Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 5
1.1. Экспериментальные материалы 31
1.2. Пространственная организация лихенологических обследований 32
1.3. Критерии выбора пробных площадей и деревьев на пробных площадях 38
1.4. Основные количественные показатели состояния сообществ лишайников-эпифитов и процедуры их измерения в полевых условиях 39
1.5. Экспериментальное сравнение эффективности площадного и линейного метода обследования сообществ лишаников-эпифитов на стволе дерева-форофита 47
1.6. Методы статистической обработки результатов лихенологического обследования экополигонов. 53
Глава 2. Сопряженность флор лишайников и сосудистых растений.
2.1. Концепция сопряженности флор. 57
2.2. Обоснование выбора системы флористического районирования для анализа явления сопряженности флор 58
2.3. Сравнительное флористическое районирование лишайников и сосудистых растений. 60
2.4. Заключительные замечания. 74
Глава 3. Флоры эпифитных лишайников, приуроченные к флористическим провинциям, и оценки основных показателей состояния сообществ лишайников-эпифитов в естественных условиях на территории России
3.1. Эталонные территории, использованные при оценке естественного состояния сообществ стволовых лишаников-эпифитов 81
3.2. Восточно-азиатская область . 83
3.3. Циркумбореальная область. 105
3.4. Ирано-туранская область. 172
3.5. Новые для науки таксоны лишайников и впервые найденные на территории России таксоны лишайников. 174
Глава 4. Сравнительные характеристики состояния сообществ эпифитных лишайников в условиях существенного антропогенного воздействия.
4.1. Антропогенные факторы, влияющие на состояние стволовых лишайников-эпифитов 180
4.2. Сообщества лишайников на территории Москвы. 186
4.3. Сообщества лишайников Приокско-Террасного заповедника 201
4.4. Сравнение флоры лишайников Москвы и Приокско-Террасного заповедника 206
4.5. Результаты обследования лишайников-эпифитов в ельниках на трансекте г.Архангельск - Пинежский государственный заповедник 215
Глава 5. Лихенологический компонент системы мониторинга состояния окружающей среды регионального и континентального масштабов
5.1. Общая структура лихенологических исследований
в связи с обоснованием мониторинга окружающей среды 218
5.2. Компьютерная идентификация таксономической принадлежности стволовых лишайников-эпифитов 220
5.3. База данных о состоянии сообществ стволовых лишайников-эпифитов и средства типовой статистической обработки данных 234
5.4. Обобщение результатов лихенологических обследований эталонных территорий 236
5.5. Рекомендации по выполнению лихенологических обследований при осуществлении мониторинга 238
Выводы 244
Список литературы
- Основные количественные показатели состояния сообществ лишайников-эпифитов и процедуры их измерения в полевых условиях
- Восточно-азиатская область
- Антропогенные факторы, влияющие на состояние стволовых лишайников-эпифитов
Введение к работе
Актуальность темы. Во второй половине XX века хозяйственная деятельность человека, в том числе, развитие промышленности, транспорта, коммунального хозяйства, сельского хозяйства, а также туризма, привели к возрастанию уровней и пространственных масштабов антропогенного воздействия на природные системы. Антропогенные изменения состава атмосферы и климата стали региональными, континентальными и даже глобальными. Результатом этого стало заметное изменение состояния природных и искусственных экосистем, а также климата Земли. Такое изменение существенно затрагивает интересы человека в их широком понимании, к которым безусловно относится обеспеченность необходимыми возобновляемыми ресурсами (в том числе, продукцией искусственных и естественных экосистем), поддержание биологического разнообразия и благоприятного и стабильного климата. Разработка мер, направленных на регулирование антропогенного воздействия, подчас весьма дорогостоящих, требует объективной и точной информации о состоянии экосистем и климата, о тенденциях их изменения. Такую информацию, особенно в широких масштабах и на регулярной основе, могут давать только системы мониторинга (Израэль, 1974, 1984). В современных системах мониторинга используются показатели двух типов - абиотические (переменные, характеризующие физические и химические свойства среды) и биотические (переменные, характеризующие состояние тех объектов, на которые действуют изучаемые антропогенные факторы). Среди биотических показателей выделяются те, которые характеризуют непосредственно биологические ресурсы (например, продукцию экосистем), и индикационные показатели. Последние характеризуют состояние биологических объектов, как правило, не имеющих прямого хозяйственного значения, но обладающих высокими индикационными качествами в плане чувствительности к антропогенным факторам и раннего обнаружения наступающих изменений. Эпифитные лишайники вследствие своих биологических
свойств чувствительны к антропогенному воздействию (Мартин, 1972; Голуб-
кова, Малышева, 1978; Нифонтова и др., 1978; Трасс, 1978; Малышева, 1978,
1998; Горшков, 1984; Инсарова, 1982; Бязров, 1994; Магомедова, 1984; Ниль-
сон, Мартин, 1984; Толпышева, 1993; Инсаров, Инсарова, 2000; Gilbert, 1970;
Hawksworth, Rose, 1970; некоторые другие исследователи), в том числе, к за
грязнению атмосферы и являются носителями высоких
индикационных качеств. В таком аспекте эпифитные лишайники с успехом
применялись для мониторинга в локальном масштабе, например, при биокар
тировании городов (Мартин, 1978; Бязров, 1974; Суетина, 1999; некоторые дру
гие исследователи). Однако успешное использование эпифитных лишайников
в локальном масштабе при биокартировании не может быть само по себе га
рантией их эффективности при использовании на региональном, континен
тальном и глобальном уровнях. Достаточно напомнить, что традиционно при
меняемые в локальном масштабе сеточные методы учета не обладают произ
водительностью, необходимой при широкомасштабных лихенологических об
следованиях. Для этого были необходимы новые теоретические и эксперимен
тальные разработки, т. е. целевой комплекс теоретических и эксперименталь
ных экологических исследований лишайников-эпифитов в естественных усло
виях и в условиях антропогенного воздействия, составляющих в целом обосно
вание полевых лихенологических обследований как компонента мониторинга
состояния окружающей среды регионального и континентального
масштабов. Данная диссертационная работа посвящена именно этой актуаль
ной проблеме.
Цели работы. Разработать рациональную процедуру полевых обследований состояния сообществ эпифитных лишайников и камеральной обработки образцов для осуществления мониторинга в региональном и континентальном масштабах. Изучить в аспекте мониторинга распространение эпифитных лишайников на территории России и некоторых соседних стран в естественных уело-
виях, а также в сравнительном плане - на некоторых территориях в условиях
антропогенного воздействия. Обосновать лихенологические обследования как
компонент мониторинга состояния окружающей среды регионально-
го и континентального масштабов.
Задачи исследования. Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи:
Предложить показатели состояния сообществ эпифитных лишайников и полевую процедуру лихенологических обследований, адекватные задачам мониторинга регионального и континентального масштабов, провести их апробацию в полевых условиях.
Оптимизировать процесс видовой идентификации собранных образцов лишайников-эпифитов в камеральных условиях.
Выбрать систему районирования территории России, как типологическую основу для изучения состояния сообществ эпифитных лишайников, адекватную задачам обнаружения нарушений естественного их состояния на определенных территориях по сравнению с природными эталонами.
Для каждого из районов выделить одну или несколько представительных эталонных территорий, находящихся в естественных условиях (или же при незначительном антропогенном воздействии), каждой из которых соответствуют определенные состояния сообществ эпифитных лишайников.
Изучить показатели видового состава и обилия лишайников-эпифитов на эталонных территориях.
Изучить показатели видового состава и обилия лишайников-эпифитов на некоторых территориях, находящихся в условиях антропогенного воздействия, и провести сопоставление с показателями для соответствующих эталонных территорий для оценки эффективности лихенологических обследований при осуществлении мониторинга состояния окружающей среды
7. Дать рекомендации по проведению регулярных обследований состояния со
обществ эпифитных лишайников в системе мониторинга состояния природной
среды регионального и континентального масштабов.
