Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объект, материалы и методы исследования 8
1.1. Краткая лимнологическая характеристика озера Неро 8
1.2. Материалы и методы исследования 11
Глава 2. Физико-химические условия существования фитопланктона озера Неро 22
2.1. Гидрохимические показатели 22
2.2.Гидрофизические показатели 29
2.3. Обсуждение результатов 32
2.3.1. Межгодовая и многолетняя сезонная динамика физико-химических параметров озера Неро 32
2.3.2. Физико-химические условия существования фитопланктона в озерах планктотрихетового типа 49
Глава 3. Эколого-флористическая характеристика фитопланктона и экология массовых видов водорослей озера Неро 53
3.1. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона озера Неро 53
3.2. Особенности развития массовых видов водорослей в озере Неро 59
3.3. Обсуждение результатов 71
Глава 4. Сукцессия и пространственно-временное распределение обилия фитопланктона озера Неро 97
4.1. Сезонная сукцессия, динамика обилия и разнообразия фитопланктона 97
4.2. Пространственное распределение фитопланктона 106
4.3. Корреляционные связи показателей обилия, структуры и разнообразия фитопланктона с абиотическими параметрами водной среды 113
4.4. Обсуждение результатов 115
4.4.1. Многолетняя сезонная сукцессия фитопланктона озера Неро 115
4.4.2. Особенности пространственного распределения фитопланктона озера Неро и концепция альтернативного стабильного состояния мелководных водоемов 146
Глава 5. Пигментные характеристики фитопланктона озера Неро 154
5.1. Сезонная динамика и пространственное распределение пигментных показателей фитопланктона 154
5.2. Связь концентраций хлорофилла "а" с биомассой фитопланктона и некоторыми абиотическими показателями водной среды 159
5.3. Обсуждение результатов 161
5.3.1. Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона 161
5.3.2. Многолетние сезонные изменения концентраций хлорофилла "а" в сестоне и оценка трофического статуса озера Неро 172
5.3.3. Применение регрессионной модели для оценки концентраций хлорофилла "а" в озере Неро 180
Глава 6. Экспериментальное изучение влияния добавок биогенных элементов на фитопланктон озера Неро 185
6.1. Влияние добавок фосфора, азота и кремния на весенний фитопланктон 185
6.2. Влияние добавок фосфораи азота на летний фитопланктон 190
6.3. Обсуждение результатов 199
Выводы 206
Список литературы 209
Приложение 1 235
Приложение 2 254
Приложение 3 264
Приложение 4 265
- Гидрохимические показатели
- Особенности развития массовых видов водорослей в озере Неро
- Особенности пространственного распределения фитопланктона озера Неро и концепция альтернативного стабильного состояния мелководных водоемов
- Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона
Введение к работе
Актуальность исследования. В 30-х годах XX века Н. Wundsch, изучая озера в районе восточного Бранденбурга (Германия), обнаружил обильное развитие в них водорослей рода Oscillatoria Vauch. и предложил термин "осцилляториевый тип" озер (цит. по Kleeberg, 2003). Подобные водоемы характеризовались преобладанием в фитопланктоне нитчатых безгетероцистных синезеленых водорослей {Oscillatoria agardhii Gom., Oscillatoria redekei Van Goor) с весны до осени, прозрачностью по диску Секки меньше 1 метра и образованием сероводорода в нижних слоях воды. Данное состояние озер, как предполагалось, было связано с их интенсивным антропогенным эвтрофированием. R. Czensny (1938) и W. Schaperclaus (1941) описали последствия такого эвтрофирования как "осцилляториевую болезнь" озер данного региона (цит. по Kleeberg, 2003). В России И.С. Трифонова при исследовании основной (олиготрофно-эвтрофной) сукцессии озерного фитопланктона также выделила особый тип эвтрофных озер с круглогодичной вегетацией фитопланктона и преобладанием видов рода Oscillatoria (Трифонова, 1990). С. Reynolds с соавторами, отмечая своеобразие водоемов с преобладанием Oscillatoria agardhii, Oscillatoria redekei, Oscillatoria limnetica Lemm., обозначили группу этих видов как планктотрихетовый (Si) тип (Reynolds etal, 2002).
"Осцилляториевая болезнь" поразила многие озера в Европе (Rucker et al, 1997; Scheffer et al., 1997). Исследователи отмечают прогрессивное распространение синезеленых водорослей Si-типа в водоемах умеренной зоны (Ляшенко, 2001; Ott et al, 2003). Причины подобной экспансии до сих пор до конца не ясны. Многолетние исследования фитопланктона планктотрихетовых озер в России отсутствуют. В этом отношении озеро Неро можно считать модельным водоемом для изучения особенностей функционирования фитопланктона в переходный период эвтрофно-гиперэвтрофной сукцессии (Babanazarova, Lyashenko, 2007). Актуальность исследования определяется и необходимостью улучшения экологического состояния уникального в природном и культурно-историческом аспектах озера Неро. Одной из задач оздоровления подобных водоемов является снижение обилия видов рода Oscillatoria^ доминантный комплекс которых устойчив к разным методам восстановительных мероприятий (КоЫег et al., 2005; Phillips et al., 2005).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры, пигментных характеристик и многолетней сукцессии фитопланктона в высокоэвтрофном озере Неро.
В рамках цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить таксономический состав фитопланктона и экологию массовых
видов водорослей озера Неро.
Выявить особенности сезонной динамики, пространственного распределения и многолетней сукцессии фитопланктона в озере Неро.
Исследовать многолетние изменения пигментных характеристик фитопланктона и определить их связь со структурными показателями планктоальгоценоза озера Неро.
Провести экспериментальное изучение влияния добавок биогенных элементов на фитопланктон озера Неро.
Оценить особенности физико-химических условий существования и структуры фитопланктона в озерах планктотрихетового типа.
