Введение к работе
Актуальность темы. Северная часть таежной зоны Европейской России отличается высокой контрастностью антропогенной нарушенности растительного покрова. В отличие от более южных регионов здесь сохранились массивы девственных и малонарушенных лесов и наряду с этим на больших территориях лесная растительность изменена или уничтожена под влиянием антропогенных и катастрофических природных факторов (пожаров, рубок, ветровалов, промышленного загрязнения). Европейский север пока еще остается регионом, в котором возможно изучение особенностей организации климаксовых и суб-климаксовых лесных сообществ, механизмов их самоподдержания, динамики разрушения и восстановления после различных внешних воздействий. Эти исследования необходимы для разработки научных основ лесоохранной и лесоэксплуатационной политики, долгосрочного прогноза состояния лесной растительности и являются в настоящее время актуальными и приоритетными для всех лесных регионов России и мира.
Исследованиями последних десятилетий убедительно доказана обоснованность по-пуляционного подхода при изучении структурной организации и динамики лесной растительности. При этом одним из центральных и наиболее актуальных вопросов является оценка состояния популяций основных лесообразователей. Анализ структурной организации ценопопуляций лесообразующих видов на разных этапах сукцессии, в разных типах местообитаний позволяет выявить закономерности и механизмы их динамики, реакции на изменение параметров экологической и ценотической среды, дает возможность объективно оценить ценотический статус видов и степень их устойчивости в конкретных условиях.
Сведения о структуре популяций древесных растений остаются фрагментарными и разрозненными. Очень ограничены сведения о структуре ценопопуляций в субклимаксо-вых и климаксовых лесах, не выявлены закономерности изменения структуры популяций в процессе сукцессионной динамики лесных сообществ. Не изучены в сравнительном плане структурные особенности разных компонентов популяций, не разработана типология структуры популяций.
Цель работы: выявление закономерностей динамики структурной организации ценопопуляций основных лесообразующих видов северо- и среднетаежных лесов Европейского севера России в процессе послепожарных сукцессии.
Задачи:
-
Разработка типизации и выделение типов возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры ценопопуляций древесных растений.
-
Анализ изменения возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. в процессе послепожарных сукцессии северотаежных темнохвой-ных лесов.
-
Изучение послепожарной восстановительной динамики размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens.
-
Выявление особенностей послепожарной динамики виталитетной структуры компонентов ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens.
-
Анализ изменения пространственной структуры компонентов ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens в процессе послепожарного восстановления.
-
Сравнительный анализ структурной организации ценопопуляций Picea obovata и Pimis sylvestris L. в северотаежных лесах.
-
Выявление общих закономерностей и различий структурной организации основных лесообразующих видов в условиях северной и средней тайги;
-
Определение эталонных параметров основных категорий структуры ценопопуляций в ненарушенных лесах Европейского севера России.
Научная новизна. На основе 20-летних исследований установлены основные закономерности структурной организации ценопопуляций разных лесообразующих видов, на разных этапах сукцессии в разных подзональных условиях на Европейском севере России.
Впервые проведено изучение разных категорий структуры ценопопуляций лесообразующих видов северотаежных лесов на основе анализа восстановительного пространственно-временного ряда сообществ продолжительностью более 500 лет.
Разработана типология основных категорий структуры ценопопуляций лесообразующих видов.
На количественной основе охарактеризованы типы возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры и установлены основные закономерности их смены в процессе восстановительных послепожарных сукцессии северотаежных лесов, обосновано понятие о стационарных и нестационарных популяциях.
Выявлены черты единства и различия структурной организации ценопопуляций разных лесообразующих видов при одинаковой давности нарушения в разных зональных условиях.
Впервые определены эталонные параметры разных категорий структуры ценопопуляций основных лесообразующих видов в ненарушенных лесах Европейского севера России.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть привлечены для проведения экспертиз состояния лесной растительности конкретных территорий, в том числе особо охраняемых природных объектов и оценки их биологической ценности. Они также могут быть использованы для разработки рациональных методов лесовосстановле-ния на антропогенно нарушенных территориях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Восстановительная динамика ценопопуляций древесных растений после полного разрушения в результате катастрофических воздействий представляет собой непрерывно-дискретный процесс, в котором выделяется ряд стадий, каждой из которых соответствует определенный тип возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры.
