Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 9
Глава2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ 12
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ И СУКЦЕССИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ФИТОПЛАНКТОНА СУЗДАЛЬСКИХ ОЗЕР 22
3.1. Видовой состав фитопланісгона 22
3.2. Эколого-географическая характеристика фитопланктона 33
3.3. Массовые виды фитопланктона и их сукцессия 37
Глава 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ 54
4.1. Верхнее Суздальское озеро 54
4.2. Среднее Суздальское озеро 66
4.3. Нижнее Суздальское озеро 78
Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА «а» В ПЛАНКТОНЕ СУЗДАЛЬСКИХ ОЗЕР 96
Глава 6. ОЦЕНКА САПРОБНОСТИ И ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ 103
6.1. Сапробиологическая характеристика 103
6.2. Оценка трофического статуса исследованных водоемов 109
Глава 7. ВЛИЯНИЕ ДОБАВОК БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ НА ФИТОПЛАНКТОН СУЗДАЛЬСКИХ ОЗЕР 116
7.1. Изменение видового состава и биомассы фитопланктона Верхнего Суздальского озера в экспериментах с добавками 118
7.2. Изменение видового состава и биомассы фитопланктона Нижнего Суздальского озера в экспериментах с добавками 128
ВЫВОДЫ 141
Литература 144
Приложение
Введение к работе
Проблема контроля состояния водоемов, расположенных в черте крупных городов и мегаполисов, с середины прошлого столетия приобрела большую актуальность во многих странах Европы и Америки (Edmondson, 1961, 1988; Россолимо, 1977; Edmondson, Lehman, 1981; Chorus, Wessfer, 1988; Limnological and engineering analysis .... 1996; Sustainable Lake Management..., 1999; Olding et a!., 2000; Anneville et al., 2002 и др.). Влияние урбанизированных ландшафтов - одна из наиболее глубоких, активных и комплексных форм воздействия на природные объекты, в том числе на водные системы (Стравинская, 1984). Большинство случаев антропогенного эвтрофирования водоемов впервые было отмечено в пределах именно таких территорий (Россолимо, 1977). Городские водоемы, многие из которых искусственного происхождения или существенно видоизменены, традиционно использовались как источники пресной воды, а также для технических, рекреационных и других целей (Сохранение природной экосистемы..., 1984; Хендерсои-Селлерс, Марклеид, 1990; Briede, Springe, 1999; Mazzeo et al., 1999 и др.). Функционирование населенных пунктов, постепенное расширение их границ, в ряде случаев не контролируемое и без развития соответствующей инфраструктуры, приводит к загрязнению водных объектов городскими, преимущественно бытовыми, стоками (Россолимо, 1977; Сиренко, Гавриленко, 1978; Gopal, 1999 и др.). Последствием влияния городов является нарушение естественного функционирования водных экосистем и превращение их в антропогенно измененные (Сохранение природной экосистемы ..., 1984). Реакция водоемов зависит от их исходного состояния и сочетания, интенсивности и длительности различных видов воздействия. В России экологические исследования городских водоемов до сих пор весьма малочисленны (Сохранение природной
экосистемы..., 1984; Региональные проблемы 1999; Водные объекты..., 2002 и др.). В
то же время, как показывают последние исследования, только 2% городских водных
объектов могут быть отнесены к условно чистым, тогда как 80% классифицируются как грязные и обычно находятся на уровне эвтрофных или гиперэвтрофных водоемов (Антропогенное воздействие ..., 19S0; Стравинская, 1984; Limnologica! and engineering analysis.... 1996; Региональные проблемы..., 1998; Briede, Springe, 1999; Sondergaand et al., 1999; Кондратьев и др., 1998, 2001; Водные объекты ..., 2002, Трифонова и др., 2003 и
др.)-
