Содержание к диссертации
Введение
I. НАСЕЛЕНИЕ МИКРОАРТРОПОД ПАХОТНЫХ ПОЧВ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1 Особенности комплекса микроартропод в пахотных почвах 8
1.2 Воздействие механической обработки почвы на комплекс мелких почвенных членистоногих 13
1.3 Влияние сельскохозяйственной культуры на комплекс ногохвосток пахотных почв 17
II. Характеристика природных условий района исследований. материалы и методы 21
III. Эколого-фаунистическая характеристика комплекса ногохвосток чернозема обыкновенного нижнего дона 25
IV. Население коллембол на многолетней залежи 35
V. Вертикальное распределение ногохвосток в пахотной почве чернозема обыкновенного 44
VI. Динамика населения коллембол под различными культурами 59
VII. Сезонная динамика населения коллембол пахотных почв 64
ВЫВОДЫ 99
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 101
ПРИЛОЖЕНИЕ 117
- Особенности комплекса микроартропод в пахотных почвах
- Характеристика природных условий района исследований. материалы и методы
- Население коллембол на многолетней залежи
Введение к работе
Ногохвостки, или коллемболы (отр. Collembola) - группа эврибионтных первичнобескрылых насекомых, характеризующаяся высокой численностью в различных биоценозах, преимущественно почвенных. Ногохвостки вместе с другими группами почвообитающих животных сапротрофного комплекса играют существенную роль в переносе и трансформации энергии в экосистемах, в деструкции органического вещества, в гумусообразовании, в формировании структуры почвы. Ногохвостки являются незаменимыми агентами формирования плодородных свойств почвы и естественного функционирования биоценозов. Почва и населяющие ее животные тесно взаимосвязаны. Почвенное сообщество выступает как единый комплекс, регулирующий все процессы поддержания почвенного плодородия. Почвообитающие насекомые являются обязательным компонентом любого биогеоценоза. Биологические и морфологические особенности коллембол, подвижность, высокая плодовитость, короткие жизненные циклы, тонкие покровы обусловливают их четкую и быструю реакцию на изменение гидротермического режима, химического состава окружающей среды, уплотнение и загрязнение субстратов, изменение микробных сообществ (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989). Это дает возможность использовать их в качестве объектов для биоиндикации и зоологической диагностики состояния почв (Gisin,1955; Стебаева, 1962; Гиляров,1965 а,б; Чернова, 1966; Mahoney, 1976; Ponge, 1982, 1983). Используя характеристики конкретных группировок, можно прогнозировать и оценивать уровень почвенного плодородия (Hagvar, 1982), отслеживать этапы разложения растительного опада (Чернова, 1977), определять степень рекреационных нарушений (Юрьева, 1976; Mahoney, 1976), загрязнение кислотными дождями (Hagvar, 1984, 1987), кальций содержащей пылью (Melecis, 1987), степень радиоактивного загрязнения среды (Криволуцкий, 1970; Гиляров, Криволуцкий, 1971; Криволуцкий, Кожевникова, 1972; Colleman, Makfadyen, 1966). Преобразования среди почвенного населения могут служить индикатором направленных перестроек всего биоценоза, предсказывать которые особенно важно при разных формах антропогенного воздействия. Интерес к группе, таким образом, помимо сугубо теоретического, уже давно имеет практический характер, возможности развития которого еще не оценены в полной мере. Наибольшее влияние на почву человек оказывает при сельскохозяйственном освоении. Мелкие почвенные членистоногие -одна из немногих групп животных, сохраняющих в агроценозах достаточно высокую численность, биомассу, видовое разнообразие, и является, поэтому, удобнейшим объектом для экологических и мониторинговых исследований (Эглитис, 1954; Криволуцкий, Чернова, 1977; Kevan, 1962; Dunger, 1964; 1974). Характерной особенностью современного полеводства является севооборот, агротехника возделывания которого предусматривает целый комплекс мероприятий: ротацию культур, механическую обработку почвы, внесение минеральных и органических удобрений, обработку сельскохозяйственных растений пестицидами (инсектицидами, гербицидами и т.д.). Все это представляет собой систему факторов отбора, специфично влияющих на формирование и жизнь почвенного сообщества.