-
Динамика структурной организации ценопопуляций Picea obovata и Betula pubes-cens в процессе послепожарных сукцессии северотаежных темнохвоиных лесов имеет видовую специфику, выражением которой являются различия в разнообразии типов структуры и хронологии структурных преобразований.
-
Восстановление структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens после полного разрушения в результате пожара занимает период от 350 до 500 лет. В климаксо-вых северотаежных темнохвоиных лесах с давностью последнего нарушения более 500 лет стационарные ценопопуляций ели сибирской и березы пушистой имеют близкую долю участия, единый тип возрастной, размерной и виталитетной структуры и в соответствии с этим - единый ценотический статус.
-
В северотаежных лесах с давностью пожара более 350 лет наблюдается конвергенция возрастной, размерной структуры ценопопуляций и виталитетной структуры дре-востоев Picea obovata, Pimis sylvestris, Betula pubescens, свидетельствующая о существовании единого типа структурной организации ценопопуляций основных лесообразователей северотаежных лесов, обеспечивающего их сбалансированность и устойчивость.
-
Характерные для климаксовой стадии эталонные возрастные и размерные распределения основных лесообразователей северотаежных лесов, отличаются максимальным для региона диапазоном и доминированием (55-75%) особей и парциальных образований низших возрастных (<20 лет) и размерных (< 4 см и <2 м) групп и получают точную количественную оценку на основе моделирования распределением Вейбулла и гамма-распределением.
-
Эталонные виталитетные распределения древостоев лесообразующих видов отличаются доминированием умеренно (40%) и сильно угнетенных (30%) особей и парциальных образований и пониженной долей (не более 20%) здоровых деревьев.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Всероссийских и Международных конференциях и совещаниях. Наиболее важные доклады были сделаны: на Международном совещании «Атмосферное загрязнение на Кольском полуострове» (Санкт-Петербург, 1992 г.), на Международном рабочем семинаре «Динамика нарушений в бореальных лесах» (Канада, 1996 г.), на Международном семинаре «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), на II Всероссийской научной конференци «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006 г.), на III Всероссийской Школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007 г.), на III Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущине 2008 г.), на Международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Генетическая типология, динамика и география лесов России», посвященной 100-летию со дня рождения Б.П. Колесникова (Екатеринбург, 2009 г.), на IV Всероссийской конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения
биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010 г.). На Всероссийской конференции «Развития геоботаники: история и современность», посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ и юбилейным датам ее преподавателей (Санкт-Петербург, 2011 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 15 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.
Личный вклад диссертанта. Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в 1991-2010 гг. в рамках плановых тем Лаборатории и грантовых тем Российского Фонда Фундаментальных Исследований.
Автором или при его непосредственном участии осуществлялось разработка программы исследований. Совместно с коллегами осуществлен сбор полевого материала, его первичная обработка, составление баз данных. Лично автором выполнена статистическая обработка, анализ и обобщение эмпирического материала.
Благодарности. Приношу глубокую благодарность своему научному консультанту д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за неоценимую поддержку и создание максимально благоприятных условий для работы, консультации и ценные советы при обсуждение материалов диссертации. Выражаю глубокую благодарность д.б.н. В.В. Горшкову за всестороннюю поддержку и помощь в процессе проведения полевых работ, помощь в обработке эмпирического материала, обсуждение полученных данных, ценные советы и консультации. Искренне признательна к.б.н. П.Н. Катютину, совместно с которым проведен сбор большей части полевого материала, за большую помощь в процессе полевых исследований и при первичной обработке полевого материала. Я очень благодарна сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН к.б.н. И.Ю. Баккал, д.б.н. И.В. Лянгузовой, к.б.н. Е.А. Мазной за поддержку, участие, обсуждение результатов настоящей работы и ценные советы. Выражаю благодарность аспиранту БИН РАН А.Е. Мишко, студентам СПбЛТА А.А. Субботиной и Е. А. Тумаковой за помощь в обработке полевого материала.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 442 страницах, включает 97 таблиц, 78 рисунков. В списке литературы 711 источников, в том числе 205 на иностранных языках.