В системе экологического мониторинга водоемов важная роль принадлежит фитопланктону, структура и функциональные особенности которого во многом определяют состояние водных экосистем в целом. Фитопланктон оказывает непосредственное воздействие на качество воды, а показатели его количественного развития широко используются для характеристики трофического статуса водоемов. Прямая зависимость между содержанием биогенных элементов, в первую очередь фосфора, стимулирующего развитие водорослей, и их обилием позволяет прогнозировать процесс эвтрофирования (Трифонова, 1990). Основным фактором, определяющим эвтрофироваиие, является повышение нагрузки биогенных элементов на водоемы (Edmondson, 1969; Lund, 1969; Volenweider, Kerekes, 1980; цит. по: Трифонова, 1990). Изменения водных экосистем под влиянием деятельности человека протекают в основном в направлении обогащения их эвтрофирующими и/или загрязняющими веществами (Россолимо, 1977; Сиренко, Гавриленко, 1978; Антропогенные изменения ..., 1991; Водные объекты ..., 2002 и мн. др.). В природных условиях процесс эвтрофирования и связанная с ним сукцессия фитопланктонного сообщества, как правило, очень замедлены (Трифонова, 1990). При антропогенном эвтрофировании под влиянием избыточных количеств биогенных элементов, в первую очередь минеральных солей азота и фосфора, изменения структуры фитопланктона происходят в значительно более короткие сроки - в течение десятилетий, а иногда и нескольких лет. Наблюдается
значительное увеличение количественных показателей - численности и биомассы водорослей, содержания хлорофилла «а» и изменение комплекса доминирующих видов и групп фитопланктона. За рубежом проводились многочисленные исследования состояния сообществ фитопланктона водоемов при воздействии урбанизированного ландшафта. Подробно изучался фитопланктон таких крупных озер Европы, как Женевское, Цюрихское, Боденское (Россолимо, 1977; Anneville, Pelletier, 1999; Anneville et al., 2002), озер Берлина (Chorus, Wessfer, 1988) и юго-запада Германии (Frank, Wolf, 1988), озер Копенгагена и других водоемов в Дании (Sondergaard et al., 1999). В течение многих лет изучается фитопланктон американских озер Вашингтон (Edmondson, 1961, 1969; 1988; Edmondson, Lehman, 1981), Онондага (Нью-Йорк) (Limnological and engineering analysis ..., 1996) и разнообразных малых водоемов (Crane, Sommerfeld, 1976; Knud-Hansen, 1999 и др.). Известны работы по городским водоемам Южной Америки - оз. Родо, Монтевидео, Уругвай (Mazzeo et al., 1999), Австралии (Thompson et al., 2003) и др. Для большинства исследованных водных объектов при наибольшем эвтрофировапии отмечались максимальные величины биомассы фитопланктона и содержания хлорофилла на фоне высоких концентраций биогенных элементов. В планктоне водоемов, как правило, доминировали синезеленые водоросли из родов Anabacna, Microcystis, Aphanizomenon, Planktothrix, а экосистемы в целом отличались нестабилыюстыо. В России исследования фитопланктона городских водоемов весьма малочисленны (Трифонова, Сенатская, 1984; Охапкин и др., 2000,2002; Павлова, 2002; Старцева, Охапкин, 2002; Иванова, Трофимова, 2003; Трифонова и др., 2003 и др.).
Для Санкт-Петербурга в настоящее время подобные исследования весьма актуальны. На территории города сейчас насчитывается около 140 водоемов, из них 106 с площадью зеркала более 0.01 км2, при этом общая площадь их поверхности составляет около 21 км . Ббльшая часть водоемов имеет искусственное происхождение: это пруды
садово-парковой зоны, водохранилища на малых реках, карьеры и т.п. (Кондратьев и др., 1998; Охрана окружающей среды..., 1998). Малые водоемы - озера, водохранилища, реки и др., расположенные в черте крупных городов, наилучшим образом отражают степень загрязнения окружающей среды урбанизированных территорий, т.к. являются аккумулирующими звеньями гидрографической сети (Россолимо, 1977; Региональные проблемы ..., 1999). Сведения о состоянии сообществ гидробионтов ряда водоемов на территории Санкт-Петербурга приводятся в литературе, начиная с позапрошлого века. Регулярные и подробные исследования крупных водных объектов - р. Невы, ее притоков, Невской губы, в том числе их фитопланктона, ведутся на протяжении десятилетий
(Загрязнение и самоочищение..., 1968; Финский залив 1999 и др.) различными
организациями. Альгофлора некоторых малых водоемов в черте города также изучается на протяжении ряда лет (Биоразнообразие Ленинградской области, 1999). Так, подробно исследованы сообщества фитопланктона Петергофских прудов, нескольких озер в северной части города (Подгорная, 1968, 1969; и др.). Но в данном случае большинство альгологических работ имеют флористическую направленность, а количественных данных о состоянии фитопланктона приводится крайне мало. До недавнего времени продолжительные комплексные исследования малых водоемов в черте города практически не проводились.