В связи с этим встаёт вопрос, является ли группировка коллембол в пахотных почвах уже достаточно сложившимся комплексом, адаптированным ко всей системе жесткого влияния многообразных агротехнических мероприятий или это - хаотичное, осколочное, непредсказуемо изменяющееся сообщество. Целью проведенного исследования является выявление особенностей структуры и изучение динамики комплекса ногохвосток на пахотных почвах чернозема обыкновенного под различными культурами в системе десятипольного севооборота на Нижнем Дону.
Автор выражает уважение, благодарность и искреннюю признательность старшему научному сотруднику Проблемной лаборатории Московского государственного педагогического университета Потапову Михаилу Борисовичу, профессору Московского государственного педагогического университета Кузнецовой Наталье Александровне за обучение, консультации и помощь в определении видового состава коллембол, профессору кафедры зоологии Ростовского государственного университета Казадаеву Анатолию Анисимовичу за содействие и постоянную моральную поддержку. Особенную благодарность автор выражает своему научному руководителю, профессору кафедры зоологии Московского государственного педагогического университета Черновой Нине Михайловне за науку, мудрость и терпение.
Особенности комплекса микроартропод в пахотных почвах
Мелкие почвенные членистоногие (микроартроподы) - одна из немногочисленных групп животных - почвообразователей, сохраняющих в агроценозах достаточно высокую численность и разнообразие видов. Их функциональная роль в почве заключается, как в непосредственной переработке органических веществ, так и в регуляции микробиологической активности в связи с положением микроартропод в деструкционных трофических цепях (Стриганова, 1980). Закономерности и особенности распределения микроартропод в пахотной почве представляют интерес не только с зоологической точки зрения, но и для характеристики почвообразовательного процесса.
Микроартроподы включают несколько крупных таксонов членистоногих. Критерием для выделения этой группировки является размер животных (доли миллиметра-миллиметры) (Гиляров, 1949).
Экологическое значение этой группы мелких членистоногих в жизни почвы разнообразно. Вместе с нематодами и микрофлорой микроартроподы выполняют важную многофункциональную роль в процессах трансформации органического вещества в почве. Пропуская через кишечник остатки растений, они увеличивают поверхность потребляемых веществ, что значительно ускоряет влияние микроорганизмов на минерализацию и гумификацию органики.
Значительную часть населения почвы составляют насекомые. Достаточно сказать, что около 98% свободно живущих представителей этого класса в какой-то период своей жизни связаны с почвой (Bucle, 1923; Гиляров, 1965 б).
Более примитивные группы (это относится, прежде всего, к первично-бескрылым насекомым) связаны с почвой в течение всего жизненного цикла. Среди них в настоящее время особое внимание уделяется ногохвосткам, или коллемболам (отр. Collembola), которые представляют одну из наиболее древних, многочисленных и широко распространенных групп мелких почвенных членистоногих. Ногохвостки обитают во всех типах почв. Велика их роль в регуляции жизни почвенных сообществ, минерализации и гумификации органического вещества.
Ногохвостки, отличающиеся разнообразием видового состава, широким спектром жизненных форм, а также значительной численностью и биомассой в большинстве мест обитания, имеют огромное значение в биогеоценозах. М.С. Гиляров (1949; 1965 а, б) сформулировал концепцию о формировании в почве различных природных районов специфических комплексов животного населения, определяющих в свою очередь тип почвообразования, Почвообразовательная деятельность, а также возможность использования ногохвосток при зоологической диагностике почв определяют внимание, уделяемое им в настоящее время. Высокие индикаторные возможности, основанные на чутких реакциях многих видов на изменение химического состава и структуры почвы, выдвигают ногохвосток на одно из ведущих мест в почвенно-зоологических исследованиях.
Влияние ногохвосток на разложение листового опада очень велико. Темпы деструкции, характер трансформации органических веществ определяются трофической активностью ногохвосток, структурой сообщества и их суммарной численностью (Симонов, 1991).
Питаясь бактериями, гифами и спорами грибов, многие ногохвостки стимулируют рост и размножение последних, способствуют расселению микрофлоры в почве и растительном опаде (Macnamara, 1924; Jacot, 1936; Forsslund, 1930; Беккер, 1947; Gisin, 1952; Dunger, 1956; Schuster, 1956; Pool, 1959; Чернова, 1977; Petersen, Luxton, 1982). Ногохвостки могут активно включаться в механизмы элиминации гельминтов, попадающих в почву в процессе развития (Варшав, 1991).