Научная новизна работы. Определяется следующими основными результатами, полученными впервые:
проведена экспериментальная работа по рационализации и тестированию процедуры обследования состояния сообществ эпифитных лишайников в полевых условиях, основанная на принципе линейных пересечений, адекватная задачам широкомасштабных лихенологических обследований;
создана эффективная недихотомическая процедура таксономического определения образцов лишайников и реализована ее компьютерная версия для PC;
описан видовой состав, определены виды-доминанты и оценены встречаемость и линейное проективное покрытие лишайников (общие и для отдельных видов) на стволах деревьев на сети эталонных территорий для основных флористических районов России (16 территорий);
на базе явления сопряженности флор лишайников-эпифитов и деревьев-форофитов обоснована система флористического районирования лишайников в качестве типологической основы для оценки естественного состояния сообществ эпифитных лишайников и обнаружения пространственных аномалий при осуществлении мониторинга;
выполнен сравнительный анализ ряда антропогенных аномалий состояния сообществ лишайников-эпифитов по отношению к соответствующим эталонным территориям на основе разработанной методологии;
даны рекомендации по структуре лихенологического компонента биотической части мониторинга состояния окружающей среды і регионального и континентального масштабов.
Автор выносит на защиту:
Результаты экспериментального тестирования рационализированной процедуры обследования лишайников на стволах деревьев-форофитов, основанной на принципе линейных пересечений, результаты ее апробации в полевых условиях и компьютеризованную систему таксономического определения образцов.
Оценки видового состава сообществ стволовых лишайников-эпифитов, их встречаемости и линейного проективного покрытия (общие и для отдельных видов), полученные для шестнадцати эталонных территорий в России в 1978-2001 гг.
Результаты анализа приуроченности флор лишайников-эпифитов к определенным флористическим районам, выделенным по принципу эндемизма.
Результаты сравнительного анализа состояния сообществ лишайников-эпифитов на тестовых территориях, находящихся в условиях антропогенного воздействия, и их состояния в естественных условиях на соответствующих эталонных территориях, показывающие эффективность лихенологических обследований для выявления антропогенных аномалий.
Рекомендации по структуре лихенологического компонента биотической части мониторинга состояния окружающей среды регионального и континентального масштабов.
Практическое значение. Успешное применение эпифитных лишайников в мониторинге состояния окружающей среды в локальном масштабе (в том числе, при картировании населенных пунктов) всегда свидетельствовало в пользу их высокой потенциальной эффективности в индикационном аспекте также в региональном и континентальном масштабах. Однако лихенологические обследования требуют значительных времени и средств, а также достаточно высокой квалификации персонала как в полевых экспедициях, так и при последующей камеральной обработке собранных образцов лишайников. Поэтому автоматический перенос опыта их применения с локального масштаба на регио-
/с
нальный или же континентальный некорректен. Было необходимо проведение комплекса теоретических и экспериментальных исследований, в ходе которых было бы выполнено следующее:
рационализирована в отношении затрат труда и времени и протестирована в полевых условиях процедура лихенологических обследований, а также процедура дальнейшей камеральной обработки образцов - определения их видовой принадлежности;
для территории России и некоторых соседних стран обосновано районирование - типологическая основа для мониторинга состояния сообществ лишайников-эпифитов в региональном и континентальном масштабах, а также в соответствии с таким районированием определена совокупность эталонных территорий, находящихся в естественных условиях или же в условиях пренебрежимо малого антропогенного воздействия;
проведена изначальная съемка показателей состояния сообществ эпифитных лишайников на представительном множестве таких эталонных территорий, результаты которой дали бы базовую информацию для сравнительных оценок состояния сообществ эпифитных лишайников на территориях, находящихся в условиях антропогенного воздействия, с ситуацией на эталонных территориях.
Такие исследования были проведены в ходе выполнения данной диссертационной работы, что и определяет ее практическое значение.
Публикации. Результаты диссертации опубликованы в 56 научных трудах. .
Апробация работы. Основные результаты данной диссертационной работы в 1983-2002 гг. широко обсуждались на отечественных и международных научных семинарах и конференциях. Среди них:
VI Закавказская конференция по споровым растениям. Тбилиси, 1983 г.;
1-st International Biosphere Reserve Congress, 1983;
VII конференция по споровым растениям Средней Азии и Казахстана, Алма-Ата, 1984 г.;
IV Всесоюзная конференция "Изучение грибов в биогеоценозах", Свердловск, 1988 г.;
- Всесоюзная конференция "Заповедники СССР, их настоящее и будущее",
Новгород, 1990 г.;
- Совещание "Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия",
Москва, 1996;
Международная конференция "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии", Москва, 1998 г.;
Всероссийская конференция "Научные аспекты экологических проблем России", Москва, 2001;
- на семинаре Отдела экологии суши и биоклиматологии Росгидромета и РАН,
2002 г.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав и Заключения, содержащего основные выводы работы. Она изложена на z6Т страницах, содержит // рисунков, 3 таблиц. Список литературы содержит JJ6 наименований.
Лишайники-эпифиты давно привлекают к себе внимание как биологические индикаторы загрязнения воздуха. К настоящему времени их высокие индикационные свойства надежно установлены, а вопросы их систематики и экологии глубоко разработаны в трудах многих отечественных и зарубежных исследователей. Это - Н. С. Голубкова, Л. Г. Бязров, Л. В. Гарибова, В. В. Горшков, 3. Д. Джураева, Л. А. Жукова; Г. Э. Инсаров., И. Д. Инсарова, М. А. Маго-медова, Т. В. Макрый, Е. Э. Мучник, Т. В. Малышева, Ю. Л. Мартин, Л. Н. Мартин, Э. М. Нильсон, М. Г. Нифонтова, В. С. Новрузов, В. Г. Онипченко, А. В. Питеранс, А. В. Пчелкин, Н. В. Седельникова, Ю. Г., Суетина, Т. Ю. Тол-
/z
пышева, X. X. Трасс, М. В. Шустов, О. L. Gilbert, D. L. Hawksworth, F. Rose, некоторые другие. Лихеноиндикационные методы достаточно разнообразны. Например, исследуются изменения видового состава и проективного покрытия лишайников на различных (до нескольких километров) расстояниях от источника загрязнения для оконтуривания импактной зоны, выделяются зоны распространения лишайников в городах с целью оценки степени загрязнения атмосферы, проводится трансплантация лишайников из фоновых районов в им-пактные для оценки степени загрязнения (Мартин, 1976; Трасс, 1985; Пчелкин, 1997; Brodo, 1961; Le Blanc, Robitaille, Rao, 1976). При этом используются шкалы полеотолерантности, различные лихенологические индексы, характеризующие видовой состав и проективное покрытие лишайников (Трасс, 1971; Мартин Л. Н., Мартин Ю. Л., 1974; De Sloover, Le Blanc, 1968; Hawksworth, 1973). Все эти подходы и методы были созданы и эффективно применялись при характеристике изменения состояния среды в локальном масштабе (до 10 километров).
Когда в 1970-х годах по инициативе академика Израэля началась разработка и научное обоснование системы мониторинга состояния окружающей среды и климата регионального (до 1000 км) и континентального (до 10000 км) масштабов, то обнаружилось, что импактная методология непосредственно в этих условиях неприменима, хотя бы, исходя из недостаточной производительности этих методов для широкомасштабных обследований. Было необходимо:
рационализировать и экспериментально протестировать процедуру полевых лихенологических обследований, отвечающую новым задачам, в частности, задаче проведения массовых измерений, и оптимизировать процесс таксономического определения собранных образцов лишайников на базе современных компьютерных средств;
определить систему районирования территории России, которая составит типологическую основу для проведения лихенологических обследований (ведь повсеместное обследование в таких пространственных масштабах нереально);
'З
обоснованно выбрать в пределах этих районов эталонные территории, находящиеся в условиях пренебрежимо малого антропогенного воздействия, которые будут служить эталонами для выделения антропогенных аномалий в пределах соответствующих районов;
провести базовое лихенологическое обследование выбранных эталонных территорий и получить характеристики состояния сообществ лишайников и оценку диапазона их естественной изменчивости;
провести лихенологическое обследование на тестовых территориях, находящихся в условиях антропогенного воздействия, и сравнить состояние сообществ лишайников в этих условиях с их состоянием на соответствующих эталонных территориях с целью оценки эффективности предложенной методологии;
дать рекомендации по лихенологическому компоненту мониторинга состояния окружающей среды регионального и континентального масштабов.