Состояние системы Суздальских озер, самых крупных естественных водоемов г. Санкт-Петербурга, в том числе их фитопланктона, до последнего времени было изучено недостаточно, имеющиеся данные носят, в основном, отрывочный характер. Краткосрочные исследования Суздальских озер проводились Л.Л. Еленкиным (1924), Б.Л. Гутельмахером и В.Н. Никулиной (Гутельмахер, 1973, 1974, 1986; Гутельмахер, Никулина, 1974), НА Петровой (ИНОЗ РАН, неопубликованные данные). В статье А.Л. Елепкина (1924) приводится список массовых видов фитопланктоиа Среднего озера и
обсуждается их сезонная сукцессия по данным за 1921г. Фитопланктон Верхнего и Нижнего Суздальских озер исследовался в начале 70-х гг. Б.Л. Гутсльмахером и В.Н. Никулиной (Гутельмахер, 1973, 1974, 1986; Гутельмахер, Никулина, 1974 и др.). Были определены состав, численность, биомасса и продукция массовых видов водорослей, а также некоторые гидрохимические показатели. Наши исследования фитопланктона Суздальских озер проводятся с 1995г.
Цель и задачи работы. Основная цель работы - выявить структурные особенности фитопланктонных сообществ трех Суздальских озер, расположенных в черте г. Санкт-Петербурга в связи с некоторыми абиотическими факторами среды.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Определить таксономический состав и провести эколого-географический анализ водорослей фитопланктона Суздальских озер.
Выявить состав и сукцессию структурообразующих видов фитопланктона.
Изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы фитопланктона и содержания хлорофилла «а» в связи с абиотическими факторами среды.
Оценить качество воды и уровень сапробности по фитопланктону.
Оценить трофический статус Суздальских озер по уровню биомассы фитопланктона и содержанию хлорофилла «а».
Провести экспериментальное исследование реакции фитопланктона двух озер разного трофического статуса на возможное поступление дополнительных количеств биогенных элементов.
Научная новизна. Впервые проведены многолетние исследования фитопланктона трех крупнейших естественных водоемов г. С.-Петербурга. Впервые изучен видовой состав, приведен таксономический список водорослей фитопланктона и проведен их эколого-географический анализ. Впервые изучены сезонная динамика биомассы
фитопланктона и содержания хлорофилла «а», прослежена межгодовая сукцессия доминирующих видов, обусловленная увеличением антропогенного воздействия со стороны урбанизированных территорий. Оценен трофический статус озер и уровень их сапробности по фитопланктону. Экспериментально определены факторы, лимитирующие развитие фитопланктона малых разнотипных водоемов урбанизированного ландшафта при увеличении биогенной нагрузки.