Научная новизна. Впервые проведены исследования состава, количественных и пигментных характеристик подледного фитопланктона озера Неро. Составлен сводный таксономический список водорослей фитопланктона, выявленных разными исследователями с 1985 по 2008 гг. За период наблюдений 2004-2008 гг. отмечены новые для озера таксоны водорослей (151) рангом ниже рода. Зафиксирован скачкообразный переход к моно доминированию в фитопланктоне озера видов Si-типа в летний период. Изменения гидрологического режима, световой и биогенной обеспеченности выделены как причины, определяющие ход многолетней сукцессии фитопланктона в озере. Впервые проведены экспериментальные исследования in situ реакции фитопланктона озера Неро на дополнительное поступление биогенных элементов. Впервые приводится современный обзор литературы по водоемам с преобладанием в фитопланктоне видов p. Oscillatoria. Разработана обобщенная схема сезонной сукцессии фитопланктона в озерах планктотрихетового типа. Определены основные закономерности в изменении структуры фитопланктона при переходе озер к "планктотрихетовому" состоянию.
Практическое значение. На основе исследований выработан ряд рекомендаций по оценке и улучшению состояния экосистемы оз. Неро. Материалы переданы в департамент агропромышленного комплекса, природопользования и охраны окружающей среды администрации Ярославской области, в администрацию г. Ростова Великого. По договору с ОАО "Ярославльводоканал" результаты работы использованы при выявлении причин ухудшения органолептических свойств воды реки Которосль в 2005-2008 гг., подаваемой для питьевых целей Южной водопроводной станцией г. Ярославля. Результаты диссертационной работы используются с 2009 года в курсе лекций и в практикуме по дисциплине "Математические методы в экологии и биологии" на кафедре экологии и зоологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова. Разработанные регрессионные модели могут быть полезны для оценки и прогноза изменений состояния экосистемы оз. Неро при проведении гидротехнических работ, добыче сапропеля, при планировании восстановительных мероприятий на озере.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции "Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов" (Ярославль, 2004, 2006, 2007), на XXIX Congress International Association of Theoretical and Applied Limnology (Lachti, Finland, 2004), на Международной научной конференции "Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century" (Санкт-Петербург, 2005), на Всероссийской научной конференции аспирантов и студентов "Рациональное природопользование" (Ярославль, 2005, 2006), на Международной научной конференции "Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем" (Санкт-Петербург, 2006), на Международной научной школе-конференции "Биология внутренних вод" (Борок, 2007), на Symposium for European freshwater sciences
(Palermo, Italy, 2007), на Международной научной конференции "Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск-Нарочь, 2007), на Всероссийской конференции с международным участием "Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия" (Вологда, 2008), на II Всероссийской конференции "Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использования в мониторинге" (Сыктывкар, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 работа, в том числе 2 - в ведущих рецензируемых научных журналах (перечень ВАКа).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, 4-х приложений. Работа изложена на 266 страницах, включает 39 таблиц и 93 рисунка. Библиографический список состоит из 282 источников, из которых 137 иностранных.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю и организатору многолетних исследований экосистемы озера Неро к.б.н., доценту О.В. Бабаназаровой за помощь в подготовке и написании работы, д.б.н. Л.Е. Сигаревой за обучение методике спектрофотометрического определения пигментов фитопланктона и предоставление данных по концентрациям хлорофилла "а" в озере Неро за 1987-1989 гг., к.б.н. О.А. Ляшенко за предоставление данных по составу и биомассе фитопланктона оз. Неро в 1985-1991 гг., к.б.н. СМ. Ждановой (Смирновой) за предоставление данных по биомассе зоопланктона.
Гидрохимические показатели
За период исследований с 2004 по 2008 гг. концентрации минерального фосфора (Р-Р043") с марта по октябрь варьировали в пределах 0.004-0.42 мг/л, среднее значение за период открытой воды (IV-X) составило 0.033+0.003 мг/л. Частотное распределение концентраций фосфатного фосфора было асимметричным, наиболее часто встречаемые значения лежали в пределах 0.01-0.02 мг/л. (рис 2.3.1в).
Сезонная динамика концентраций минерального фосфора различалась по годам исследования. В 2004 году наибольшие значения отмечались подо льдом (март) и в октябре, снижение концентраций происходило в летний период вплоть до сентября (рис 2.1.1). С 2005 года сезонный ход содержания Р-Р043" претерпел значительные изменения. Наряду с подледным максимумом постоянно фиксировались подъемы концентраций минерального фосфора в отдельные месяцы летне-осеннего периода в среднем до значений 0.05-0.09 мг/л (рис 2.1.1). Максимальные концентрации минерального фосфора доходили в этот период на отдельных станциях до уровня 0.13-0.23 мг/л.
В межгодовой динамике средние за безледный период (IV-X) концентрации фосфатного фосфора варьировали в пределах 0.02-0.05 мг/л с тенденцией к постепенному возрастанию значений с 2005 года.
Содержание общего фосфора с марта по октябрь изменялось от 0.023 до 0.83 мг/л, в среднем за период открытой воды (IV-X) составив 0.113±0.005 мг/л. Гистограмма распределения концентраций Р0бЩ характеризовалась смещением моды в область величин более 0.1 мг/л (рис. 2.1.2). Кривая сезонной динамики концентраций общего фосфора изменялась по годам исследования. Содержание общего фосфора подо льдом (март) и весной были достоверно ниже по сравнению с летне-осенним периодом (рис. 2.1.3). Межгодовые колебания средневегетационных (IV-X) концентраций Р0бЩ были незначительными (0.1-0.13 мг/л), статистически недостоверно отличаясь друг от друга.