Все это входило в сферу научной работы автора в 1978-2001 гг., результаты которой представлены в данной диссертации.
В нашей работе территориальная единица, для которой оценивается состояние сообщества лишайников, называется экополигоном. Оценка производится по отдельности для одной или нескольких наиболее распространенных пород деревьев.
Несколько слов о методике количественной оценки обилия лишайников на стволе конкретного дерева. Эти измерения проводились методом линейных пересечений, который состоит в следующем. На ствол модельного дерева горизонтально на определенной высоте (обычно - 1.5 м) накладывается гибкая мерная лента с миллиметровыми делениями. Ее нулевая отметка ориентируется на Север. Лента располагается в направлении по движению часовой стрелки (если смотреть сверху). В полевом дневнике фиксируются пересечения талломов лишайников и верхней границы наложенной мерной ленты, а также видовая
/*
принадлежность каждого из них. В случае невозможности определения до вида в полевых условиях образец собирается для последующего определения в камеральных условиях.
В качестве основных показателей состояния сообществ стволовых лишайников-эпифитов на определенном экополигоне и породе деревьев используются встречаемость и линейное проективное покрытие.
Встречаемость данного вида лишайников на данной породе дерева-форофита на данном экополигоне определяется как вероятность встретить этот вид на пересечении с мерной лентой, наложенной на ствол на высоте 1.5 м, при обследовании случайно выбранного модельного дерева. Это - теоретическая величина, недоступная для непосредственного измерения. Можно лишь ее оценить как долю тех модельных деревьев, на которых данный вид лишайника встретился при обследовании, а также определить верхнюю и нижнюю доверительные границы при заданном уровне достоверности. Все эти величины удобно измерять в процентах, умножая долю на 100%. Встречаемость можно определять не только для одного вида лишайников, но и для группы видов, или же для всех видов лишайников. В последнем случае она называется общей встречаемостью.
Проективное покрытие данного вида лишайников на стволе данного дерева, измеренное методом линейных пересечений (для краткости - линейное проективное покрытие), есть сумма длин частей горизонтального сечения боковой поверхности дерева на высоте 1.5 м, принадлежащих талломам лишайников данного вида, деленная на длину всего горизонтального сечения.
Состояние сообщества лишайников-эпифитов на экополигоне для данного вида дерева-форофита характеризуется математическим ожиданием такой величины. Это - теоретическая величина, недоступная для непосредственного измерения. Она лишь оценивается по результатам измерений как среднее линейное проективное покрытие, при этом близость оценки к теоретическому значению характеризуется стандартным отклонением (ошибка среднего). Как и
в случае встречаемости, линейное проективное покрытие можно определять не только для какого-то одного вида лишайников, но и для определенной совокупности видов, или же для всех видов. В последнем случае оно называется общим линейным проективным покрытием. Умножая значение линейного проективного покрытия на 100%, можно от долей перейти к процентам.
Использование нами метода линейных пересечений вместо традиционного площадного метода - измерения с помощью сеточек-квадратов 10x10 см - не случайно. Как было показано нашими исследованиями, традиционный метод имеет существенные ограничения, в том числе, делающие его неоптимальным при проведении широкомасштабных лихенологических обследований. А именно, при наложении жесткой рамки на ствол дерева вследствие его кривизны возникают искажения. Учет мелких талломов - по площади менее 0.5 кв. см -весьма условен и приводит к возрастанию роли субъективного фактора при оценках. При обследовании достаточно тонких деревьев (с радиусом на высоте измерений до 7 см) возникает систематическое завышение проективного покрытия из-за проекцирования некоторых талломов сразу на две соседние учетные рамки. Кроме того, применение этого инструмента измерений иногда вообще невозможно в силу структурных особенностей и кривизны ствола древесных пород целого ряда растительных формаций. К числу таких формаций относятся саксаульники и кандымники песчаных пустынь, арчевники высокогорий и ряд других.
Для преодоления этих трудностей, возникающих при оценке обилия стволовых лишайников-эпифитов, Инсаровым и Пчелкиным в 1982-1983 гг. был предложен линейный метод измерений - так называемый "метод линейных пересечений". Первоначально метод линейных пересечений использовался для геоботанических обследований сообществ сосудистых растений. Он описан, например, в книге Миркина и Розенберга, изданной в 1983 г.. Этот метод оказался свободным от отмеченных выше недостатков. Кроме того, он оказался значительно более рациональным, чем метод сеточек квадратов. Это было ма-
'6
тематически показано Инсаровым и экспериментально подтверждено автором в ходе специального полевого исследования на дубе черешчатом в Центрально-Черноземном государственном заповеднике.
На данном экополигоне для каждой из выбранных пород деревьев-форофитов обследование стволовых лишайников-эпифитов производится на множестве пробных площадей, выбираемых случайным образом. При этом необходимо стремиться к наиболее полному охвату экополигона.
На пробных площадях для обследования лишайников случайно же выбираются несколько модельных деревьев одной из выбранных пород. Модельные деревья выбираются без видимых повреждений, растущие примерно вертикально, среднего диаметра (т. е. молодые и перестойные деревья не выбираются). При их выборе не учитывается предварительная информация (если она есть) о видовом составе и обилии лишайников на стволе форофита.
При проведении повторных лихенологических обследований на данном экополигоне пробные площади и модельные деревья выбираются независимо от их выбора при предыдущем обследовании. Применение при мониторинге такой схемы в значительной степени исключает влияние сукцессионных изменений на результаты оценки видового состава и обилия лишайников. Действительно, при использовании традиционного метода постоянных пробных площадей эти характеристики сообщества лишайников могут измениться к повторному обследованию вследствие увеличения возраста деревьев-форофитов, освещенности под пологом или же действия иных эндогенных факторов, а не по причине экзогенных изменений состояния среды (например, климата или же загрязнения воздуха). Проведение же повторных обследований на случайно и независимо от базового обследования выбранных пробных площадях и деревьях исключает влияние этого фактора на результаты оценки.
Проведение повсеместного обследования естественного состояния сообществ стволовых лишайников-эпифитов на территории России - практически невыполнимая задача. Поэтому при его изучении использовались идеи типич-
//
ности и представительности (употребляется также термин "репрезентативность"). Как показал наш анализ данных, приведенных в мировой литературе по этому вопросу, для целей мониторинга состояния природной среды регионального и континентального масштабов целесообразно использовать систему районирования лишайников, основанную на составе эндемичных таксонов и истории становления и развития флор. Оптимальной для этих целей представляется система, основанная на схеме флористического районирования сосудистых растений по Тахтаджяну (1978). Это позволяет также минимизировать влияние такого трудноучитываемого фактора, как популяционные особенности лишайников.
Некоторыми авторами, например, Криворотовым (1981) и Кондратюком (1987) высказывалось мнение о том, что флористическое районирование лишайников целесообразно проводить, используя просто их приуроченность к определенным типам растительности. Однако при этом возможны многочисленные исключения, когда климатические факторы по-разному воздействуют на лишайники и сосудистые растения, как, например, в так называемых "туманных оазисах" прибрежных пустынь Чили и Перу. Роджерс и Стивене (1981) приводят факты, свидетельствующие о том, что там на фоне растительности пустынного типа развиваются лишайники, характерные для влажных районов -виды роды Usnea, Вгуогіа и т. д. В то же время при использовании системы районирования лишайников, построенной на принципе эндемизма, такого рода исключений не возникает.