Практическое значение. Работа является частью комплексных исследований на водоемах г. Санкт-Петербурга в рамках тематического плана ИНОЗ РАН (Водные объекты..., 2002), граігга РФФИ (96-05-64166), гранта Администрации Санкт-Петербурга, МО РФ и РАН для молодых специалистов (2002), ряда хоздоговорных работ. Результаты работы использованы при организации экологического мониторинга состояния городских водных объектов, при разработке методов ранней диагностики кризисных состояний водоемов урбанизированного ландшафта. Полученные материалы могут применяться как научная основа для моделирования процессов антропогенного эвтрофирования, проведения восстановительных мероприятий на водоемах и оптимизации их режима.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. И.С. Трифоновой за всестороннюю помощь и поддержку, а также сотрудникам Института озероведения РАН д.ф.-м.н. С.А. Кондратьеву и д.г.н. А.Н. Егорову за помощь в организации и проведении полевых работ, д.б.н. Е.А. Курашеву за разъяснения и помощь при статистической обработке материала, к.х.н. Г.Ф. Расплетиной, к.г.н. Н.В. Игнатьевой, О.М. Сусарсвой и Л.И. Суворовой за предоставленные гидрохимические данные.
Видовой состав фитопланісгона
Видовой состав фитопланктона. Таксономическая структура фитопланктона в водоеме, количество видов и внутривидовых форм, соотношение основных групп водорослей, состав комплекса доминирующих видов и отделов в целом определяется спецификой воздействия факторов среды, морфометрией, водообменом, а также биогенной обеспеченностью. Анализ таксономической структуры фитопланктона отражает особенности естественно-исторического развития и генофонд определенного района, позволяет проследить последовательность отдельных стадий эволюции водных экосистем (Михеева, 1971,1999; Сафонова, Ермолаев, 1983; Охапкин, 1997).
Сведения о видовом составе фитопланктона системы Суздальских озер весьма ограничены. Первые данные о составе альгофлоры Среднего озера отражены в работе Л.Л. Еіенкина (1924), в которой по результатам подробных наблюдений в течение года приводится список из 34 обнаруженных форм с указанием наиболее характерных для данного водоема. В 1970-х годах планктон Верхнего и Нижнего озер изучался сотрудниками ЗИН ЛН СССР Б.Л. Гутельмахером и В.Н. Никулиной (Гутельмахер, 1973, 1974а,б, 1986; Гутельмахер, Никулина, 1974). В работах указаны 52 доминирующих таксона, большая часть которых относится к диатомовым, хлорококковым и синезеленым водорослям. Н.А. Петрова (ИНОЗ РАН, неоггубликованиые данные) по результатам исследований в мае-сентябре 1991 г. на всех трех озерах приводит список из 53 таксонов с указанием массовых форм и соотношения основных отделов в видовом составе каждого водоема.
Общий список водорослей, обнаруженных в фитопланктоне исследованных водоемов, и их краткая эколого-географическая характеристика приводятся в таблице 1 Приложения. Эколого-географическая характеристика водорослей проведена по литературным данным (Sladkovodnfi Riasy, 1978; Давыдова, 1985; Водоросли, 1989; Трифонова, 1990; Кориева, 1993,1999; Охапкин, 1994; Стенина, 1999; Метелева, 2001, и др.).
В альгофлоре Суздальских озер нами обнаружено 312 таксонов водорослей, принадлежащих к 8 отделам, 23 порядкам и 111 родам (Приложение, табл. 1). Максимальное количество таксонов отмечено в мелководном эвтрофном Нижнем Суздальском озере -279. В Верхнем и Среднем озерах обнаружено 184 и 182 таксонов соответственно (табл. З.1.).
