южно-Уральского государственного природного заповедника
Ф.Х.Алибаева, научных сотрудников лаборатории лесоведения Института
биологии Уфимского научного центра РАН к.б.н. Г.А.Зайцева и
А.А.Кулагина, научных сотрудников Южно-Уральского государственного
природного заповедника Р.Г.Байтерякова, В.П.Назарова, В.Н.Алексеева,
лаборантов Ю.В.Назаровой, З.К.Галеевой.
Научные исследования на территории Южно-Уральского заповедника
Первые краткие сведения о флоре и растительности территории ЮУГПЗ приводятся в изданных дневниках участников академических экспедиций XVIII века И.И. Лепехина (1802) и И. Георги (Georgi, 1775) (цит. по Горчаковскому, 1966), побывавших в этом районе соответственно в 1770 и 1773 гг.
В XIX веке сборы растений на горном массиве Ямантау проводили: А.А. Леман (A. Leman) в 1939 г., Ю.К. Шелль в 1878 г., а на хребте Зигальга -О.А. Федченко и Б.А. Федченко в 1892 г. Коллекция А.А. Лемана в связи с его смертью была впоследствии обработана А.А. Бунге, материалы опубликованы (Bunge, 1852). Ю.К. Шелль, О.А. Федченко и Б.А. Федченко опубликовали материалы исследований в известных флористических сводках (Шелль, 1883; Федченко, 1894). Ю.К. Шелль в своей работе привел данные о нахождении на Ямантау ряда высокогорных видов, известно его высказывание о различии высокогорных флор Ямантау и Иремеля. Завершает список исследователей XIX века А. Меч (1896), опубликовавший данные о флоре и растительности хребта Ямантау.
После 30 летнего перерыва, связанного с войнами и революционными событиями, ботанические исследования были продолжены в 20-е годы. В 1923 г. на территории заповедника работала комплексная экспедиция АН СССР. Участник этой экспедиции С.Н. Недригайлов (1928) исследовал лесную растительность.
В 1926 г. район заповедника посетила ботаническая экспедиция под руководством Б.А. Федченко. Б.А. Федченко проводил сборы растений на хребте Зигальга. Участник этой экспедиции Е.Г. Бобров изучал растительность массива Ямантау. Им была опубликована статья о высотных поясах растительности на этом массиве (Bobroff, 1928). В 1927 г. флору и растительность массива Ямантау, а также хребтов Зигальга и Нары исследовал СЮ. Липшиц (Липшиц, 1929). В 1929 г. в районе массива Ямантау побывала Л.Н. Тюлина, описавшая горнотаежные леса и высокогорные луга (цит. по Крашенинникову, Кучеровской-Рожанец, 1941).
Изучение флоры и растительности района было продолжено в 40-е годы XX века. В 1940 г. на хребте Машак и массиве Ямантау собирал коллекцию растений Б.А. Тихомиров. В этом же году на хребтах Зигальга и Машак проводила геоботанические исследования Л.А. Соколова (1951).
В 1942-1943 гг. проводили экспедиционные исследования сотрудники Ботанического института Академии наук Украины, авторы «Определителя растений Башкирской АССР» (1966) - М.И. Котов, А.Л. Лыпа, В.И. Грубов. В 1942 г. А.Л. Лыпа на Ямантау описал тундрово-высокогорную форму ели сибирской (1944). В 1943 г. высокогорную флору и растительность хребтов Машак и Зигальга исследовал М.И. Котов (1947, 1959). Вместе с М.И. Котовым проводил флористические сборы В.И. Грубов.
50-е годы прошлого столетия знаменуют собой новый этап в изучении флоры и растительности района. В 1950 г. П.Л. Горчаковский положил начало комплексным исследованиям высокогорной флоры и растительности массива Ямантау (Горчаковский, 1954). В 1952 г. им проведены исследования на хребтах Зигальга, Машак и Нары, материалы исследований приводятся в фундаментальных работах о высокогорной флоре и растительности Урала (1966, 1975). В 1955 г. на массиве Ямантау, хребтах Зигальга и Бакты проводила исследования К.Н.Игошина (1961).