Нами было проведено параллельное рассмотрение флор сосудистых растений и лишайников для некоторых флористических районов, что позволило сформулировать концепцию сопряженности флор. Установлено, что распространение лишайников по признаку эндемизма хорошо коррелирует с распространением сосудистых растений, хотя и имеет свои особенности - эндемиков среди лишайников несколько меньше. Сопряженность в распространении лишайников и сосудистых растений наблюдается не только на уровне флористи-
/с/
ческих областей, но и провинций и даже округов. Это позволяет применять к эпифитным лишайникам систему флористического районирования Земли по Тахтаджяну, разработанную для сосудистых растений.
Для каждой из флористических провинций по Тахтаджяну мы выделяем одну или же несколько эталонных территорий, которые являются представительными для данной провинции. Это означает, что основные типы леса, т. е. "основные единицы классификации лесов, объединяющие участки леса, однородные по составу древесных пород, другим ярусам растительности, комплексу лесорастительных условий (климатических, почвенных и гидрологических), взаимоотношениями между растениями и средой, восстановительным процессам и направлению смен в них" (Киреев, 1984), встречающиеся в данной провинции, в основном имеются и на эталонных территориях, выделенных в ней. Несколько эталонных территорий требуется для обширных провинций, поскольку эталон является представительным только в той мере, в каком он представляет основные типы леса. Требуется также, чтобы эталонные территории находились в естественных условиях или же в условиях малого антропогенного воздействия. Статус эталона, т. е. объекта, который в течение значительного времени будет служить для сравнения на предмет выявления пространственных аномалий, требует также наличия определенного природоохранного режима. В России этим требованиям - представительности, естественности условий, сохранности - наилучшим образом соответствуют государственные заповедники, которые и использовались нами в качестве эталонных территорий. Вся территория России входит в Голарктическое флористическое царство, причем большую ее часть охватывает Циркумбореальная область. Гораздо меньшую часть охватывают Ирано-Туранская, Восточноазиатская и Средиземноморская области. Поэтому, как минимум, эталонные территории должны располагаться во всех четырех флористических областях. Однако для более точных результатов лихенологических обследований эталонные территории необходимо выбирать по флористическим провинциям. Лихенологические обследо-
/9
вания были проведены на сети эталонных территорий в России в конце XX века, а именно, в 15 государственных заповедниках РФ - Кандалакшском, Печо-ро-Илычском, Приокско-Террасном, Центрально-Черноземном, Кавказском, Северо-Осетинском, Астраханском, Алтайском, Саяно-Шушенском, Баргузин-ском, Сохондинском, Олекминском, Кроноцком, Сихотэ-Алиньском, Курильском, а также в заказнике "Малые Курилы". Они дали базовую информацию о состоянии сообществ стволовых лишайников-эпифитов в России в естественных условиях. Общее число образцов лишайников, собранных на этих территориях и обработанных автором в период с 1978 по 2001 г. составили более 150 000. Определение лишайников в простых случаях проводилось автором непосредственно в полевых условиях. В остальных случаях собранные образцы определялись автором в камеральных условиях.
В диссертации приведены оценки в процентах встречаемости (В) и линейного проективного покрытия (П) лишайников-эпифитов в различных флористических провинциях. Оценки относятся к следующим видам деревьев-форофитов: дуб монгольский Quercus mongolica Fish.ex Turcz., пихта белокорая Abies nephrolepis Maxim., пихта Нордмана Abies nordmanniana (Stev.) Spach., береза повислая Betulapendula Roth., сосна обыкновенная Pinus silvestris L., береза каменная Betula ermani Cham, лиственница даурская Larix dahurica Turcz, кедр сибирский Pinus sibirica Du Tour, пихта камчатская Abies gracilis Kom., дуб черешчатый Quercus robur L., лиственница охотская Larix ochotensis B. Kolesn., ива белая Salix alba L., сосна Сосновского Pinus sosnowski Nakai., пихта сахалинская Abies sachalinensis Mast., пихта сибирская Abies sibirica Ledeb., лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb, бук восточный Fagus orientalis Lipsky.
Результаты этих оценок в обобщенном виде представляют из себя следующие типовые блоки информации, организованные по флористическим районам и породам деревьев-форофитов:
ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО. БОРЕАЛЬНОЕ ПОДІІАРСТВО. ЦИРКУМБОРЕАЛЬНАЯ ОБЛАСТЬ.
Западносибирская провинция в наших исследованиях представлена Печоро-Илычским заповедником. Исследования проводились на сосне обыкновенной, кедре сибирском, пихте сибирской, лиственнице сибирской. Сосна обыкновенная. Доминирующие виды: Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D.Hawksw. (B=56.0; П=1.0), Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo et D.Hawksw. (B=20.0; П=1.8), Bryoria lanestris (Ach.) Brodo et D.Hawksw. (B=52.0; П=5.7), Hypogymnia physodes (44.0; 1.8), Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer (B=82.0; П=2.4).
Кедр сибирский. Доминирующие виды: Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D.Hawksw. (B=60.5; 11=1.6), Bryoria lanestris (Ach.) Brodo et D.Hawksw. (B=60.5; П=1.6), Chaenotheca chrysocephala (Turn.ex Ach.) Th.Fr. (B=28.9; П=0.5), Cetraria chlorophylla (Willd.) Vain. (B=31.6; П=0.2), Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti (B=2.6; П=0.2), Hypogymnia physodes (L.) Nyl. (B=63.2; П=1.4), Mycoblastus sanguinarius (L.) Norm. (B=7.9; П=0.3), Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl. (B=42.1; П=0.4).
Пихта сибирская. Доминирующие виды: Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D.Hawksw. (B=56.8; П=4.0), Buellia disciformis (Fr.) Mudd. (B=31.8; П=3.8), Cetraria chlorophylla (Willd.) Vain. (B=34.1; П=0.4), Hypogymnia physodes (L.) Nyl. (B=72.7; 11=3.5), Lecanora subfuscata H.Magn. (B=27.3; П=3.0), Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl. (B=36.4; П=1.1), Lecanora chlarotera Nyl. (В=9.1;П=2.2).
Лиственница сибирская. Доминирующие виды: Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D.Hawksw. (B=37.5; П=0.7), Bryoria fuseescens (Gyelnik) Brodo et D.Hawksw. (B=12.5; П=0.2), Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti (B=25.0; П=0.9), Hypogymnia
я/
physodes (L.) Nyl. (B=12.5; П=0.2), Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl (B=75.0; П=0.3).
В своем полном выражении каждая из эталонных территорий и каждая из выбранных на них пород деревьев-форофитов охарактеризована следующим образом:
Сосна обыкновенная, Печоро-Илычский Заповедник Число найденных видов лишайников=27 Индекс комбинаторного раЗнообраЗия=8.37
N Виды Bmin В Вшах Cover St.er
Общее 89.5 98.0 99.6 15.6 3.3
Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D.Hawk 43.0 56.0 69.0 1.0 .5
Bryoria fuscescens (Gyelnik) Brodo et 8.0 16.0 28.0 .3 .2 D.Hawksw.
Bryoria fremontii (Tueck.) Brodo et 11.0 20.0 32.0 1.8 1.6 D.Hawksw. v.erikssonii Du Rietz
Bryoria lanestris (Ach.) Brodo et D.Hawk 39.0
Bryoria fremontii (Tueck.) Brodo et d.Hawksw. v.olivacea (Raes.) Magn.
Bryoria саріliaris (Ach.) Brodo et D. Haw
Bryoria simplicior (Vain.) Brodo et D. Ha
Cetraria pinastri (Scop.) S.Gray
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer.
Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti
Hypogymnia physodes (L.) Nyl.
Hypogymnia vittata (Ach.) Par. 28 Lecanora subintricata (Nyl.) Th.Fr. 30 Lecidea erythrophaea Floerke
Этот пример - из результатов обследования Печоро-Илычского заповедника.