Во всех трех озерах но числу видов доминируют зеленые (41%), диатомовые (21%) и синезеленые (11%) водоросли, что характерно для водоемов умеренных широт (Ми хеева, 1971,1999; Трифонова, 1979,1990;Терешенкова, 1981; Лаврентьева, 1986; Оханкин, 1994; и др.). Соотношение основных отделов водорослей в таксономической структуре всех трех озер было достаточно близким. Отмечено значительное по сравнению с другими водоемами развитие эвгленовых водорослей в Нижнем озере (12%) и золотистых (10%) - в Среднем. Наиболее разнообразны порядки Chlorococcales - 91 таксон (29% общего числа форм), Raphales и Euglenales - по 35 (11%), Desmidiales - 27 (9%) и Chroococcales - 19 (6%). К основным по флористическому богатству родам относятся 6 родов из 3 отделов, включающие 24% всех обнаруженных таксонов. Среди зеленых водорослей ведущими являются представители родов Scenedesmus (21 таксон), широко распространенные во всех трех водоемах, Cosmarium (11), отмечаемые главным образом в Верхнем и Нижнем озерах, и Pediastrum (9), наиболее обильные в Верхнем озере. Значительного разнообразия достигают эвгленовые Trachelomonas (15), большинство которых встречены в эвтрофном Нижнем озере, и Euglena (9), характерные для Среднего и Нижнего озер. Из диатомовых по числу видов во всех водоемах преобладал род Fragilaria - 10 форм (включая бывших представителей рода Synedra). Более 20% всех обнаруженных форм принадлежат к группе родов, представленных 5-6 таксонами. К ним относятся виды родов Peridinium, Oocystis, Staurastrum, встреченные нами во всех водоемах. Для Среднего озера характерны также золотистые из родов Dinobryon, Kephyrion и Mallomonas, в Нижнем озере обильны десми-диевые из рода Closterium, диатомовые Aulacosira, Cyclotella и эвгленовые Phacus и Strombomonas.
Основу альгофлоры Суздальских озер (41% общего числа обнаруженных форм) создают зеленые водоросли, представленные 128 таксонами из 6 порядков и 2 классов (табл. 3.2.). Во всех трех озерах по числу видов преобладают хлорококковые, составляющие 40-44% общего количества таксонов и наиболее распространенные в летнем планктоне. Максимальное количество видов и внутривидовых форм порядка Chlorococcaks наблюдалось в Нижнем озере (81). Около половины таксонов хлорококковых являются общими для всех трех озер, в число постоянных компонентов планктона входят виды Scenedesmus quadricauda, S. obliqims, Tetraedron minimum, Pcdiastrum boryanum, P. tctras, P. duplex, Coelaslrum reticulatum, C. microporum, Oocystis lacustris, Botryococcus braunii, Dictyosphaehum ptdchellum, Ixtgerheimia ciliala, Didymocystis planctonica и др. Только в эвтрофном с чертами гипертрофии Нижнем озере встречены такие виды, как Polyedriopsis spinulosa, Didymocystis inconspicua, Ixigerheimia genevensis, Micractinium bomhemiense, большинство видов рода Monoraphidium, Selenastrum gracile, Tetrastrum elegans, T. staurogeniaeforme и др. При этом хлорококковые не играют заметной роли в биомассе фитопланктона Нижнего озера, являющегося наиболее проточным, тогда как в остальных озерах они в большинстве случаев являются доминантами летнего планктона и нередко вызывают цветение воды. Основными факторами, способствующими развитию видов Chlorococcales, является отсутствие ускоренного стока, умеренная минерализация воды и повышенное содержание биогенов (Разнообразие водорослей ..., 2000). Наиболее разнообразны и обильны хлорококковые в эвтрофных и гиперэвтрофных озерах (Трифонова, 1990), а также в зонах антропогенного воздействия (Охапкин, 1994).
