Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время важным фактором, оказывающим существенное влияние на функционирование бореальных лесов на значительных территориях, является атмосферное промышленное загрязнение. Установлено, что основными причинами повреждения растений в результате действия аэротехногенного загрязнения являются как прямое воздействие на растения поллютантов, так и изменение условий местообитания вследствие разрушения растительного сообщества и мобилизации тяжелых металлов в кислой почвенной среде, что особенно важно для высших растений с корневой стратегией питания. В значительно меньшей степени остаются изученными те аспекты проблемы, которые связаны с семенным размножением и возобновлением растений в условиях техногенного стресса, однако стабильное функционирование бореальных лесов невозможно без успешного семенного воспроизводства всех видов растений, представленных в фитоценозе. Несмотря на активно проводимые исследования воздействия промышленного загрязнения на растительные сообщества еще недостаточно изучены допустимые токсические нагрузки на различные компоненты лесных экосистем и определены пределы их устойчивости и толерантности для конкретных типов загрязнения, климатических зон и растительных сообществ. В связи с этим очевидна необходимость получения новой количественной информации по данной проблеме, и ее теоретическое обобщение позволит установить общие закономерности в ответной реакции компонентов экосистемы на воздействие стрессовых факторов.
Цель работы. Выявление пределов толерантности различных компонентов северотаежных экосистем к аэротехногенному загрязнению окружающей среды и долговременных трендов их состояния в условиях меняющейся техногенной нагрузки.
Задачи:
-
Выявить взаимосвязи между уровнем загрязнения окружающей среды и ответной реакцией растений на организменном, популяционном и видовом уровнях организации лесных экосистем.
-
Провести анализ пространственно-временной динамики содержания тяжелых металлов в различных компонентах северотаежных экосистем в соответствии с динамикой атмосферных выбросов источника загрязнения.
-
Изучить динамический тренд состояния популяций растений по градиенту химического загрязнения на фоне различного режима аэротехногенной нагрузки (на примере Vaccinium myrtillus L).
4. Оценить потенциальные возможности восстановления нарушенного
растительного покрова путем семенного воспроизводства.
-
Изучить миграцию тяжелых металлов в системе почва-растение: поступление и распределение по органам растений на основе вегетационных и полевых экспериментов.
-
Установить пределы толерантности растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами в экспериментальных условиях.
-
Обосновать прогноз восстановления различных компонентов лесных экосистем при разных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки.
Научная новизна. Комплексный подход, заключающийся в проведении многолетних одновременных исследований на разных уровнях организации растительных систем в природных сообществах и в условиях полевых и лабораторных экспериментов, позволил установить пределы толерантности компонентов лесных сообществ Европейского Севера России к промышленному загрязнению диоксидом серы совместно с полиметаллической пылью.
Впервые на основе 30-летних исследований выявлены закономерности пространственно-временной динамики накопления тяжелых металлов в различных компонентах (растениях, лишайниках, почвах) северотаежных лесов в связи с изменениями режима атмосферных выбросов комбината «Североникель».
Впервые оценены потенциальные возможности семенного воспроизводства растений по градиенту техногенной нагрузки и выявлены основные факторы, лимитирующие семенное размножение в зоне воздействия металлургического комплекса.
Впервые установлены динамические тренды структурной организации популяций растений в ненарушенных (фоновых) растительных сообществах Кольского полуострова и на территориях, подверженных промышленному загрязнению, (на примере одного из доминантных видов бореальных лесов Vaccinium myrtillus L.).
Впервые дан прогноз возможности восстановления различных компонентов северотаежных экосистем при разных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки, основанный на результатах 30-летних комплексных исследований биогеоценозов Кольского полуострова, подвергающихся воздействию атмосферного промышленного загрязнения. Проведена оценка периода времени необходимого для самоочищения Al-Fe-подзолистых почв от тяжелых металлов на основе долгосрочных полевых экспериментов.
Практическая значимость. Изучение толерантности растений к токсическому воздействию загрязнения окружающей среды и выявление ее пределов особенно важно для северотаежных растительных сообществ, находящихся в экстремальных климатических условиях, наиболее легкоранимых и трудно восстановимых. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при организации мониторинга и оценке состояния окружающей среды на основе установленных пределов толерантности
компонентов лесных экосистем. Полученные результаты могут быть положены в основу разработки научно обоснованных методов восстановления растительности на антропогенно нарушенных территориях, а также составления долгосрочного прогноза восстановительной динамики компонентов биогеоценозов в зависимости от уровня техногенной нагрузки. Многолетние данные о содержании тяжелых металлов в различных таксонах могут быть использованы при разработке предельно допустимых концентраций в растительном лекарственном сырье, дикорастущих ягодах и грибах. Кроме того, на основе полученных сведений об уровнях накопления тяжелых металлов в растениях и почвах могут быть разработаны предельные допустимые нагрузки на наземные экосистемы, которые необходимы при осуществлении природоохранной деятельности предприятий цветной металлургии.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Виды высших растений, мхов и лишайников северотаежных лесов отличаются
разной способностью к накоплению токсических веществ и индивидуальной реакцией
вегетативной и генеративной сферы на их воздействие. Оценка толерантности отдельных
видов не может быть экстраполирована даже на близкородственные таксоны.