Концентрации разных форм минерального азота за период исследований изменялись в широком диапазоне значений: N-NH/ от 0.022 до 3 мг/л, N-NO3" от 0.022 до 0.22 мг/л. Средняя за период открытой воды (IV-X) концентрация как аммонийного, так и нитратного азота составила 0.12+0.01 мг/л.
Наиболее часто встречаемые концентрации N-N03" и N-NH4+ за период исследований 2004-2008 гг. находились в двух классовых интервалах - менее 0.1 мг/л и от 0.1 до 0.2 мг/л (рис. 2.3.7в).
В сезонной динамике концентрации аммонийного и нитратного азота имели ежегодный максимум подо льдом (март). В период открытой воды концентрации N-NH4+ понижались. В летний период наблюдались подъемы в содержании нитратной формы азота (рис. 2.1.4; рис. 2.1.5).
В межгодовой динамике средневегетационные (IV-X) концентрации аммонийного азота за период 2004-2008 гг. значительно изменялись - от 0.08 до 0.18 мг/л. Межгодовые колебания концентраций нитратного азота характеризовались резким и статистически значимым повышением значений с 2005 года, в среднем за безледный период (IV-X) с 0.087 до 0.13 мг/л.
Значения рН воды в озере Неро за период 2006-2008 гг. с марта по октябрь изменялись от 6.4 до 9.3 единиц, среднее значение за безледный период (IV-X) составило 8.2±0.06. Наибольший процент проб был получен со значениями рН от 8.0 до 8.5 единиц (рис. 2.1.6). Сезонная динамика реакции среды характеризовалась приближением значений рН к точке нейтральности в подледный период (март) и осенью (7.8-7.5) и возрастанием значений в весенне-летний период в среднем от 8.2 до 8.7 единиц в разные месяцы (рис. 2.1.7). Наибольшие величины водородного показателя были зафиксированы в июле 2006 года - до 9.3 единиц.
Межгодовые изменения средневегетационных (IV-X) значений рН оказались статистически значимыми, наибольшая величина получена в 2007 году (рис. 2.1.8).
Количество растворенного в воде кислорода с марта по октябрь 2006-2008 гг. варьировало от 0 до 15.5 мг/л, процент насыщения воды данным газом изменялся в пределах 0-167 %. Наименьшие концентрации растворенного в воде кислорода ежегодно фиксировались подо льдом в марте (0-4,1 мг/л), после вскрытия озера и вплоть до поздней осени происходило возрастание концентраций Ог в среднем до значений около 10 мг/л (рис. 2.1.9). В течение всего безледного периода, как правило, наблюдалось пересыщение воды кислородом. В межгодовой динамике содержание кислорода статистически значимо было выше в 2007 году относительно 2006 и 2008 гг. (рис. 2.1.10).
Изменения общей минерализации воды озера Неро, выраженной через значения электропроводности, имели четко выраженный сезонный ход (рис. 2.1.11). Наиболее высокие значения электропроводности ежегоднр наблюдались в марте подо льдом - от 375 до 650 мкСм/см2. Снижение значений данного показателя происходило после вскрытия озера ото льда в среднем до 300 мкСм/см2. В летний период зафиксированы наименьшие значения электропроводности воды (250-280 мкСм/см2), осенью вновь наблюдалось статистически значимое повышение минерализации воды (рис. 2.1.11). Средневегетационное значение электропроводности воды озера Неро в 2007 году статистически достоверно было ниже относительно 2006 и 2008 гг. (рис. 2.1.12).
Особенности развития массовых видов водорослей в озере Неро
Из всего списка обнаруженных в озере Неро таксонов рангом ниже рода, только небольшая доля видов и внутривидовых таксонов определяла облик фитопланктона, его сезонную и межгодовую динамику обилия. В число массовых видов фитопланктона (доминантов и субдоминантов) за период 2004 2008 гг. по критериям частоты встречаемости и доминирования входило 29 таксонов (табл. 3.2.1). Из них наибольшей встречаемостью и частотой доминирования в течение всех 5 лет исследования обладали 9 ценозообразующих видов и внутривидовых таксонов из отделов Cyanophyta и Bacillariophyta: Oscillatoria redekei, Oscillatoria limnetica, Oscillatoria agardhii, Aphanizomenon flos-aquae f. gracile, Aulacoseira ambigua, Stephanodiscils hantzschii, Stephanodiscus minutulus, Synedra acus var. acus, Synedra acus var. angustissima.
Остальные таксоны либо доминировали редко и лишь в определенные сезоны года, либо имели высокую частоту встречаемости при субдоминантном положении в планктоальгоценозах (табл. 3.2.1).
Среди синезеленых водорослей преобладал планктотрихетовый комплекс видов, основу которого составляли Oscillatoria redekei и Oscillatoria limnetica. Оба вида встречались в фитопланктоне круглогодично, достигая наибольших показателей развития летом и осенью. Значительно реже в качестве доминанта выступал вид Oscillatoria agardhii, хотя имел высокую частоту встречаемости (табл. 3.2.1) и постоянно отмечался в качестве субдоминанта в летне-осенний период всех годов исследования. Согласно известной функциональной классификации фитопланктона (Reynolds et al., 2002), данные 3 вида являются представителями одной экологической группы, обозначаемой символом Si и названные К. Рейнолдсом с соавторами планктотрихетовым типом. Поскольку экологические особенности и потребности этих видов близки и в озере Неро их динамика изменения обилия практически совпадает, то для проведения анализа целесообразно было объединить эти виды в 1 группу под названием Si-тип.
Другой представитель синезеленых водорослей относительно часто выступающий в качестве доминирующего вида (табл. 3.2.1) - Aphanizomenon flos-aquae f. gracile (=Aphanizomenon gracile (Lemm.) Lemm.) - как правило, встречался в фитопланктоне с мая по октябрь, но наибольшего обилия достигал в начале лета (июнь), реже в середине июля или в сентябре. Распределение биомасс доминирующих видов синезеленых водорослей относительно градиента ряда абиотических и биотических показателей показано на графиках (рис. 3.2.1; рис. 3.2.2).