Десмидиевые в Суздальских озерах достаточно разнообразны и составляют до 10% общего количества таксонов водорослей (табл. З.1.). Известно, что более разнообразны представители DesmiJiales в северных регионах (Никулина, 1975; Гецен, 1985). По составу и обилию десмидиевых озера заметно различаются. Из 27 обнаруженных форм общими для Суздальских озер являются только 8 - Closterium acutum, Cosmarium bioculatum, С. quadratulum, Staurastrum paradoxum, S. gracile и др. Наибольшее значение Desmidiales имеет в Верхнем и Нижнем озерах (9-10% общего числа таксонов). В Среднем озере состав десмидиевых значительно меньше - 10 видов, из которых обычно встречаются 4-5 (Приложение, табл. 1). В Верхнем озере наиболее разнообразны представители родов Cosmarium и Staurastrum. Для Среднего озера характерны виды рода Staurastrum, также встречаются мелкоклеточиые Cosmarium bioculatum и С. quadratulum, но их количество, как правило, ниже, чем в Верхнем озере. Максимального разнообразия десмидиевые достигают в Нижнем озере, где отмечено 22 вида, часть которых - Spondilosium planum, Staurodesmus crassus, S. cuspidatum, Closterium acerosum, C. pronum и др., характерны только для этого водоема (Павлова, 1997). Распределение десмидиевых в исследованных озерах можно объяснить их различным отношением к рН среды. Считается, что десмидиевые лучше других водорослей переносят кислую реакцию воды (Косинская, 1960; Кы-васк, 1963; Трифонова, 1990). За период наблюдений максимальные величины рН отмечены в Верхнем озере, минимальные - в Нижнем (см. Главу 2, табл. 2.1., 2.2.). Наиболее ацидофильными из встреченных видов были представители родов Staurodesmus и, частично, Closterium, для большинства из которых оптимальным является рН 5.5-7.5 (Косинская, 1960). В то же время многие виды Cosmarium, Staurastrum, Closterium являются алкали филами и хорошо произрастают в нейтральных и щелочных (при рН=9) водах (Косинская, 1960; Кываск, 1963; Паламарь-Мордвинцева, 1982). Closlerium acutum, Cosmarium bioculatum и Staurastrum paradoxum, эврипластичные в отношении рН, входят в число доминантных видов во всех Суздальских озерах. Сведения о том, что количество десмидие-вых уменьшается с увеличением проточности водоема (Косинская, 1960), не подтверждается нашими данными - Нижнее озеро (коэффициент условного водообмена равен 5) является самым проточным в системе Суздальских озер (Глава 2, табл. 2.1.).
Верхнее Суздальское озеро
В мае 1995г. биомасса фитопланктона составляла 2.05 мг/л. Наблюдения за сообществом фитопланктона начались в конце месяца и, вероятно, пик весеннего развития водорослей был упущен. В планктоне доминировали диатомовые (52% общей биомассы), представ ленные в основном видами родов Cycloie/la и Stephanodistiis - Cyclotella bodamca, С. radiosa, Stephanodiscus mimttidus, и золотистые (33%) водоросли Dinobryon divergens и Chrysococcus nrfescem (рис. 4.1.1).
Сезонная динамика биомассы фитопланктона (В) и индекса разнообразия Шеннона-Уивера (Н) в поверхностном слое Верхнего Суздальского озерав!995г. I - fiaciliariophyta.l Chlorophyla,3 - Cbrysophyta, 4- Cryptophyta, 5 - Dinophyta, 6- Euglenophyta, 7 - Cyanophyla.
В начале лета уровень развития фитопланктона в озере определяли зеленые и диатомовые водоросли (рис. 4.1.1). В начале июня биомасса возросла до 2.80 мг/л. В поверхностном слое доминировали зеленые водоросли (до 45%) - в основном десмидиевые Closlenum acutum и разнообразные хлорококковые из родов Scertede.smus, Oocystis, lelraedmn и I ediastnim, и диатомовые из родов Cyclotella и Stephanodiscu.s, численность которых заметно снизилась. Субдоминантами являлись динофитовые и эвгленовые водо 55
росли, в основном Trachehmonas hispida и Pendiniopsis elpaiiewskyi. К концу июня биомасса продолжала увеличиваться. POJU зеленых водорослей существенно (до 76%) возросла засчег массовой веіетации хлорококковых во всей воднойтолще(рис. 4.1.2). Доминировали Coelastnan relicidalum, Telraedron minimum и виды рода Scenedesmus. В поверхностном слое также отмечалось заметное развитие мелкоклеточных видов из рода Cosmahum - С. qaadratulum, С. ЫосиШит и др., в придонном слое - Closlerium aculutn. Субдоминантами оставались эвгленовые водоросли, преимущесгвенно Т. hispida, и диатомовые из родов Cyclotella и Siephanodiscus у дна (рис. 4,1.2).