В 1962 г. на Ямантау побывала экспедиция лаборатории растительных ресурсов Института биологии БФ АН СССР под руководством Е.В. Кучерова, с целью изучения ресурсов лекарственных растений. После .проведенных исследований по инициативе лаборатории в 1970 г. на массиве Ямантау в гольцовом поясе был учрежден комплексный заказник по охране лекарственных растений на площади 220 га (Кучеров, 1973).
В 1970 г. на некоторых участках ЮУГПЗ Ю.Ф. Косоуровым (1973) проведены исследования происхождение осинников горно-лесной зоны Южного Урала. В 1973 г. в районе массива Ямантау собирал гербарий известный ботаник В.Б. Куваев.
Начиная с 1982 г. на территории заповедника флористические и геоботанические исследования проводят сотрудники лаборатории геоботаники Института биологии УНЦ РАН (Мулдашев, 1985; Баишева, 1997, 2000). Ими исследованы высокогорные сообщества и хвойные леса западной части ЮУГПЗ (Широких, Горичев, 2004; Журавлева, Широких, 2004).
Изучение геологического строения территории ЮУГПЗ началось в 80-е годы XIX века А.П. Карпинским и Ф.Н. Чернышевым (1886). Интенсивно геологические исследования на территории ЮУГПЗ проводились в конце 20-х годов и были продолжены в 30-е годы XX столетия. Геологическое строение отдельных частей ЮУГПЗ достаточно детально исследовано в 30-е годы XX столетия геологами А.И. Ивановым (1937), О.П. Горяиновой, Э.А. Фальковой (1940). В последующем геологические исследования на территории заповедника проводились в 60-е годы А.Ф. Ротарем (1974), в 70-е годы В.И. Козловым (1978, 1982). В этот период выполнен комплекс геологосъемочных (масштаба 1:50000) и геолого-разведочных работ. В 80-90-е годы геологические исследования проводились А.В. Масловым (1988) и др. Исследования продолжаются и в наши дни.
Рельеф заповедника в разное время исследовали А.А. Григорьев (1925), Н.А. Преображенский (1941), Н.В. Башенина (1948), И.П. Кадильников (1975).
Ландшафты центральной среднегорной части заповедника (район массива Ямантау) детально исследованы И.П. Кадильниковым (1975), который выделил в этом районе четыре типа ландшафтов: горнотаежные западноматериковые, субгольцовые лесолуговые, горные тундры и гольцы западноматериковые.
Болотные экосистемы в начале 30-х годов XX столетия исследовались А.А. Генкелем и Е.И. Осташевой (1933). Были исследованы и описаны высокогорные висячие болота в районе массива Ямантау. На одном из болот - Сычином, расположенном на высоте 1300 м н. у. м. в подгольцовом поясе проведен палинологический анализ торфяных отложений, глубина которых достигала 1,75 м. Возраст разреза определен как позднеголоценовыи или субатлантический.
Природно-климатические условия Южно-Уральского заповедника
В сложении этих структур участвуют слабометаморфизованные осадочные породы и подчиненные им магматические образования рифейского возраста. Наиболее древние нижнерифейские отложения приурочены к приосевой части Ямантауского антиклинория. В составе отложений участвуют доломиты, мергели, песчаники, алевролиты, глинистые и угле-глинистые сланцы. Отложения среднего рифея распространены в крыльях Ямантауского антиклинория. Они представлены песчаниками, конгломератами, кварцитами, углеродисто-глинистыми сланцами, а также вулканогенными и вулконогенно-осадочными породами. Верхнерифейские отложения слагают Инзерский синклинорий. Эти отложения представлены песчаниками, алевролитами и различными сланцами (Горяинова, Фалькова, 1940; Козлов, 1982; Маслов, Крупенин, 1991).