Сапрофагия, микрофагия, альгофагия и микофагия - наиболее типичные способы питания ногохвосток, что объясняет их тесную связь с почвой и повсеместное распространение. Потребление грибов и бактерий, ускоряющее их минерализацию, а также способность захватывать с пищей минеральные частицы делает ногохвосток важными почвообразователями, их экскременты становятся мелкими структурными отдельностями почвы.
Ногохвостки играют существенную роль в цепях питания почвенного яруса биогеоценоза, так как сами являются кормовой базой для многих представителей более высоких трофических уровней (Гиляров, 1984).
Вследствие высокой энзиматической активности свежих экскрементов ногохвосток (Nosek, Ambroz, 1964), а также обогащенности их разнообразной микрофлорой (Козловская, 1980 а) в почве активизируются процессы синтеза органических веществ, лежащих в основе гумификации. Кроме того, в кишечниках ногохвосток обнаружено повышенное содержание аммонифицирующих микроорганизмов и олигонитрофилов, принимающих участие в разложении белковой пищи. На основании данных о взаимоотношениях с почвенной микрофлорой Л.К. Козловская (1980 а, б) отнесла ногохвосток к группе прогумусообразователей. Таким образом, практически установлено, что роль ногохвосток в почвообразовательных процессах заключается, в основном, в регулировании состава и активности микроорганизмов, во влиянии на ход разложения органических веществ в сторону усиления их гумификации.
Наиболее изученными являются дерново-подзолистые почвы Подмосковья (Солнцева, 1966, Чернова, 1977; Блинников, 1981 а, б, 1982 а, б, в, 1983 а, 1984, 1986; Капин, 1981, 1982 а, б, 1983, 1984). Разные исследователи отмечают на полях от 27 (Капин, 1982 а) до 52 (Блинников, 1981 а) видов ногохвосток. Виды - Onychiurus compatus, Tullbergia krausbaueri, Protaphorura armata, Isotoma notabilis, Lepidocyrtus lanuginosus, Stenaphorura quadrispina, Friesea mirabilis, Folsomia fimetaria, Isotoma viridis, Lepidocyrtus cyaneus, Pseudasinella alba встречаются повсеместно и названы В.Тишлером (1971) в числе обычных для пахотных почв Западной Европы.
По исследованиям В.И.Блинникова (1981) и Г.Ю.Капина (1982 а) в Подмосковье в течение вегетационного сезона четко выделяется группа доминирующих видов ногохвосток. Массовыми являются следующие виды: О. compatus - обитатель скважин верхних горизонтов почвы и атмобионтный вид - I. viridis. В отдельные сроки учета превалировали типично почвенные Т. krausbaueri, Т. quadrispina, и Onyhiurus sp., гемиэдафические Isotoma notabilis, F. fimetaria, Ps. alba и атмобионтный Deutorosminturus repandus.
Однако, Капин (1983) отмечает, что ядро доминирующих видов выявить не удаётся, так как в разные годы в качестве доминантов могут выступать разные виды ногохвосток. Показательно, что в многовидовых группировках ногохвосток лесных ценозов отмечено устойчивое доминирование одного и того же круга форм (Кузнецова, 1984).
В дерново-подзолистых пахотных почвах Литвы отмечено 29 видов ногохвосток (Сукацкене, 1974, 1982; Лазаускене, 1975). Hypogastrura sahlbergi, Onychiurus armatus, Isotoma viridis, Isotoma notabilis в сборах были наиболее многочисленными. В отдельные периоды массовыми становились Ceratophysella succinea, Friesea mirabilis, Onychiurus armatus, Folsomia fimetaria, Lepidocyrtus lanuginosus, Sphaeridia pumilis.