Хотелось бы отметить, что в ходе лихенологических обследований эталонных территорий автором были обнаружены и описаны новые таксоны эпи-
фитных лишайников: Rinodina xanthophaea (Nyl.) Zahlbr. f. sorediosa Pchelkin и Rinodina xanthophaea (Nyl.) Zahlbr. f. isidiosa Oxner et Pchelkin .
Также впервые для России нами были найдены следующие виды стволовых лишайников-эпифитов: Oropogon asiaticus Asah., Bacidia chlorantha (Tuck.) Fink., Phaeophyscia imbricata (Vain.) Essl., Lecanora cinereofusca H. Magn., Usnea aciculifera Vain., Caloplaca herbidella (Nyl.) H. Magn. f. citrinescens H. Magn, Megalospora atrorubicans (Nyl.) A. Zahlbr ssp. sendaiensis Raes.) Sipm..
Для оценки эффективности лихенологических обследований как метода мониторинга был проведен сравнительный анализ состояния сообществ стволовых лишайников-эпифитов на двух территориях, находящихся в условиях антропогенного воздействия, а именно - в Москве и в окрестностях г. Архангельска, с их состоянием на соответствующих эталонных территориях.
Типичные для Москвы условия обитания лишайников-эпифитов имеются, в основном, на территории городских парков (так называемые, локальные фоновые условия). Высокая фильтрующая способность лесонасаждений приводит к тому, что даже в Москве, где промышленность, транспорт и коммунальное хозяйство существенно изменили химический состав атмосферного воздуха и климат, в пределах городских парков лихенофлора достаточно богата. Если при лихенологических обследованиях исключить опушки парков, в особенности примыкающие к автомагистралям, то видовой состав и обилие лишайников-эпифитов будут в достаточной мере определенными и типичными. Нами было проведено сравнение состояние сообществ лишайников-эпифитов урбанизированной и естественной территорий на примере Москвы и Приокско-Террасного государственного заповедника (ПТЗ), который по своим лесотипо-логическим характеристикам может считаться аналогом для экосистем лесопарковых территорий Москвы.
Одно из наиболее ранних сообщений о лишайниках Москвы содержится в работе Гейдена 1900 г.. Сведения о лишайниках содержатся в работах Докту-
ровского (1905), Еленкина (1906-1911), Петрова (1909), Бязрова (1994), Бутке-вич (1985). В целом лихенофлору Москвы можно считать хорошо изученной.
В последние годы различными исследователями на территории Москвы встречено 102 вида лишайников. Из них на деревьях отмечено 78 видов. В это число вошли и эвритопные виды, и некоторые виды рода Cladonia, в условиях города произрастающие преимущественно на стволах деревьев. Москва - это город с большой площадью, разнообразными микроклиматическими зонами и широким субстратным спектром, что обусловливает, несмотря на заметный уровень загрязнения воздуха, довольно обильную флору лишайников. Характерная черта флоры лишайников Москвы - ярко выраженная монодоминантность, черта, присущая районам с экстремальными условиями, как климатическими, так и по антропогенной нагрузке. Преимущественное распространение в Москве получили эвритопные виды, способные произрастать на различных субстратах. Большинство видов лишайников, произрастающих на территории г. Москвы составляют виды, устойчивые к загрязнению.
В Приокско-Террасном заповеднике до наших исследований было известно 45 видов лишайников, о чем сообщается в работе Мартина с соавторами 1978 г.. С учетом наших исследований 1994 - 1997 гг. для заповедника в настоящее время известно 108 видов. На территории заповедника обнаружено 83 вида эпифитных лишайников. В это число также включен вид Arthonia sp., определенный только до рода. Доминирующими семействами являются Lecanoraceae, Lecideaceae, Teloschistaceae, Physciaceae, Parmeliaceae, Cladoniacea. Наиболее массовыми видами на территории Приокско-Террасного заповедника являются Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, Physcia stellaris (L.) Nyl., Hypocenomyce scalaris (Ach.) M.Choisy, Physconia grisea (Lam.) Poelt, Lecanora allophana (Ach.) Roehl., Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda, Vulpicida pinastrh, виды рода Cladonia. Наиболее редкими -Platismatia glauca (L.) C.Culb.et W.Culb., Ramalinafarinacea, Bryoriafuscescens.
При лихенологическом обследовании территории Москвы и ПТЗ в целом большая часть видов заповедника обнаружена и на территории Москвы. Общее число обнаруженных видов всех экологических групп сопоставимо: в целом -102 вида для Москвы и 108 для ПТЗ, из них эпифитных - 78 для Москвы и 83 для ПТЗ. Однако в состоянии сообществ лишайников Москвы и ПТЗ есть и существенное различие: некоторые виды, широко распространенные по территории Москвы, довольно редки для заповедника. Это касается, в первую очередь, нитрофильных видов: Phaeophyscia nigricans (Floerke) Moberg и Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, единично встреченные в заповеднике на участках непосредственного антропогенного воздействия. Семейство Caliciaceae, богато представленное в ПТЗ, в Москве представлено лишь двумя видами. Как на территории Москвы, так и в заповеднике широко встречаются Parmelia sulcata, Hypogymnia physodes, Physcia stellaris. Кустистые эпифитные лишайники, отмеченные в Москве - те же, что и в заповеднике, только в заповеднике они гораздо обильнее и развиты гораздо лучше.
Итак, общее число обнаруженных в Москве и ПТЗ видов эпифитных лишайников сопоставимо - 78 и 83 соответственно. Однако, если сравнивать лихенологические показатели в одинаковых типах леса в Москве (Серебряный бор, сосняк разнотравный, общая встречаемость 1%, линейное проективное покрытие не более 0,016%, 1 вид - Hypogymnia physodes) и Приокско-Террасном заповеднике (сосняк разнотравный, общая встречаемость 90%, линейное проективное покрытие не менее 6.9 %, 7 видов - Hypogymnia physodes, Нуросепотусе scalaris, Parmeliopsis ambigua, Lepraria incana, Lecanora piniperda, Chaenotheca ferruginea, Scoliciosporum chlorococcum), то становится очевидным существенное различие в состояниях их сообществ лишайников-эпифитов. Приведем еще один пример такого рода сравнения. В 2002 г. в Москве в национальном парке "Лосиный Остров" нами был обследован экополи-гон в березняке разнотравном. Отмечены 2 вида лишайников: Opegrapha atra Pers и Cladonia sp. Оценка общего линейного проективного покрытия - 1,45%,
ошибка средней - 0,77%. Верхняя доверительная граница (имея в виду двух-сигмовый интервал) - 3,0 %. Лихенологическое обследование в сходном типе леса в ПТЗ нами было проведено в 1996 г. Пробная площадь была заложена в квартале 31 вблизи дороги (т. е. практически в импактных условиях). Тип леса -березняк с сосной и осиной разнотравный. Сомкнутость крон - 0,5. Растение-форофит - береза. Было обследовано 25 деревьев. При обследовании на высоте 1,5 м были обнаружены 3 вида лишайников - Hypogymnia physodes, Scoliciosporum chlorococcum и Lepraria incana. Общее линейное проективное покрытие - 6,01 %, ошибка средней - 1,12 %. Нижняя доверительная граница (имея в виду двухсигмовый интервал) - 3,8 %. Таким образом, и в этом случае линейное проективное покрытие на обследованном экополигоне в ПТЗ достоверно выше, чем на московском аналоге.
В окрестностях г. Архангельска исследование было проведено с использованием метода линейных пересечений по линейной ординации от источника антропогенного загрязнения к фоновому району, а именно, от г. Архангельска к Пинежскому государственному заповеднику (ПГЗ). Общая протяженность трансекты 190 км, начало отсчета - административная граница г. Архангельска, направление трансекты - Юго-Восток. Вдоль трансекты было заложено 11 пробных площадей, на каждой из них изучено 20-30 деревьев. Учет велся на елях (Picea obovata Ledeb). Для каждой пробной площади методом линейных пересечений оценивались встречаемость видов лишайников-эпифитов и индекс С-разнообразия - индекс комбинаторного разнообразия, введенный в 1996 г. С. М. Семеновым и отражающий разнообразие комбинаций, в которых встречаются виды на стволах деревьев-форофитов.