Спад развития фитопланктона в Верхнем озере отмечался в первой половине июля-до 1.78 мг/л, что объяснялось снижением биомассы хлорококковых и крайне Слабым развитием всех других групп водорослей. Зеленые сосгавляли 79-82% общей биомассы фитопланктона (рис. 4.1.2). В составе комплекса доминирующих видов присутствовали те же виды, что и в июне, а также десмидиевая Cosmarium venustum. Субдоминантами были диатомовые, эвглеиовая Trachelomonas hispida и Snowella lacusths из сииезеленых. В течение первой половины вегетационного сезона величины индекса разнообразия Шенно-па-Уивера по биомассе были весьма высокими - 3.66-4.24 битУэкз.
Летний пик фитопланктона был отмечен в первой половине августа (рис. 4.1.1). Биомасса у поверхности составляла 3.47-5.51 мг/л и резко снижалась в придонном горизонте - 0.74 мг/л (рис. 4.1.2). В слое 0-1 м доминировали динофлагелляты (63%) - Peridin-iopsis elpatiewskyi, а также хлорококковые водоросли (32%) - Tetraedron minimum и Coelastrum reticulatum. В период массового развития фитопланктона отмечались минимальные за сезон величины индекса разнообразия - 2.27 бит/экз. (рис. 4.1.1) . У дна преобладали С. reticulatum и виды Scenedesmus, дипофитовые встречались единично. Состав субдоминантов по сравнению с июлем практически не изменился, среди сииезеленых отмечено незначительное развитие Anabaena lemmermanii и Microcystis wesenbergei в приповерхностных слоях.
В первой половине сентября биомасса фитопланктона у поверхности составляла 2.80 мг/л, у дна снижаясь до 0.19 мг/л (рис. 4.1.2). В планктоне доминировали зеленые водоросли (до 91%), в первую очередь С. reticulatum и десмидиевые Staurastrum paradoxum, Cosmarium bioadalum и С. quadratulum, им сопутствовали дипофитовые (Peridinoipsis elpatiewskyi) и эвгленовые из рода Trachelomonas. В придонном горизонте планктонные водоросли были представлены единичными видами, среди которых присутствовали редкие для Верхнего озера желтозеленые Goniochloris smithii и G.fallax. Индекс Шеннона составлял 2.66-3.62 битУэкз. и соответствовал динамике биомассы водорослей.
Сапробиологическая характеристика
. 6.1. Сапробиологическая характеристика. Для определения степени загрязнения водоемов органическим веществом применяются различные системы биологического анализа качества воды (Кпбрр, 1955; Pantle, Buck, 1955; Zelinka, Marvan, 1961,1966; Sladecek, 1973. Цит. по: Никулина, 1976). Из методов расчета индекса сапробности с использованием индикаторных видов и их сапробных валентностей наиболее широко распространен метод Пантле и Бука в модификации Сладечека (Slddecek, 1973; Унифицированные методы..., 1975). Оценка уровня сапробности различных водоемов на основании этого метода приведена в ряде работ (Никулина, 1976; Кузьмин и др., 1978; Охапкин, Кузьмин, 1978, 1980; Трифонова, Станиславская, 1984; Охапкин, 1994; Корнева, 1999; Павлова, 2000 и др.).
В работах предыдущих исследователей вопрос об оценке качества воды Суздальских озер по сапробным комплексам фитопланктона, практически не освещался. Только в неопубликованной работе Н.А. Петровой (ИНОЗ РАН) по материалам 1991г. указываются 19 видов водорослей-индикаторов содержания в воде органического вещества, из них 12 являлись р-мезосапробами, остальные - олиго-Р-мезо- и олигосапробами, показатели высокосапробных вод не отмечались. Данные о количественной оценке сапробности отсутствуют.
Нами были изучены сезонные и межгодовые изменения индекса сапробности по фитопланктону для Суздальских озер. Вычисление индексов сапробности проведено по численности видов-индикаторов на основе количественных проб для поверхностного горизонта. Как отмечалось выше (Глава 3), в исследованных водоемах встречено 196 таксонов, имеющих индикаторное значение (63% от общего числа). Анализ видового состава показал, что большинство форм относятся к р-мезосапробам и р-мезо-олигосапробам (64%), характеризующим условия средней степени загрязнения (табл. 3.3). Индикаторные виды принадлежат в основном к зеленым и диатомовым (табл. 3.4). Количественное развитие индикаторов значительно менялось как в разные годы, так и по сезонам (рис. 6.1).