Диапазон концентраций в периоды массового развития Si-типа варьировал для Р-РО/" от сотых долей мг/л до 0.16 мг/л, для N„„H. от следовых количеств до 1.4 мг/л (рис. 3.2.1 а, б). Аналогичное распределение биомасс отмечено и для азотфиксирующего вида Aphanizomenon gracile, однако, при более узком диапазоне концентраций минерального азота - от следовых количеств до 0.65 мг/л (рис. 3.2.1 б). Наибольшее развитие планктотрихетового комплекса синезеленых водорослей чаще было приурочено к периодам низкого содержания в воде минерального фосфора и азота. Иногда максимумы обилия совпадали с высокими концентрациями неорганических форм фосфора и азота..
Пределы концентраций общего фосфора, при которых наблюдалось массовое развитие осцилляториевого комплекса водорослей, изменялись от 0.06 до 0.36 мг/л (рис. 3.2.1. в). При этом виды Si-типа никогда не достигали высокого обилия при содержании Робщ. менее 0.06 мг/л. Максимальное развитие вида Aphanizomenon gracile также было приурочено ко времени высокого содержания общего фосфора (рис. 3.2.1 в). Диапазон концентраций Робщ (0.01-0.24 мг/л), при котором вид Aphanizomenon gracile достигал максимальных биомасс, был смещен в сторону более низких значений относительно аналогичного диапазона для водорослей Si-типа (0.06-0.36 мг/л) (рис. 3.2.1 в).
Виды Si-типа преобладали в фитопланктоне озера при широком диапазоне температур воды (1-29 С), значительно превышающем соответствующие температурные границы (10-29 С) при доминировании Aphanizomenon gracile (рис. 3.2.1 г). При этом наиболее часто последний вид имел максимальные показатели развития при температуре воды от 20 до 26 С, а виды p. Oscillatoria от 16 до 29 С (рис. 3.2.1 г).
В течение всего периода исследований наибольшее количественное развитие видов планктотрихетового комплекса было связано с периодами низкой освещенности водной толщи (S от 0.25 до 0.6; S/H от 0.08 до 0.5), создаваемой обилием самих же водорослей (рис. 3.2.2 а, б). Кратковременные периоды доминирования вида Aphanizomenon gracile также совпадали с условиями низкой доступности света (рис. 3.2.2 а, б).
По отношению к градиенту рН распределение максимальных биомасс видов-доминантов p. Oscillatoria имело более широкий диапазон, чем для вида Aphanizomenon gracile (рис. 3.2.2 в). Обильное развитие видов Si-типа наблюдалось при значениях рН от 6.4 до 9.3, наиболее часто планктотрихетовый комплекс доминировал в условиях щелочной среды - рН 8-9. Aphanizomenon gracile наибольшего обилия достигал при значениях водородного показателя от 7.7 до 8.7 (рис. 3.2.2 в).
Максимальные биомассы доминантных видов синезеленых водорослей распределялись независимо от возрастающего градиента обилия зоопланктона (рис. 3.2.2 г).
Другие виды массового комплекса синезеленых водорослей озера Неро -Microcystis aeruginosa и АпаЪаепа sphaerica f. conoidea — редко и только в летний период выходили на доминирующие и субдоминирующие позиции, часто встречаясь в планктоне с мая по октябрь.
Среди диатомовых водорослей в озере Неро в период исследований наибольшую роль по биомассе, частоте встречаемости и доминирования играли виды из родов Aulacoseira, Synedra и Stephanodiscus (табл. 3.2.1).
Вид Aulacoseira ambigua встречался в планктоне озера в значительных количествах практически круглогодично без четкой сезонной приуроченности периодов наибольшего обилия. Aulacoseira ambigua в разные годы могла массово развиваться в подледный период, в мае, летом с июня по август и осенью в сентябре или октябре. Другие представители ценозообразующего комплекса диатомовых водорослей в озере Неро - Stephanodiscus hantzschii, Stephanodiscus minutulus, Synedra acus var. acus, Synedra acus var. angustissima -были типичными доминантами весеннего периода, отмечаясь летом и осенью только как сопутствующие виды фитопланктона.
Поскольку динамика сезонного развития Stephanodiscus hantzschii и Stephanodiscus miniitiihis в озере Неро сходна, биомассы этих видов для дальнейшего анализа были суммированы. Аналогичное объединение биомасс было проведено для 2-х вариаций вида Synedra acits, исходя из невозможности разделения их при количественной обработке проб в световом микроскопе и сходства экологических характеристик (Reynolds et al., 2002).
В озере Неро вид Aulacoseira ambigiia доминировал при достаточно широком диапазоне концентраций минерального фосфора и азота, сходном с таковым для видов Si-типа (рис. 3.2.3 а, б). Наиболее часто высокие биомассы вида наблюдались при содержании Р-Р043" от 0.01 до 0.08 мг/л, NM11H. от следовых количеств до 0.6 мг/л (рис. 3.2.3 а, б). Пределы концентраций неорганического фосфора и азота, при которых виды p. Stephanodiscus и Synedra acus достигали наибольших биомасс, были более узкими, чем у Aulacoseira ambigua, соотвественно для Рмна - 0.01-0.03 мг/л, для NMlIH. -следовые количества-0.3 мг/л (рис. 3.2.3 а, б).
По градиенту концентраций общего фосфора установлено разделение максимальных биомасс Aulacoseira ambigua с видами p. Stephanodiscus и Synedra acus (рис. 3.2.3 в). Вид Aulacoseira ambigua доминировал при боле е широких границах содержания общего фосфора - 0.07-0.32 мг/л, чем Synedra acus, Stephanodiscus hantzschii, Stephanodiscus minutulus - 0.04-0.08 мг/л (рис. 3.2.3 в).