На крайнем северо-востоке заповедника в пределах Юрюзанской синклинали, на небольшом участке в долине р. Юрюзань распространены палеозойские (ордовикские, силурийские, девонские) отложения. ЮУГПЗ расположен в центральной, наиболее высокой и орографически сложной части Южного Урала. Несколько хребтов - Машак, Зигальга, Нары, Кумардак и горный массив Ямантау образуют здесь самый высокий горный узел Южного Урала с наивысшей отметкой 1640 м.
Основные черты рельефа ЮУГПЗ обусловлены его геологическим строением, решающая роль при этом принадлежит литологии. Положительные формы рельефа - хребты сложены устойчивыми к выветриванию породами, а отрицательные - межгорные депрессии, приурочены к выходам малоустойчивых пород.
На территории заповедника выражена ярусность рельефа, характерная для Южного Урала (Башенина, 1949). Основные орографические элементы -хребты и межгорные депрессии имеют субмеридианальное расположение, обусловленное ориентировкой геологических структур. Хребты образуют несколько параллельных горных цепей, разделенных широкими межгорными понижениями. Хребты, составляющие горные цепи, разделены между собой поперечными тектоническими разрывами, погружением осей складок и эрозионными долинами. Прерывистость горных цепей создает характерную для Южного Урала решетчатую структуру рельефа. Самая западная горная цепь в заповеднике образована в северной части горами, входящими в систему так называемых Сухих гор - г. Веселой (макс, отметка 1153 м), г. Саля (1016 м), г. Россыпной (1063 м), г. Круглой (978 м). В средней части находятся два коротких хребта Байрамгул (1017 м) и Каряда (966 м), самым южным звеном является длинный хребет Белягуш (934 м). Вторую горную цепь образуют средневысотные хребты - Зигальга (в пределах заповедника находится южная часть хребта с наивысшей вершиной Б. Шолом (1427 м), Нары (1327 м) и М. Ямантау (976 м).
В следующую к востоку, наиболее сложную цепь входят в северной ее части хребет Машак (1383 м) и горный массив Ямантау (1639 м), в южной части цепь раздваивается. Западную ветвь горной цепи образуют хребты Нараташ (1171 м), Белятур (1030 м) и Юша (1110 м), восточную ветвь -хребты Капкалка (1186 м) и Еракташ (1200 м). Район массива Ямантау характеризуется сложным орографическим строением. К юго-востоку от массива расположена отдельно стоящая крутосклонная гора Шикташ (1276 м) к югу от массива расположена группа гор - Северный и Южный Калпаки (1180 м), Северный и Южный Калпакские Увалы (800-1000 м) и хребет Нараташ.
Самую восточную горную цепь заповедника образуют в северовосточной части хребты Кумардак и Бакты (в пределах заповедника находятся их южные окончания с максимальными отметками соответственно 1354 м и 1038 м). Южнее - на левобережье реки Б. Инзер горную цепь слагают 3 коротких хребта - Маярдак (1225 м), Аурсяк (1089 м) и Карагас (921 м).
Речная система заповедника входит в правобережную часть системы реки Белой. Все реки относятся к категории малых рек. Самая длинная река заповедника - Малый Инзер, имеет длину 96 км. Она полностью протекает в пределах заповедника, являясь его центральной водной артерией. Остальные реки заповедника менее крупные: Тюльма - 62 км, Большой Инзер (в пределах заповедника) — 66 км, Юрюзань (в пределах заповедника) - 36 км, Реветь - 20 км. Еще 13 рек имеют длину от 10 до 19 км. Количество мелких речек и ручьев достигает 300 (Ресурсы поверхностных вод..., 1966).
Река Инзер - самая крупная река заповедника, образуется в результате слияния двух рек - Большого Инзера и Малого Инзера около поселка Инзер. Река Инзер впадает в р. Сим в 6 км от ее устья. Общая длина реки 137 км.
Река Малый Инзер - второй по величине приток реки Инзер. Впадает в нее с права около пос. Инзер. Берет свое начало с каменных россыпей на западном склоне хр. Машак. Длина реки 96 км. Река М. Инзер является центральной водной артерией заповедника, дренирует около 40% его площади. На территории заповедника в М. Инзер впадает 8 рек длиной более 10 км и около 80 ручьев длиной менее 10 км. Самым крупным притоком является река Реветь длиной 20 км.