Обстоятельные эколого-фаунистические исследования группы мелких почвенных членистоногих на пахотных тёмно-серых лесных почвах Татарстана проведены представителями Казанской школы почвенных зоологов (Алейникова 1975, 1976, 1981, Алейникова и др. 1966, 1967, 1969; Артемьева 1969 а, б, 1970, 1975, 1980; Артемьева и др. 1975; Гатилова, 1969, 1970; Гатилова и др., 1966). В полях Среднего Поволжья ими выявлено 47 видов ногохвосток (от 20 до 29 в разных районах исследования). Фауна ногохвосток представлена в основном видами, характерными для открытых местообитаний. Protaphorura sexoculata, Hypogastrura tullbergi, Xenyllodes baueri, Bourletiella parvula. Эврибионтные виды: Ceratophysella succinea, Isotoma notabilis, Onyhiurus armatus в полях региона встречаются в большом количестве. Наряду с этим, найдены виды характерные для лесов: Folsomia quadriculata, Folsomia fimetaroides (Алейникова, 1976).
Характеристика природных условий района исследований. материалы и методы
Работа проводилась с 1983 по 1988 гг. на полях колхоза им. Шаумяна (Мясниковский район Ростовской области) и на многолетней залежи (более 60 лет) памятника природы регионального значения (1111) «Степь приазовская» площадью 3 га (Очагов и др., 2001), расположенного на территории Учебно-опытного хозяйства Ростовского госуниверситета (УОХ РГУ).
Мясниковский район и территория УОХ РГУ, в частности, занимают часть Приазовской эрозионно-аккумулятивной равнины. Приазовская равнина - наклонная плоскость, расположенная неширокой полосой между Донецким кряжем, Азовским морем и нижним течением р. Дон, с максимальными высотными отметками 115 м. По мере продвижения на юг высота уменьшается до 30-40 метров и круто обрывается к пойме Дона и Азовскому морю (Гаврилюк и др., 1983; Вальков, 1977; Блажний и др., 1985). Территория, на которой проводились исследования, занимает южный склон водораздельного плато рек Мертвый Донец и Тузлов. Склон этот короткий, слабопологий в верхней части и покатистый в нижней. Рассечен балками и оврагами на ряд межбалочных водоразделов. Вершина водораздела отмечена рядом курганов и имеет покатистую поверхность (Вальков и др., 1989).
Растительный покров территории исследований представлен разнотравно-злаковыми ассоциациями: подзоной разнотравно-типчаково-ковыльной степи, Северо-Приазовской провинции, Приазовского округа (Зозулин, Пашков, 1980). Приазовская степь характеризуется господством дерновинных злаков и значительным участием в травостое видов разнотравья.
В настоящее время степь практически полностью распахана, естественная растительность сохранилась по обочинам дорог, на склонах и в ПП "Степь приазовская ".
Климат региона умеренно-континентальный, характеризуется сочетанием избытка тепла с относительным недостатком влаги. Среднегодовые температуры довольно высокие (от +8,5 до +9,3), лето жаркое и умеренно-мягкая зима. Годовые амплитуды температур достигают 35, среднегодовые амплитуды минимальных и максимальных значений составляют 70-80. Продолжительность безморозного периода 180-190 дней. Вегетационный период длится с апреля по ноябрь. Близость Азовского моря сказывается в более высоких осенних температурах по сравнению с весенними.
Наибольшая относительная влажность воздуха (более 70%) наблюдается зимой с максимумом в январе (80-90%), снижается в мае до 45-50%, а при отсутствии осадков и в период суховеев до 15-20%. Среднегодовое количество осадков изменяется от 430 до 500 мм, из которых две трети приходится на теплый период года. Число дней со снежным покровом колеблется от 30 до 70 дней в отдельные годы (Агроклиматические ресурсы..., 1972).
На территории района господствуют ветры восточного и юго-восточного направлений. Скорость ветра варьирует от 5 до 30 м/сек. Засухи и суховеи различной интенсивности наблюдаются ежегодно и являются типичным явлением. Они обусловлены систематической сухостью воздуха, высокими температурами и испаряемостью, значительными скоростями ветра (Батова, 1966).
Почва — чернозем обыкновенный (североприазовский) мицелярно-карбонатный среднемощный малогумусный тяжелосуглинистый на желто-буром лесовидном суглинке. Фация южно-европейских черноземов (Гаврилюк и др., 1983; Блажний и др., 1985; Вальков и др., 1989). Для него характерна своеобразная ореховато-комковатая структура, высокий уровень карбонатов (Захаров, 1946). Агрохимические показатели следующие: мощность гумусового горизонта (АВ) - 75 см, содержание гумуса в пахотном горизонте 3.06-3.99%, азота 0.20-0.24%, фосфора 0,15%, калия 2.33-2.44% (Коваленко, Соболева, 1976; Полтавская, 1978).