Эврибионтность вида Aulacoseira ambigua проявилась и по отношению к температурному фактору. Высокие биомассы вид имел как в периоды относительно низкой температуры воды (5-10 С), так и во время значительного прогрева водной толщи озера (18-25 С) (рис. 3.2.3 г). Температурный преферендум видов p. Stephanodiscus и Synedra acus был смещен в область более низких температур воды (5-15 С) (рис. 3.2.3 г).
Периоды доминирования Aulacoseira ambigua совпадают с условиями низкой освещенности водной толщи, наибольшие биомассы вида отмечались при прозрачности воды от 0.3 до 0.6 метров по диску Секки и показателе S/H в пределах 0.1-0.45 (рис. 3.2.4 а, б). Преобладание в фитопланктоне видов Synedra acus, Stephanodiscus hantzschii, Stephanodiscus minutidus наблюдалось при более благоприятных световых условиях: при S от 0.5 до 1.05 метров и S/H от 0.2-0.7 (рис. 3.2.4 а, б).
Относительно градиента рН воды распределение максимальных биомасс видов-доминантов диатомового комплекса было сходным, наиболее часто виды достигали массового обилия при рН от 7.7 до 8.6. При этом вид Aidacoseira ambigaa доминировал в более широком диапазоне рН (рис. 3.2.4 в).
Наибольшее обилие Aulacoseira ambigua наблюдалось как при низких, так и при высоких биомассах зоопланктона (рис. 3.2.4 г). Виды рода Synedra и Stephanodiscus доминировали в отсутствии значительного пресса со стороны зоопланктона (рис. 3.2.4 г).
Представитель массовых видов диатомовых водорослей в озере Неро Nitzschia acicidaris имел довольно высокую частоту встречаемости, но на доминантные позиции за весь период исследований выходил лишь дважды при относительно невысоких значениях абсолютной биомассы (табл. 3.2.1). Интенсивное развитие этой водоросли было приурочено к весеннему периоду (IV-V), при этом в фитопланктоне вид встречался постоянно в период открытой воды, не превышая по биомассе десятых долей мг/л. Сходную сезонную динамику развития имел вид Fragilaria construens f. binodis, который отмечался в планктоне с марта по октябрь как сопутствующий, иногда выходя по биомассе на позиции субдоминанта.
Виды из других отделов водорослей значительно реже входили в ранг доминантных форм (табл. 3.2.1). Комплекс массовых видов отдела Chlorophyta был представлен хлорококковыми водорослями (табл. 3.2.1), встречающимися в фитопланктоне озера круглогодично с небольшими подъемами биомассы в летне-осенний период. Только вид Schroederia setigera однажды фиксировался в качестве доминанта подо льдом при невысокой абсолютной биомассе. По величинам биомассы среди зеленых водорослей лидирующие позиции занимали Scenedesmus communis, Pediastrum boryanum и Pediastrum duplex. По уровню количественного развития среди эвгленовых водорослей выделялись виды из родов Englena и Trachelomonas (табл. 3.2.1). Максимальный уровень вегетации отмечался в марте подо льдом в условиях низкой световой и кислородной обеспеченности (0-4 мг/л), низких температур воды (0.5-2.5 С), высокого содержания минеральных форм биогенных элементов (NM1IH. 1.3-2.5 мг/л; Рмин, 0.025-0.11 мг/л) и повышенной минерализации (электропроводность 640-670 мкСм/см2). При этом виды Euglena acus var. minor и Eaglena limnophila за весь период исследований были отмечены только подо льдом. Виды Trachelomonas hispida и Euglena hemihromata отмечались спорадически в другие сезоны года при невысоком уровне обилия.
Особенности пространственного распределения фитопланктона озера Неро и концепция альтернативного стабильного состояния мелководных водоемов
Наблюдения 2004-2008 годов показали неоднородность пространственного распределения обилия и структуры фитопланктона по акватории озера Неро. В южной части озера, как правило, наблюдался своеобразный как по уровню обилия, так и по составу фитопланктон. Как установлено в исследованиях конца 1980-х годов, определяющую роль в формировании специфических условий развития фитопланктона в южной части акватории озера Неро играет высшая водная растительность (Ляшенко, 1991). Влияние макрофитов на пространственное распределение обилия фитопланктона озера отчетливо прослеживалось как в исследованиях 2002-2003 гг., так и в наблюдениях 2006-2007 гг. (рис. 4.4.20).
Сравнительный анализ данных по распределению фитопланктона на участках озера с обильным развитием макрофитов и без зарослей макрофитов в наблюдениях 2002-2003 гг. и 2006-2007 гг. выявил статистически значимые различия в структуре альгоценозов (табл. 4.4.6). На южных станциях с зарослями высшей водной растительности резко снижался вклад синезеленых водорослей и видов Si-типа, достоверно возрастала доля зеленых и диатомовых водорослей, большую роль по вкладу в биомассу имели фитофлагелляты из отделов Cryptophyta и Chrysophyta (табл. 4.4.6). На некоторых южных станциях наблюдался специфический видовой состав водорослей. Так, летом 2006 года на станции № 11 впервые за весь период исследований озера было отмечено преобладание по обилию десмидиевых (род Cosmarium) над хлорококковыми водорослями. Также часто фиксировался специфический состав диатомовых водорослей с преимущественным развитием видов из родов Cymbella, Epitemia, Gomphonema, Navicula, Nitzschia, Rhopalodia. На других станциях южной части озера с зарослями макрофитов состав видов и соотношение отделов водорослей могло значительно не отличаться от остальной акватории, но значимо была снижена численность и биомасса фитопланктона. Сходные закономерности отмечались и в 1980-х годах (Ляшенко, 1991). Среди жгутиковых форм водорослей наиболее типичной и часто встречаемой группой в 2006-2007 годах оказались криптомонады. Их преобладание на станциях южной части озера отмечалось и в исследованиях конца 1980-х гг. (Ляшенко, 1991) и в 2000-2003 гг. (Ляшенко, Бабаназарова, 2008). На станциях южной части озера одновременно с изменениями в структуре фитопланктона фиксировались значительные различия от остальной акватории озера по ряду физико-химических показателей (табл. 4.4.7).