2. Параметры семенной продуктивности и жизнеспособности семян не
ограничивают потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного
покрова семенным размножением растений. Главным фактором, лимитирующим его
восстановление в зоне действия металлургических комплексов, является высокий уровень
загрязнения органогенного горизонта Al-Fe-подзолистых почв тяжелыми металлами.
3. Отдельные компоненты биогеоценозов проявляют положительную реакцию на
сокращение объемов атмосферных выбросов, но со значительным запаздыванием.
Динамический тренд состояния популяций доминантного вида северотаежных лесов
Vaccinium myrtillus L. свидетельствует об отсутствии положительных сдвигов в их
структурной организации в ответ на снижение аэротехногенной нагрузки.
4. Восстановление отдельных компонентов северотаежных биогеоценозов и
растительных сообществ в целом зависит от степени их нарушенности и режима
аэротехногенной нагрузки. При сохранении современных объемов выбросов комбинатом
«Североникель» возможно улучшение состояния лишь древесного яруса, состояние
напочвенного покрова останется на современном уровне или будет ухудшаться. При
полном снятии аэротехногенной нагрузки период восстановления экосистем хвойных
лесов будет определяться скоростью самоочищения Al-Fe-подзолистых почв от тяжелых
металлов и восстановления мохово-лишайникового яруса.
Апробация работы. I советско-американский симпозиум «Взаимодействие лесных экоксистем и атмосферных загрязнителей (Таллин, 1982); Всесоюз. конференция «Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений» (Таллин, 1986); Всесоюз. совещание «Применение биотестирования в решении экологических проблем» (Ленинград, 1989); Всерос. научно-техническая конференция «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1994); XIV EUROCARPIA Congress «Adaptation in Plant Breeding» (Jyvaskyla, Finland, 1995); 14 Long-Ashton Symposium «Plant Roots - from cells to systems» (Bristol, England, 1995); Intern. Symposium «Heavy metals in the Environment» (Пушино, 1996); 2-nd Intern. Conference «Sustainable development: system analysis in ecology» (Севастополь, 1996); Международ, конференция «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997, 1998); Международ, конференция «Семя» (Москва, 1999); II Intern. Conference «Metals in the Environment» (Вильнюс, 2001); 2-nd Intern. Conference on Plants and Environmental Pollution (ICPEP-2) (Lucknow, India, 2002); VII и IX Всерос. популяционный семинар (Сыктывкар, 2004; Уфа, 2006); X школа по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004); IV и V Международ, конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005, 2007); Всерос. конференция с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); XI Перфильевские научные чтения, посвященные 125-летию со дня рождения И.А. Перфильева «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера» (Архангельск, 2007); III Всерос. научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); Международ, конференция «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Международ, конференция «Мониторинг и оценка растительного мира» (Минск, 2008); Международ, конференция «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008); Международ, конфренеция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); Международ, научная конференция «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009); Российское ботаническое общество (Санкт-Петербург, 2010).
Публикации. Опубликовано 78 работ, из них 73 по материалам диссертации, в том числе 16 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.
Личный вклад диссертанта. Автором или при его непосредственном участии осуществлялось планирование всех этапов работы, совместно с коллегами собран
материал по структурной организации ценопопуляций Vaccinium myrtillus, проведен учет семенной продуктивности растений северотаежных лесов, изучено состояние древесного яруса и напочвенного покрова сосновых фитоценозов. Лично диссертантом и под его руководством проведен отбор проб, подготовка и химический анализ растений и почв методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, а также осуществлены лабораторные и полевые экспериментальные работы. Автором выполнен статистический анализ полевого и экспериментального материала, совместно с коллегами проведено обсуждение и обобщение полученных результатов.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному консультанту д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за ценные советы, обсуждение и обобщение материала, а также всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Я сердечно благодарю моего первого научного наставника д.б.н. В.А. Алексеева за приобщение к научной деятельности, ценные замечания и советы при обсуждении и анализе полученных результатов. Я очень признательна коллегам по лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им В.Л. Комарова РАН за всестороннюю поддержку, конструктивные замечания и ценные советы в процессе многолетних исследований, а также за неформальное обсуждение, детальный анализ и помощь в обобщении полученных данных.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 416 страницах машинописного текста, включает 72 таблицы и 67 рисунков. В списке литературы 707 источников, в том числе 253 на иностранных языках.