Река Большой Инзер - самый крупный приток реки Инзер, сливается с р. М. Инзер около пос. Инзер. Берет начало с каменных россыпей на восточном склоне хребта Кумардак. Длина реки от истока до слияния с р. М. Инзер - 170 км. В пределах заповедника находится верхний участок реки протяженностью 68 км. На заповедном участке (от истока до деревни Картали) в Б. Инзер впадают многочисленные мелкие притоки длиной менее 10 км и река Юша длиной 11 км.
Общая характеристика лесов Южно-Уральского заповедника
Из общей площади ЮУГПЗ 252824 га, 226642 га или 89,6% занимают лесные земли. Лесопокрытая площадь составляет 225950 га или 89,4% всей площади. Около 5 тыс. га занимают лесные культуры, созданные на месте сплошных рубок, проведенных в 60-70 годы XX века. В составе нелесных земель, занимающих 26182 га (10,3 %) - сенокосы (8454 га), пастбища (3714 га), дороги и просеки (995 га), реки (680 га), усадьбы (389 га), болота (128 га), пашня (6 га). Нелесные земли заняты также гольцами и каменными россыпями, распространенными на вершинах высоких хребтов.
На территории ЮУГПЗ единственное лесоустройство было проведено в 1989 г. Предыдущие лесоустройства в западной и восточной частях ЮУГПЗ, входивших в состав разных лесхозов, проводились в разное время. На территории 3 лесничеств, входивших ранее в состав Инзерского лесхоза -Ямаштинского, Тюльменского, Кузъелгинского (ныне это часть территории Машакского и Бердагуловского лесничеств) общей площадью 150,8 тыс. га, а также на части Лапыштинского лесничества лесоустройство проводилось в
1953, 1963, 1973 гг. по III разряду. На территории Юрюзанского лесничества (46,9 тыс. га), входившего ранее в состав Тирлянского лесхоза, первое лесоустройство проведено в период с 1903-1909 гг., последующие лесоустройства проводились в 1932, 1939-1940, 1956, 1967, 1979 гг. Лесоустройство в Нурском и Капкалинском (ныне Лапыштинское) лесничествах (общая площадь 52,4 тыс. га), входивших ранее в состав Белорецкого лесхоза проводилось в 1956, 1967 и 1979 гг. На части этой территории лесоустройство проводилось по II разряду.
Темнохвойные елово-пихтовые и пихтово-еловые леса занимают площадь 73204 тыс. га или 32% лесопокрытой площади. Они распространены на большей части территории ЮУГПЗ, занимая разные элементы рельефа -горные склоны разной крутизны и экспозиции, выположенные вершины гор и подошвы склонов. В центральном высокогорном районе пихтово-еловые леса образуют самостоятельный высотный пояс. На территории ЮУГПЗ темнохвойные леса находятся на южном пределе своего распространения. Исследователи рассматривают их как самый южный форпост горной темнохвойной тайги Уральского хребта (Горчаковский, 1972; Попов, 1980).
Климатические условия большей части ЮУГПЗ благоприятствуют произрастанию двух темнохвоиных пород - ели сибирской и пихты сибирской. Граница их ареала проходит в южной части ЮУГПЗ. Из темнохвоиных пород, более широко распространена пихта, которая преобладает в древостоях на западе ЮУГПЗ в районе широколиственно-темнохвойных лесов. Ель сибирская, является преобладающей породой в верхней части лесного пояса, а также в центральном и северо-восточном районах ЮУГПЗ
Темнохвойные леса образованы сложными сочетаниями нескольких поколений темнохвоиных пород разного возраста. В состав древостоя входят осина, береза, единичные крупномерные деревья сосны, в центральном и северо-восточном районах - единичные крупномерные лиственницы, в западной части - широколиственные породы.