На участках с зарослями макрофитов содержание общего фосфора и азота статистически значимо уменьшалось в среднем в 2 раза по сравнению с открытой акваторией. При этом содержание минерального азота и фосфора значительно не изменялось (табл. 4.4.7). Также отмечалось достоверное улучшение подводных световых условий, снижение рН воды, концентраций кислорода, увеличивалась электропроводность (Табл. 4.4.7). Очевидно, что снижение обилия фитопланктона на участках с преобладанием высшей водной растительности приводило к изменению таких абиотических параметров как прозрачность воды, рН, электропроводность, содержание кислорода, что подтверждается и статистически (табл. 4.4.8). Известно, что влияние высшей водной растительности на фитопланктон может происходить через конкуренцию за биогенные элементы (Dokulil, Teubner, 2003). Прямая достоверная корреляция между биомассой фитопланктона и концентрациями общего азота и фосфора в пространственном аспекте указывает на возможное биогенное лимитирование планктонных водорослей в южной, заросшей макрофитами части озера (табл. 4.4.8). Кроме того, аллелопатические выделения макрофитов и изменение световых условий могли являться эффективными механизмами подавления роста фитопланктона (Jasser, 1995; Schefferetal., 1997).
Выявленные в ходе исследований озера Неро резкие отличия между открытыми и заросшими макрофитами участками по структуре фитопланктона и физико-химическим показателям хорошо согласуются с известной концепцией альтернативного стабильного состояния мелководных водоемов (Покровская, 1978; Scheffer et al., 1997; Dokulil, Teubner, 2003; Scheffer, Nes, 2007). Согласно данной концепции для мелководных водоемов характерно 2 стабильных альтернативных режима функционирования: "фитопланктонный" с низкой прозрачностью воды и высоким содержанием биогенных элементов и "макрофитный" с прозрачной водой и низким уровнем биогенов (Scheffer, Nes, 2007). Переход из одного состояние в другое происходит, как правило, не плавно, а достаточно резко или катастрофически (Scheffer, Nes, 2007). Инициирующими данный скачок между стабильными альтернативными состояниями факторами могут быть изменения гидрологического режима, биогенной нагрузки, подводных световых условий и любые другие антропогенные вмешательства (Dokulil, Teubner, 2003). Одним из частных случаев подобных альтернативных состояний является конкуренция макрофитов с нитчатыми безгетероцистными синезелеными водорослями (Scheffer et al., 1997; Scheffer, Nes, 2007), что и отмечается в озере Неро. При этом, как считается, альтернативные состояния экосистемы могут не только сменять друг друга во времени, но одновременно несколько устойчивых режимов функционирования могут присутствовать в одном и том же озере (Dokulil, Teubner, 2003). Это подтверждается как данными по озеру Неро, так и по другим водоемам - озеро Большое Раковое (Экология зарастающего..., 1999), озера Neusiedler See и Tai Ни (Dokulil, Teubner, 2003).
В заключении обобщим основные результаты, полученные в ходе исследований.
Впервые для озера Неро обобщены многолетние данные о структуре и уровне обилия фитопланктона в подледных условиях, проведено сравнение с другими мелководными водоемами планктотрихетового типа. Установлена возможность подледного развития в подобных озерах либо различных фитофлагеллят, либо синезеленых водорослей рода Oscillatoria. Характерной чертой озера Неро является наиболее частое среди фитофлагеллят развитие эвгленовых водорослей подо льдом. Отмечено отсутствие направленного тренда в многолетних изменениях обилия фитопланктона озера Неро в подледный период. Среди факторов, контролирующих обилие подледного фитопланктона, выделены низкая освещенность и температура воды.
Структура фитопланктона озера Неро претерпела существенные изменения с конца 1980-х годов в весенний и летне-осенний периоды.
Весной отмечено статистически значимое возрастание биомасс диатомовых и синезеленых водорослей, одновременно достоверное снижение обилия зеленых водорослей и видового разнообразия фитопланктона. Изменения состава доминантов в отделах Bacillariophyta и Cyanophyta были направлены в сторону преобладания видов - индикаторов гипертрофного состояния водоемов. Уменьшился вклад в общую биомассу вида Aulacoseira ambigiia, на лидирующие позиции вышли более типичные для гипертрофных водоемов виды Synedra acus, Stephanodiscus hantzschii и Stephanodiscus minutulus. В весенний период значимо возросло обилие видов рода Oscillatoria. Среди факторов, определяющих преобладание диатомей над видами осцилляториевого комплекса весной в водоемах планктотрихетового типа, выделены концентрации биогенных элементов (кремния, азота, фосфора), температура и освещенность воды, степень проточности водоема. Для озера Неро установлены обратные зависимости степени развития диатомей в разные годы от температуры воды и обилия синезеленых водорослей от уровня воды.