Анализ данных лихенологического обследования пробных площадей на трансекте г. Архангельск - Пинежский государственный заповедник указывает на следующее. Показатель встречаемости стабилизируется на расстоянии примерно 20 км - начиная со второй пробной площади он практически равен 100 %, как и на территории ПГЗ, где на всех пробных площадях он выше, чем 97%.
Индекс С-разнообразия стабилизируется на расстоянии примерно 30 км - начиная с третьей пробной площади его значения укладываются в диапазон естественной изменчивости этого показателя на территории ПГЗ, где статистическое минимальное значение было равно 4.18. Следует отметить, что использование оценок биоразнообразия в дополнение к общей встречаемости повышает разрешающую способность лихенологических методов при мониторинге состояния природной среды.
Сообщества лишайников имеют выгодное соотношение "сигнал/шум", т.
е. "антропогенный тренд/естественная изменчивость"). Поэтому они имеют вы
сокий потенциал не только в импактных исследованиях, но и для раннего обна
ружения наступающих изменений состояния природной среды . в ре
гиональном и континентальном масштабах. Такое понимание роли этой группы
организмов для мониторинга было предложено в 1970-х группой исследовате
лей (Л. М. Филипповой, Г. Э. Инсаровым, Ф. Н. Семевским, С. М. Семеновым
и автором), разрабатывавших под руководством академика Ю. А. Израэля био
тический блок системы мониторинга состояния природной среды и климата
для наземных экосистем. Развитие этой идеи, проведение соответствующих
теоретических и экспериментальных разработок было осуществлено в 1978-
2001 гг. в ЛАМ Госкомгидромета и АН СССР (с 1991 г. - ИГКЭ Росгидромета и
РАН).
Этот комплекс теоретический и экспериментальных исследований показал, что обследование состояния сообществ эпифитных лишайников на совокупности эталонных территорий, в качестве которых оптимально использовать заповедники России, целесообразно периодически повторять для оценки тенденций изменения основных лихенологических показателей во времени. Цель этого - получение и обновление информации о состоянии сообществ стволовых лишайников-эпифитов на эталонных территориях, по отношению к которому оцениваются территориальные антропогенные аномалии. Именно это в своей прикладной части составляет лихенологический компонент системы монито-
ринга состояния природной среды . регионального и континентально-
го масштабов. Результаты данной диссертации составили научное обоснование этого компонента в части методологии и пространственной организации такого рода полевых лихенологических обследований.
Важным разделом лихенологического компонента системы мониторинга состояния окружающей среды является компьютерная система видовой идентификации лишайников. Далеко не для всех талломов лишайников, измеренных в поле при лихенологическом обследовании, удается там же определить их видовую принадлежность. Остальные образцы эпифитных лишайников упаковываются, транспортируются в ИГКЭ и поступают для видовой идентификации в камеральных условиях.
При лабораторной обработке собранного материала часто возникают определенные трудности с определением таксономической принадлежности: у части образцов лишайников отсутствуют четко выраженные систематические признаки, много недоразвитых талломов, стерильных образцов. Все это требует высокой квалификации специалиста-лихенолога. Практически все современные определители лишайников содержат дихотомические ключи, построенные по принципу теза-антитеза, либо ключи ступенчатые, которые по своей сути являются лишь разновидностью дихотомических ключей. При использовании таких определителей необходимо пройти всю цепочку признаков. Однако уже при отсутствии лишь одного систематического признака определение лишайников становится затруднительным, а при отсутствии двух и более превращается в настоящую проблему. Особенно это относится к "трудным" группам, как, например, роды Lecidea, Lecanora, Bacidia, Catillaria. Наибольшие сложности в таких случаях возникают при использовании определителей, в которых сначала по общему ключу необходимо выйти на семейство (как правило, такой общий ключ построен почти исключительно на признаках плодоношения, которые у стерильных образцов как раз и отсутствуют), а уже затем дойти до рода.
Некомпьютеризованные определители, построенные на недихотомическом подходе, которые оказались более эффективными в этих трудных случаях, были созданы на перфокартах Мартином в 1968 г. и - в виде таблиц - Дом-бровской в 1970 г.. Для оптимизации процесса видовой идентификации в 1991 г. нами был впервые создан компьютерный определитель лишайников, позволяющий проводить видовую идентификацию, минуя дихотомическую схему, первая версия которого в СУБД "PARADOX" была создана в 1989 г. Апробация программы в биологических учебных заведениях показала ее эффективность, когда время видовой идентификации сокращалось в десятки раз. Это весьма важно с практической точки зрения для осуществления широкомасштабных лихенологических обследований, так как позволяет проводить таксономическую идентификацию силами работников станций мониторинга и заповедников после соответствующего освоения программы и тренировки. Ведь систематическое проведение этой работы только силами высококвалифицированных специалистов-лихенологов нереально из-за ее большого объема.
Лихенологические обследования, проведенные на 16 эталонных территориях в России в конце XX века дали базовую информацию о состоянии сообществ стволовых лишайников-эпифитов в России в естественных условиях. Результаты этих полевых обследовании занесены в упомянутую выше лихеноло-гическую базу данных, поддерживаемую в ИГКЭ. Система позволяет проводить выборку из базы данных по определенным параметрам, т. е. осуществлять отбор информации по критериям, задаваемым исследователем, а также производить экспорт данных в виде файлов MS-DOS. Для работы с этой информацией С. М. Семеновым были созданы некоторые средства статистической обработки данных (алгоритмы и программы для PC). Информационным продуктом, создаваемым этими программами, являются оценки доверительных границ для значения встречаемости и оценки линейного проективного покрытия лишайников, а также их ошибки. Оценивается также индекс С-разнообразия видов и выполняется анализ внутрипробного и межпробного варьирования линейного
проективного покрытия. Используя это программное средство, автор получил оценки общей встречаемости, общего линейного проективного покрытия и его стандартного отклонения (ошибки) для лишайников-эпифитов на эталонных территориях.
При обследовании какого-либо экополигона в границах определенной флористической провинции на предмет выявления аномалий в состоянии сообщества эпифитных лишайников по отношению к их состоянию на той же породе деревьев на эталонной территории характер использования информации, полученной при базовом обследовании эталонной территории, зависит от особенностей обследуемого экополигона. Если это обширная территория, сравнимая по размерам и лесотипологическим характеристикам с эталонной, то для сравнения для определенной породы деревьев-форофитов можно использовать значения показателей встречаемости и варьирования в целом по экополигону и по эталонной территории. Такое осреднение в значительной степени редуцирует варьирование изучаемых показателей, связанное с различиями типов леса, где представлена данная порода, а также с ландшафтными различиями. Если же обследуется малый экополигон, то для сравнения следует использовать аналогичные типы леса и ландшафтные аналоги из результатов обследования эталонной территории. Если же таковых нет - проводить дообследование эталонной территории в необходимых типах леса и ландшафтных аналогах. Для обнаружения аномалий - отклонений от эталонного состояния - целесообразно пользоваться сравнениями показателей встречаемости, проективного покрытия и С-разнообразия.
Благодарности.
Автор хотел бы поблагодарить Н. С. Голубкову, И. И. Макарову, Л. И. Бредкину, А. Н. Титова, М. П. Журбенко за ценные советы, помощь в опреде-
лении образцов и любезно предоставленную возможность работы в гербарии Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова.