В течение периода исследований индекс сапробности в Верхнем Суздальском озере изменялся в пределах от 1.49 до 2.16, в Среднем - от 1.40 до 2.12, в Нижнем -от 1.48 до 2.23 (рис. 6.1.1), составляя в среднем 1,85±0.04, 170±0.04, 175±0.04 соответственно.
Сезонные изменения индексов сапробности (S) в Суздальских озерах В апреле подо льдом индексы сапробности у поверхности Суздальских озер были невысокими - 1.40-1.61 и обуславливались в основном развитием холодноводных олиго-Р-мезосапробных золотистых и криптомонад - Chrysococcus rufescens, видов из родов Kephyrion и Cryptomonas, у дна величины возрасти за счет присутствия Р-мезосапробных эвгленовых из родов Euglena и Trachehmonas и а-сапроба Chforogonium maximum.
Во время весеннего пика с середины мая по первую декаду июня в планктоне Суздальских озер, как правило, преобладали олигосапробные, олиго-р- и р-олигомезосапробные виды, определявшие соответствующий уровень сапробности водоемов в целом (рис. 6.1.1). В разные годы в озерах доминировали С rufescens, Cryptomonas marssonii, Aulacosira ambigua, Cyclotella hodanica, С radiosa, Asterionella formosa, Diaюта temie и др. В 1995-96 гг. наименьшие значения индексов сапробности были характерны для Нижнего Суздальского озера (рис. 6.1.1) вследствие большего количественного развития видов-индикаторов. Меньшее значение имели Р-мезосапробные Dinohryon diver-gens, Synura uwella, для Нижнего озера были характерны также Cyctostephanos dubius и -с 1998г. - Planktothrix agardhii. Показатели повышенных зон сапробности - Chroomonas acuta, Cryptomonas ovata, Nitzschia acicularis, встречались во всех исследованных водоемах, но наибольшая их численность отмечалась в Нижнем озере, где весной были обильны также а-сапробы Cyclotella meneghiniana и Stephanodiscus hantzschii (в 1999г.). В целом за период наблюдений заметное возрастание роли индикаторов загрязнения в весеннем планктоне было характерно только для Нижнего озера.
Самые высокие индексы сапробности в исследованных водоемах отмечались летом и в первую половшг/ осени (рис. 6.1.1). Среднесезоиные значения индекса в Верхнем Суздальском озере составляли 1.84-1.94, максимальная величина отмечалась в 1995г. в период наибольшего развития зеленых водорослей. Увеличение сапробности в Верхнем озере регистрировалось с середины июня и было связано с повышением температуры воды и постепенным развитием комплекса мелкоклеточных хлорококковых, в большинстве Р" мезосапробных организмов - Coelastrum microporum, Scenedesmus obliquus (S. bijugatus), S. quadricauda, Tetraedron minimum, видов Pediastrum, Monoraphidium и др., а также дес-мидиевой Р-а-мезосапробной Closterium acutum. На протяжении лета средние значения в 1995-1997 гг. составляли соответственно 2.11, 1.77 и 1.94. Снижение среднелетнего уровня сапробности в 1996г. определялось уменьшением роли в планктоне видов СЫогосос-сасеае и доминированием олиго-р-мезосапробных пеннатных диатомей Fragilaria croto-nensis, A. formosa и др., возрастание сапробности водоема в 1997г. происходило во время массовой вегетации р-мезосапробов Т. minimum и Wonmichinia compacta (Gomphospaeria lacustrisf. compacta). В целом за период наблюдений 1995-97 гг. основу численности индикаторов в Верхнем озере определяли р-мезосапробные организмы, составлявшие 38-77% средней за сезон численности