В летне-осенний период отмечено достоверное повышение общей биомассы фитопланктона, биомассы синезеленых водорослей, видов рода Oscillatoria, снижение показателей развития видов p. Anabaena и Microcystis, хлорококковых зеленых водорослей и видового разнообразия фитопланктона. Показано, что фитопланктон озера изменился по соотношению обилия основных отделов водорослей с зелено-синезелено-диатомового в начале 1960-х гг. через синезелено-диатомово-зеленый в конце 1980-х гг. к синезелено-диатомовому в период 2004-2008 годов. В качестве возможных факторов, определивших многолетнюю сукцессию фитопланктона озера Неро, выделены изменение гидрологического режима водоема, повышение концентраций биогенных элементов и ухудшение подводных световых условий. Полученные данные подтверждают одно из положений концепции альтернативного стабильного состояния мелководных водоемах о внезапности или катастрофичности переходов из одного устойчивого режима функционирования в другой.
Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона
При экологическом мониторинге пресноводных водоемов большое внимание уделяется обилию фитопланктона - основного продуцента первичного органического вещества. При развитии водорослей до степени "цветения" воды оценка обилия фитопланктона становится особенно актуальной. Однако исследования структуры фитопланктона сопряжены с трудностями количественного и качественного учета водорослей, требующего больших затрат времени и хороших знаний таксономии. Применение косвенных методов оценки развития фитопланктона, в частности, спектрофотометрического определения пигментов в сестоне, получило широкое распространение с середины прошлого столетия. Исследователей привлекает доступность и быстрота определения пигментов, поэтому во многих гидробиологических работах принято выражать обилие водорослей количеством хлорофилла "а" (Бульон, 1983; Минеева, 2004; Foy, 1987; Kalchev et al., 1996; Yacobi et al., 1996).
Удельное содержание хлорофилла "а" в сырой биомассе фитопланктона значительно варьирует в зависимости от многих факторов, что не позволяет вывести общий переходный коэффициент между концентрацией хлорофилла и биомассой, пригодный для водоёмов разного типа (Трифонова, Десортова, 1983; Елизарова, 1993; Riemann et al., 1989; Nicholls, Dillon, 1978). Зависимость содержания хлорофилла "а" от биомассы фитопланктона широко обсуждается в литературе для конкретных водоемов разного трофического статуса (Елизарова, 1974; Изместьева, 1989; Javornicky, 1974; Hallegraeff, 1977; Tolstoy, 1979; Desortova, 1981; Granberg, Harjula, 1982; Canfield et al., 1985; Voros, Padisak, 1991; Kalchev et al., 1996; Felip, Catalan, 2000). В подобных исследованиях наблюдается как линейная (Трифонова, Десортова, 1983; Hallegraeff, 1977; Tolstoy, 1979), так и нелинейная связь хлорофилла и общей биомассы водорослей (Ляшенко, 20046; Voros, Padisak, 1991; Kalchev et al., 1996; Felip, Catalan, 2000). Значительно варьируют и получаемые коэффициенты корреляции между данными параметрами. В большинстве работ связь хлорофилл-биомасса рассматривается по данным 2-3 лет исследований (Ляшенко, 20046; Desortova, 1981; Voros, Padisak, 1991; Felip, Catalan, 2000). Однако отмечается, что переходный коэффициент между данными параметрами может быть получен для водоема лишь при многолетних наблюдениях (Трифонова, 1979; Трифонова, Десортова, 1983).
Кроме того, в отечественных работах часто используются такие пигментные характеристики фитопланктона как концентрации хлорофиллов "Ь" и "с", феопигментов и каротиноидов, пигментные индексы (Елизарова, 1974; Трифонова, 1979; Бульон, 1983; Ермолаев, 1989; Пырина, 1992; Ляшенко и др., 2001; Ляшенко, 20046; Сигарева, Ляшенко, 2004). Колебания значений этих пигментных показателей принято объяснять соответствующими изменениями в составе, обилии или физиологическом состоянии фитопланктона. Так, вариабельность концентраций хлорофиллов "Ь" и "с" и их соотношение с концентрацией хлорофилла "а" (Хл "Ь ТХл "а"; Хл "с"/Хл "а") связывается, как правило, с изменениями в составе и обилии водорослей, содержащих данные пигменты (Сигарева, Ляшенко, 1991; Ляшенко и др., 2001; Минеева, 2004). Значения пигментных индексов (Е48о/Ебб4 Е430/Е664) и доля феопигментов от суммы с чистым хлорофиллом "а" используются как показатели физиологического состояния водорослей (Бульон, 1983; Ермолаев, 1989; Сигарева, Ляшенко, 1991; Минеева, 2004, 2006). При этом подчеркивается, что изменение пигментных индексов и содержания феопигментов соответствует степени развития фитопланктона: при высоком обилии водорослей значения пигментных индексов и относительное содержание феопигментов снижаются за счёт присутствия в фитопланктоне жизнеспособных активных клеток (Минеева, 2004; Сигарева, Ляшенко, 2004). Однако непосредственная статистическая связь данных пигментных показателей со структурными характеристиками фитопланктона практически не рассматривается.
Сопряженный анализ данных по биомассе фитопланктона и содержанию Хл "а" в сестоне показал сходство кривых сезонной динамики обоих показателей как в исследованиях 2004-2008 гг. (рис. 5.2.1), так и в наблюдениях 2000-2003 гг. (Сиделев, Бабаназарова, 2008а) и 1987-1989 гг. (Ляшенко, 20046). При этом следует отметить, что пики количественного обилия фитопланктона и концентраций Хл "а" не всегда совпадали, что часто отмечалось и в других исследованиях (Трифонова, Десортова, 1983; Desortova, 1981). В частности, межгодовые колебания концентраций Хл "а" в озере Неро оказались более вариабельными по сравнению с биомассой фитопланктона (Сиделев, Бабаназарова, 2008а).