Лесоустройством выделены леса с преобладанием ели сибирской и пихты сибирской. Насаждения с преобладанием ели сибирской занимают площадь 38096 га (16,9% лесопокрытой площади). По данным последнего лесоустройства средний состав древостоя ельников 5ЕЗП2Б, ед. Ос, С, Лп, Л. Средний класс бонитета 111,5, средний возраст 110 лет, средняя полнота 0,62.
Площадь насаждений с преобладанием пихты сибирской составляет 35108 га (15,6% лесопокрытой площади). По данным лесоустройства средний состав древостоя пихтачей 5П2Е2БЮс, ед. Лп, С, Л, Кл, Д. Средний класс бонитета 111,2, средний возраст 104 года (табл. 4.1), средняя полнота 0,62.
Большинство насаждений имеют среднюю полноту, но бонитет их невысок, что обусловлено распространением маломощных литоморфных почв. Темнохвойные леса имеют различную структуру и отчетливо различаются внешне. Наиболее широко распространены ассоциации неморальной и субнеморальной структуры, значительно реже встречаются бореальные зеленомошные ельники.
Светлохвойные леса ЮУГПЗ образованы почти исключительно сосной обыкновенной. Имеются небольшие массивы с преобладанием в составе древостоя лиственницы Сукачева.
Характеристика естественного подпологового возобновления в темнохвойных лесах Южно-Уральского заповедника
Лесовозобновительный процесс, являясь начальным этапом процесса лесообразовательного, представляет собой реализацию биологических возможностей семенного и вегетативного размножения деревьев в определенных лесорастительных условиях. Процесс семенного размножения длителен и слагается из ряда звеньев, представляющих собой фазы формирования генеративных органов, опыления и оплодотворения, формирования семян, дессеменации, прорастания семян, формирования проростков и сеянцев, и, наконец, формирования яруса жизнеспособного подроста, могущего стать полноценным древостоем. Естественный лесовозобновительный процесс зависит от многочисленных факторов среды: климатических условий, положения в рельефе, состава и сомкнутости древесного полога, богатства и режима влажности почв, строения и состава травяно-мохового покрова и яруса кустарников, состава и обилия возобновляющихся древесных пород. Кроме вышеперечисленных, на естественное возобновление оказывает ряд факторов, связанных с животным миром (потребление семян, их распространение, повреждение и поедание подроста) и деятельностью человека (рубки, выпас скота, рекреация и т.п.) (Рысин, 1970; Мартьянов и др., 2002).
Анализ естественного лесовозобновительного процесса включает выяснение иерархии лесорастительных условий, выявление экологических барьеров, препятствующих поселению и росту лесообразующих видов, определение оптимального сочетания природных и антропогенных факторов для формирования яруса жизнеспособного подроста главных лесообразователей. Эта совокупность факторов среды, оцененная в дендроэкологическом плане, и является закономерностями естественного возобновления.
Поэтому, рассмотрение лесовозобновительных закономерностей возможно лишь в связи с типами лесорастительных условий, которые отражают комплексное взаимодействия всех факторов среды и на основе познания экологической приуроченности лесообразующих видов к определенным местообитаниям (Баталов, 1981).
Критериями оценки лесоовозобновительной способности древостоев сформировавшихся на различных элементах рельефа приняты обилие и высотно-возрастная структура подроста. Количественные характеристики, дающие оценку естественного возобновления на каждом элементе рельефа, приведены в виде таблиц и графиков.