Эта диссертационная работа выполнялась в рамках программ научных исследований в области мониторинга, возглавляемых академиком Ю. А. Изра-элем. Научный руководитель экологических проектов - С. М. Семенов. Работы в заповедниках проводились комплексной экологической экспедицией ЛАМ -Лаборатории мониторинга природной среды и климата Госкомгидромета и АНСССР (в 1991 г. преобразована в ИГКЭ - Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН) под научным руководством Л. М. Филипповой (до 1985 г.) и С. М. Семенова (с 1985 г. по настоящее время). Первичные материалы измерений опубликованы в серии брошюр Г. Э. Инсарова и А. В Пчел-кина "Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры ..." (1982-1990 гг., Обнинск, ВНИИГМИ-МЦД), а также помещены в базу данных, разработанную Г. Э. Инсаровым и А. В. Пчелкиным и реализованную на PC С. А. Зелтынем в виде программы на языке CLIPPER. Эта база данных поддерживается в ИГКЭ. Средства типовой статистической обработки этих данных созданы С. М. Семеновым.
Работа автора долгое время проходила в тесном научном сотрудничестве с Г. Э. Инсаровым, И. Д. Инсаровой, Ф. Н. Семевским и С. М. Семеновым. Автор искренне благодарен всем коллегам за многолетнее сотрудничество, плодотворные дискуссии, доброжелательную критику и товарищескую поддержку.
з/
Основные количественные показатели состояния сообществ лишайников-эпифитов и процедуры их измерения в полевых условиях
Одними из основных количественных показателей состояния сообщества эпифитных лишайников являются проективное покрытие и встречаемость.
Проективное покрытие для стволовых лишайников-эпифитов на данном дереве есть степень покрытия субстрата талломами данного вида в целом или же на определенной высоте на стволе дерева. В традиционном понимании этот термин относится к площади покрытия. Если используются линейные меры, например, степень пересечения талломов лишайников с границей мерной ленты, наложенной на ствол, то применяется термин "линейное проективное покрытие".
Покрытие можно измерять в абсолютных значениях (в единицах площади или же длины), а также в относительных - как доля площади или длины измерительного стандарта (сеточки-квадрата, мерной ленты и т. д.). Эта величина может быть измерена для каждого дерева-форофита. Для каждой породы деревьев-форофитов пробная площадь или же экопо-лигон в целом характеризуются средним значением проективного покрытия, точнее - его математическим ожиданием. Это - теоретическая величина, недоступная непосредственно для измерения. Она лишь оценивается по результатам измерений как среднее линейное проективное покрытие на данной породе деревьев. При этом близость оценки (выборочного среднего) к теоретическому значению характеризуется стандартным отклонением (ошибкой среднего). Линейное проективное покрытие можно определять не только для какого-то одного вида, но и для определенной совокупности видов, или же для всех видов. В последнем случае оно называется общим линейным проективным покрытием. Умножая значение линейного проективного покрытия на 100%, можно от долей перейти к процентам.
Встречаемость данного вида эпифитнных лишайников на определенной породе деревьев-форофитов (в целом на стволе деревьев или же на принятой высоте измерений и с определенной стороны света) есть вероятность встретить лишайник данного вида на стволе случайно выбранного дерева данной породы (соответственно на стволе в целом или же на принятой высоте). Эту величину нельзя измерить для каждого дерева (на каждом конкретном дереве данный вид лишайника либо встретился, либо нет). Для данных вида лишайника и породы деревьев-форофитов она оценивается лишь по результатам обследования совокупности деревьев данной породы как доля обследованных деревьев, на которых данный вид встретился при измерениях (на стволе в целом или же на принятой высоте). Встречаемость можно измерять и в процентах, умножая вероятность на 100%.
Проективное покрытие и встречаемость могут определяться для отдельного вида лишайников-эпифитов, для какой-либо группы видов (например, для листоватых лишайников), а также для всех лишайников в целом. В последнем случае эти показатели называются общей встречаемостью и общим проективным покрытием.
Проективное покрытие - более чувствительный показатель, пригодный для фиксирования изменений в состоянии сообщества лишайников в тех случаях, когда изменения видового состава и встречаемости видов еще не произошли.
Определение в широких масштабах видового состава, встречаемости и проективного покрытия видов лишайников-эпифитов требует, прежде всего, рационализации полевой процедуры соответствующих обследований и измерений в плане производительности и точности. При определении проективного покрытия используются обычно либо площадные методы (метод сеточек-квадратов), либо метод линейных пересечений.
Во многих флористических исследованиях лишайников используется метод сеточек-квадратов с соотношением сторон 1:1 или 1:2. Такие сеточки представляют собой жесткий контур прямоугольной или квадратной формы. Одна из сторон прямоугольника равна А = 10 см. Он разделен на малые квадраты размером 1x1 см тонкими проволочками, натянутыми параллельно сторонам жесткого контура. По существу это есть модификация сеточки Раменского, широко применяемой в геоботанике (Солдатенкова, 1977; Великанов и др., 1980). Такой подход к измерению покрытия обладает такими преимуществами, как наглядность результатов и простота.
Практика применения этого инструмента измерений в лихенологии состоит в том, что на определенной высоте ствола дерева-форофита накладываются сеточки-квадраты, ориентированные по 4-м сторонам света (С, Ю, В, 3). Центр прямоугольника совмещается со стволом.
Восточно-азиатская область
Сахалино-Хоккайдская провинция. Представлена в наших исследованиях Курильским заповедником и заказником "Малые Курилы". Лихено-логическое обследование проводилось на пихте сахалинской. Отмечено 94 вида эпифитных лишайников (Инсаров, Пчелкин, 1988).
Курильский заповедник и заказник «Малые Курилы» находятся на южных островах Курильской гряды и являются эталонами для южнокурильских островных ценозов. Курильский заповедник (площадь - 65256 га), состоит из трех участков: на острове Кунашир - северного (площадь 49899 га), и южного (площадь - 15266 га), а также небольшого участка, расположенного на группе островов Демина и Осколки (площадью 96 га). Наши исследования Курильского заповедника, проведенные в 1985 г., охватывают северный и южный участки. Заказник «Малые Курилы», расположенный на острове Шикотан, был также обследован в 1985 г..
Рельеф заповедника - средне- и низкогорный, вулканический, с абсолютной высотой 1822 м (вулкан Тятя). Климат заповедника - влажный, морской, характеризующийся преобладанием восточноазиатских муссонов. На климат Кунашира большое влияние оказывают теплые и холодные морские течения: теплое Соя, омывающая остров с севера и запада, и холодная ветвь Курильского течения, омывающая Кунашир с юга и востока. Благодаря этим течениям климат западного и восточного побережий Кунашира существенно различаются. Количество осадков на Кунашире достигает 1000 мм в год. «Основу растительного покрова слагают леса, под которыми занято более 70% заповедной территории. На темнохвой-ные леса приходится 60% лесопокрытой площади. Они образованы елями мелкосемянной и Глена, пихтой сахалинской с участием большого количества видов лиственных пород - кленов красивого и желтого, березы ильмолистной и лжеэрмана, дубов зубчатого и курчавенького, липы Максимовича, бархата сахалинского, калопанакса семилопастного. Более 10% приходится на каменноберезняки и почти 25% - на заросли кедрового стланика.» (Соколов, Сыроечковский, 1990).
Мы проводили лихенологическое обследование на хвойных породах: пихте сахалинской и ели Глена. Лихенологическое обследование в заказнике «Малые Курилы» проводилось на пихте сахалинской. Флора эпифитных лишайников обследованных территорий разнообразна и весьма интересна. Среди них много видов, общих с лихенофлорой Японии: Haematomma ochrophaeum (Tuck.) Mass., Thelotrema foveolare Muell.Arg., Oropogon asiatius Asah., Bryocaulon pseudosatoanum (Asah.) Karnef., Megalospora atrorubicans (Tuck.) Fink, Hypogymnia hokkaidensis Kurok., Pyrenula japonica Kurok. и др. Bacidia chlorantha (Tuck.) Fink, ранее была известна только для Северной Америки. Интересна находка нами на пихте сахалинской Pertusaria kamczatica, ранее считавшейся эндемиком Камчатки. Эти находки только подтверждают принцип сопряженности флор лишайников и сосудистых растений, поскольку флора сосудистых растений сахалино-хоккайдской провинции обладает видами, общими и с охот-ско-камчатской провинцией и с североамериканской флорой.