В наблюдениях 2002-2003 годов было установлено, что в озере Неро отмечается хорошее совпадение пространственного распределения концентраций Хл "а" и биомассы планктонных водорослей (Сиделев, Бабаназарова, 2008а). В южной части озера, на станциях с плотными зарослями макрофитов, одновременно фиксируются низкие концентрации Хл "а" и незначительные величины биомассы фитопланктона. Это же подтверждают и данные последнего периода изучения озера. Так, в августе 2007 года по материалам пространственного распределения фитопланктона коэффициент корреляции между концентрациями Хл "а" и биомассой водорослей составил 0.93(п=9;р 0.001).
При корреляционном анализе данных 2004-2008 гг. для отдельных лет были получены тесные и высоко значимые положительные корреляции между Хл "а" и биомассой фитопланктона (табл. 5.2.1). По материалам.наблюдений в 1987-1989 гг. и 2000-2003 гг. также отмечались высокие коэффициенты корреляционной связи двух показателей - г=0.55-0.73 и г=0.72-0.94 соответственно (Сигарева, Ляшенко, 1991; Сиделев, Бабаназарова, 2008а).
Показательно, что анализ связи концентраций Хл "а" с биомассами отдельных групп водорослей в озере за период 2000-2008 гг. выявил высокие и статистически значимые коэффициенты корреляции содержания Хл "а" с биомассой синезеленых водорослей (г=0.77; р 0.001) и с обилием видов рода Oscillatoria (г=0.7б; р 0.001). Обусловлено это доминированием в фитопланктоне озера большую часть вегетационного сезона нитчатых безгетероцистных синезеленых водорослей. Значительное ежегодное увеличение количества Хл "а" летом и осенью определяется приростом биомассы доминирующих в озере видов рода Oscillatoria в эти периоды.
В работе О.А. Ляшенко (20046) для периода исследований 1987-89 гг. приводится степенное уравнение регрессии (1) между концентрацией Хл "а" и биомассой фитопланктона в логарифмической форме: lgy=1.03(±0.04) + 0.67(±0.04)lgx (г=0.81) (1) где у - концентрация Хл "а", мкг/л, х - биомасса фитопланктона, мг/л.
В 2000-х годах для разных периодов наблюдения связь рассматриваемых показателей выражалась несколько отличающимися друг от друга уравнениями. Так, для периода исследований с 2000 по 2005 гг. (Сиделев, Бабаназарова, 2008а) было получено регрессионное уравнение (2): lgy = 0.9(±0.04) +0.59(±0.05) lgx (г=0.79) (2)
По результатам исследований в 2004-2008 гг. связь концентраций Хл "а" и биомассы фитопланктона аппроксимировалась уравнением (3): lgy = 0.98(±0.04) +0.62(±0.03) lgx (г=0.90) (3)
Сравнение свободных членов (1.03; 0.9; 0.98) и коэффициентов регрессии (0.67; 0.59; 0.62) 3-х уравнений с использованием t-критерия Стьюдента (Гланц, 1999) показало отсутствие статистически значимых отличий между линиями регрессии для разных периодов исследования озера Неро. При этом коэффициенты в уравнениях (1) и (3) оказались более сходны между собой, чем в уравнении (2). Более высокий коэффициент регрессии (0.67) в исследованиях 1980-х гг. по сравнению с периодом 2000-2005 гг. (0.59), объясняется снижением концентраций Хл "а" в 2002-2004 гг. и соответственно уменьшением содержание хлорофилла в единице биомассы фитопланктона (Сиделев, Бабаназарова, 2008а).
При объединении данных за период исследований с 2000 г. по 2008 г. связь концентраций Хл "а" и биомассы фитопланктона формализовалась уравнением (4): lgy = 0.92(±0.03) +0.61(±0.04) lgx (г=0.85) (4)
Коэффициенты (0.92 и 0.61) в уравнении (4) также статистически значимо не отличались от соответствующих коэффициентов (1.03 и 0.67) в уравнении (1), полученных по данным 1980-х годов (Ляшенко, 20046). Это позволило построить общее уравнение связи концентраций Хл "а" и биомассы фитопланктона за 2 периода наблюдений - 1987-1989 гг. и 2000-2008 гг. (5): lgy = 0.96(±0.03) +0.64(±0.04) lgx (г=0.84) (5)
Уравнение (5) может быть использовано для оценки концентраций Хл "а" или биомассы фитопланктона в озере Неро.
Удельное содержание Хл "а" в сырой биомассе фитопланктона (Хл/В) за период 2000-2008 гг. значительно варьировало как в течение сезонов в северной части озера (0.05-2.13 %), так и по всей акватории водоёма летом (0.08-3.97 %). Для оз. Неро в 1987-89 гг. отмечались значения 0.05-1.7 % (Ляшенко, 20046). Полученные нами величины укладываются в пределы известных из литературы значений для других водоёмов (0.08-9.7 %) (Трифонова, Десортова, 1983; Nicholls, Dillon, 1978).
К основным причинам и факторам, определяющим вариабельность удельного содержания хлорофилла "а", относятся свет, биогенные элементы и таксономический состав фитопланктона (Трифонова, Десортова, 1983; Елизарова, 1993; Nicholls, Dillon, 1978; Desortova, 1981; Foy, 1987; Riemann et al., 1989; Felip, Catalan, 2002). Некоторые исследователи отмечают, что на связь Хл "а" и биомассы фитопланктона значительное влияние может оказывать отсутствие учета продуктов распада хлорофилла (феопигменты). Так, для Рыбинского водохранилища была установлена более тесная связь биомассы водорослей с чистым Хл "а" в разные сезоны года по сравнению с концентрациями общего хлорофилла (без учета феопигментов) (Елизарова, 1974). Подобный эффект был отмечен в оз. Неро в 2002 году, в период летней депрессии в развитии фитопланктона, когда содержание феопигментов достигало 80 % от суммы с чистым Хл "а". При учете феопигментов коэффициент корреляции между Хл "а" и биомассой водорослей увеличился с 0.64 до 0.82 (п=8).