Естественное возобновление темнохвойних пород Ель сибирская, главный лесообразователь темнохвойных лесов Южного Урала, возобновляется под пологом древостоев в большинстве изученных местообитаний крайне слабо. Количество ее подроста составляет от единичных растений до 0,6 тыс. шт/га (табл. 5.1). Исключение составляет северо-западный крутосклон левого берега р.Реветь, в межгорном понижении между хр. Нары и Белягуш, где под пологом древостоя зафиксировано 31,4 тыс. шт/га подроста ели (табл. 5.1). Столь значительное количество подроста ели в данном местообитании объясняется: во-первых, наличием достаточного количества семян ели (в 2004 году средний балл плодоношения составил 1,62, кроме этого на пробной площади равномерно распределены крупномерные деревья ели, дающие ежегодно хорошие урожаи); во-вторых, благоприятной лесорастительной обстановкой под пологом древостоев, способствующей поселению и начальному росту подроста ели (наличие участков с зеленомошным покрытием, а также микроповышений из гниющей древесины). Было установлено, что 89,8% подроста ели (приложение 4), не превышает высоты 10 см и являются всходами и сеянцами 2-3-х летнего возраста. Количество «крупного» подроста (высотой более 50 см) составляет 0,9 тыс. шт/га, что составляет 2,8% от общего количества подроста на данном участке.
Неудовлетворительное возобновление ели в остальных изученных местообитаниях объясняется рядом причин:
1. В производных осинниках и липняках основным фактором препятствующем успешному возобновлению ели является дефицит семян;
2. В древостоях с наличием липы и других широколиственных пород, при наличии достаточного количества семян (средний балл семеношения ели по шкале Каппера на северном склоне хр. М. Ямантау составил 2,2) успешному возобновлению ели препятствует подстилка из листьев, непреодолимая для слабых проростков ели;
3. Конкуренция со стороны неморального широкотравья за основные элементы среды (свет, воду и минеральное питание);
4. На инсолируемых склонах и выровненных вершинах гор лимитирующим фактором является пересыхание верхних горизонтов почвы и мохового покрова.
Успешное возобновление пихты, несмотря на неустойчивый режим семеношения (средний балл семеношения по шкале Каппера в 2004 году составил на ГСП № 6 и ПП №14 соответственно 0,1 и 0,18 балла) объясняется рядом эколого-биологических свойств этого вида.
1. Конкуренцию со стороны неморальных видов на этапе поселения пихта преодолевает за счет более крупных размеров семян и проростков и высокой теневыносливости всходов, по сравнению с елью;
2. При успешном поселении под пологом древостоя происходит задержка роста и индивидуального развития пихты, выраженная в сохранении семядолей, медленном росте на начальных этапах онтогенеза, переформировании главной корневой системы на придаточную и образование ксилоризомы (подробно данное явление описывается в следующем разделе);
3. Способность пихты к вегетативному размножению. Данное свойство пихты сибирской, впервые обнаружено нами на высотно-поясной
границе ее распространения (западный склон хр. Нары). Вегетативное размножение пихты происходит путем отводков, при этом нижние живые ветви полегают и оказываются погребенными опадом листьев и хвои или моховым покровом. На них образуются придаточные корни (рис. 5.2). Верхняя часть погребенной ветви, вследствие явления отрицательного геотропизма, принимает вертикальное положение. После отмирания материнской ветви растение продолжает жить и функционировать. Проведенные учеты показали, что в производном осиннике 18% пихтового подроста вегетативного происхождения. Анализ высотной структуры подроста пихты (приложение 4) и соотношения «мелкого» и «крупного» подроста (0,1 - 15,8), показал, что наиболее благоприятными условиями для роста и индивидуального развития являются условия восточного склона хр. Белягуш и северного склона хр. М. Ямантау.
Естественное возобновление широколиственных пород Подрост широколиственных пород присутствует под пологом практически всех изученных местообитаний, исключение составляет ПП №14.
Здесь сильны позиции темнохвойных пород-лесообразователей, что препятствует поселению и развитию широколиственных пород.
Из широколиственных пород деревьев наиболее успешно возобновляется липа сердцелистная, причем наблюдается приуроченность успешного возобновления этого вида к местообитаниям с устойчивым режимом увлажнения почв. Этим требования отвечают условия восточного макросклона хр.Белягуш, где под пологом коренных и производных лесов численность подроста составляет 7,2 - 13,9 тыс. шт/га; условия северного макросклона хр. М.Ямантау (3,3 - 14,1 тыс. шт/га) и подошвы западного склона хр.М.Ямантау (6,4 тыс. шт/га).