Ниже (и далее при дальнейшей характеризации) приводится выдача компьютериной программы, с помощию которой обрабатывались данные лихенологических обследований (см. гл. 1). В ней указаны количество обследованных пробных площадей, количество обследованных деревьев, количество обнаруженных видов стволовых лишайников-эпифитов. Приведены оценки индекса С-разнообразия (Семенов, Захарченко, 1996). Даны выборочные оценки (В) и оценки границ односторонних доверительных интервалов (ВЩІП) и (Втах) для общей встречаемости лишайников и отдельно по видам. Даны оценки линейного проективного покрытия (П) и их ошибки (оп) для общего линейного проективного покрытия и отдельно по видам. Количество степеней свободы для последующих сравнительных оценок - число пробных площадей минус 1. Доверительная вероятность, использованная при оценке границ односторонных доверительных интервалов для встречаемости видов -0.95. В колонке N дается номер вида по локальному флористическому списку в базе данных.
Описание пробных площадей находятся в базе данных. Мы их здесь не приводим по причине громоздкости и ограничения объема. На Куна-шире пробные площади заложены в районе рек Камышовки, Филатовки, Водопадной, мыса Ловцова, кальдеры вулкана Головнина. На Шикотане пробные площади заложены в районе бухт «Маячной», «Дельфин», мыса Ловцова.
Встречаемость и линейное проективное покрытие лишайников. Курильский заповедник (о. Кунашир). 1985 г. Форофит: пихта сахалинская.
Антропогенные факторы, влияющие на состояние стволовых лишайников-эпифитов
На видовой состав и количественные характеристики сообществ эпифитных лишайников влияют такие естественные факторы, как влажность воздуха, освещенность, высота над уровнем моря, экспозиция и угол склона, на котором растет дерево-форофит, сторона света, к которой обращен таллом лишайника, высота места его расположения на стволе, природа и буферная способность субстрата (т. е. коры) и др. (Инсарова, Инсаров, 1986; Макрый, 1990; Магомедова, 1996; De Wit, 1982; Johnsen, Sochting, 1976). Они чувствительны к изменению химического состава атмосферного воздуха и осадков, а также к изменению климата (Инсаров, Инсарова, 2000; Adams, 1971; Halonen, Hivarinen, Kaupi, 1991; Insarova, 1993), что обусловлено их симбиотической природой и адсорбционной способностью, в отличие от сосудистых растений, где газообмен протекает в основном с помощью устичного аппарата (Тимонин, Барсукова, Пчелкин, 1992, 1993) . Эпифитные лишайники особенно чувствительны к изменению содержания в воздухе ряда химических веществ, входящих в состав выбросов в атмосферу промышленных производств, таких как диоксид серы, оксиды азота, тяжелые металлы, фториды (Трасс, 1978; Инсарова, 1982, 1983; Мартин, 1982; Нильсон, Мартин, 1984; Barkman, 1958; Gilbert, 1973; Hawksworth, Rose, 1970 и другие исследователи). Эти вещества в значительной степени формируют загрязнение атмосферы регионального и континентального масштабов.
Лишайники, особенно эпифитные виды, являются общепризнанными эффективными индикаторами общего уровня содержания основных загрязняющих веществ в атмосфере. Известно, что такие показатели, как жизненность (употребляется также термин "витальность"), встречаемость и проективное покрытие видов, убывают по мере приближения к источнику загрязнения (Мартин, 1982; Трасс, 1985).
В локальном масштабе это подтверждается нашими собственными исследованиями 1998 г. в ближайших окрестностях свалки под г. Электросталь (участок площадью около 5 га, служит для сброса как бытовых отходов, так и отходов промышленного производства (ДСП, полипропилен и т.д.), окружен древесно-кустарниковой растительностью в болотистой местности с доминирующими породами: березой, ольхой, осиной, сосной), на которой часто происходит их сжигание, приводящее, естественно, к обогащению атмосферы типичными продуктами сгорания (в том числе, оксидами серы и азота). При оценке состояния сообществ стволовых лишайников-эпифитов на березе (Betula pendula) на различном удалении от этого источника загрязнения атмосферы мы использовали следующий комбинированный показатель покрытия-встречаемости: 0 - вид не встречается, 1 - вид встречается очень редко и с очень низким покрытием, 2 - редко или с низким покрытием, 3 - редко или со средним покрытием на некоторых деревьях, 4 - часто или с высоким покрытием на некоторых деревьях, 5 -очень часто и с очень высоким покрытием на большинстве деревьев. На рис 4.1 изображена зависимость значения суммарного показателя покрытия-встречаемости от расстояния до источника загрязнения атмосферы. Как можно видеть на этом рисунке, данный показатель существенно В соответствии с розой ветров, наиболее загрязненными по лихено-логическим показателям направлениями являются юго-западное, юго-восточное, южное. Менее загрязненным является западное направление. Относительно малое влияние источника загрязнения отмечено в северо-западном направлении. На рисунке 4.4 показаны сравнительные данные суммарных значений (сумма для отдельных видов) индекса покрытия-встречаемости и индекса витальности (1-Нормальные 2 - Слегка поврежденные 3 - Средне поврежденные 4 - Сильно поврежденные 5 - Мертвые) для пробных площадей, расположенных на одинаковом расстоянии от свалки и для одной породы растения-форофита {Betula pendula).
На рис. 4.4. не отображены значения индексов покрытия-встречаемости и витальности для пробных площадей восточного направления (так как в этом направлении березы, использованные в качестве растений-форофитов, слишком маловозрастны) и северного направления, так как в качестве форофитов исследовались осины.
Это наше исследование еще раз подтвердило эффективность лишайников-эпифитов при использовании в мониторинге окружающей среды. Следует отметить, что существуют классические работы, указывающие на степень чувствительности лишайников к определенным уровням загрязнения атмосферы. Так, многочисленные примеры картирования территории вокруг источника загрязнения с использованием лихенологических индексов показало, что участки с одинаковыми значениями индексов, соединенные изолиниями, образуют зоны вокруг источника загрязнения, вытянутые по розе ветров (Showman, 1988). Высокие хронические концентрации - более 80 мкг/м - диоксида серы (S02), одного из наиболее сильно действующих на лишайники веществ, заметно ограничивают их распространения (De Witt, 1976). X. X. Трасс (1985) приводит таблицу для Англии и Уэльса, показывающую корреляцию между содержанием двуокиси серы в воздухе и состоянием сообществ лишайников-эпифитов: при концентрации S02 более 170 мкг/м эпифитные лишайники и водоросли полностью отсутствуют; при концентрациях ниже 170 мкг/м появляются эпифитные водоросли; при концентра-циях ниже 150 мкг/м на деревьях с умеренно кислой корой (Quercus, Fraxinus) появляется лишайник Lecanora conizaeoides, причем на деревьях с нейтральной реакцией (Ulmus) Lecanora conizaeoides обильна, появляется Lecanora expallens; при концентра-циях ниже 40 мкг/м на деревьях с умеренно кислой средой встречаются Parmelia saxatilis, Hypogymnia physodes, Parmelia glabratula, P. subrudecta, Parmeliopsis ambigua, Lecanora chlarotera, Calicium viride, Pertusaria amara, Ramlina farinacea, Evernia prunastri, Platismatia glauca, причем на деревьях с нейтральной реакцией появляются Physconia grisea, P. farrea, Buellia alboatra, Phaeophyscia orbicularis, Physcia tenella, Ramalina farinacea, Haematomma ochroleucum, Schismatomma recolorans, Xanthoria candelaria, Opegrapha varia, O. vulgata, обильны Buellia canescens, Xanthoria parietina. При дальнейшем уменьшении концентрации двуокиси серы число видов еще больше увеличивается и появляются наиболее чувствительные к загрязнению кустистые лишайники: Lobaria pul-monaria, L.scrobiculata, Usnea articulata, Teloschistes flavicans и др.