Перегнойно-акумулятивный дерновый горизонт - Ад (0-11 см) тёмно-серый с буроватым оттенком, свежий, тяжело суглинистый комковато-зернистый, с преобладанием зернистой фракции, с небольшим количеством порошистых отдельностей - рыхлая хорошо выраженная рассыпчатая структура. Интенсивно пронизан корнями. Встречаются раковины моллюсков, размером меньше I см. Переход в следующий горизонт заметный по сложению, объёму корневой массы, но практически идентичный по цвету.
Перегнойно-аккумулятивный горизонт - А (11-28 см). Темно-серый с буроватым оттенком, свежий, тяжело-суглинистый, комковато-зернистый слабо порошистый. Структура хорошо выражена, но более крупная по размеру, чем в горизонте Ад. Резкое уменьшение корневой массы. Наблюдаются ходы эемлероющих животных, капролиты дождевых червей, раковины моллюсков размером менее 1см. Встречаются кротовины. Сложение плотноватое. Переход в следующий горизонт заметный по сложению и цвету.
Перегнойно-аккумулятивный переходный горизонт - АВ (28 -48 см). По цвету буровато-серый, светлее предыдущего. Тяжелосуглинистый: много комковатых фракций, небольшое присутствие зернистых и порошистых отдельностей — структура становится крупноагрегатной. Рыхлое сложение почвы сохраняется. В горизонте отмечаются гумусированные ходы корней, червороины, а также кротовины, заполненные почвенной массой нижних горизонтов. Сокращается количество корневой фитомассы почти в 4 раза по сравнению с горизонтом А. Переходный горизонт — В (48—70 см). Горизонт неоднородный по окраске. Преобладают бурые и темно-бурые пятна. Наблюдаются гумусовые затеки, редкие пятна белоглазки, а также прожилки карбонатов. Четко прослеживаются хорошо гумусированные ходы червей, по которым корни растений, часто в виде пучков, распространяются в глубину. Встречаются кротовины, заполненные массой верхних горизонтов почвы.
Карбонатный иллювиально-десуктивный горизонт - Вк (70—103 см). Горизонт желто-бурый, четкие пятна белоглазки и прожилки карбонатов. Тяжелосуглинистый. Много гумусированных ходов червей, по которым распространяются корни растений.
Несмотря на принадлежность чернозема к южно-европейской фации, для которой характерны миграционные мицеллярные выделения карбонатов, при описании профиля они не обнаружены. По-видимому, многолетний травянистый покров резко ограничивает миграцию СаСОз (Вальков и др., 1989).
Черноземы Северного Приазовья имеют невысокую подвижность потенциальных форм основных элементов питания (Коваленко, Соболева, 1976; Полтавская, 1978).
Почвы исследуемых участков во многом утратили свои первоначальные свойсгва в процессе длительного и нерационального сельскохозяйственного использования. В настоящее время содержание гумуса в пахотных горизонтах очень низкое и колеблется от 2,1 до 2,3%. Потеря гумуса, связанная с развитием эрозионных процессов, «разбавлением» пахотного слоя горизонтом В и нерациональным их использованием под пашню, составляет более 50% по сравнению с целинным участком. Исследованные почвы колхозных полей характеризуются значительной степенью выпаханносги с пониженным содержанием гумуса (Морозов, 1994).
Население коллембол на многолетней залежи
Исследования проводились на открытом степном участке, каковым является многолетняя залежь ПП «Степь приазовская». Залежный участок расположен на водораздельном плато, на вершине склона южной экспозиции.
Залежный участок относится к разнотравно-типчаково-ковыльной ассоциации. Травостой серовато-зелёный с белыми пятнами ковыля. Общее проективное покрытие составляет 95%. Ярусность не выражена, травостой мозаичный, высота основной массы 25 см. Отмечено 14 видов растений. Доминирующие виды: Stipa capillata L. и Festuca ovina L. В разнотравье довольно много Achillea millefolium L.
Максимум общего запаса надземной фитомассы отмечен во время летнего учёта. К сентябрю запас надземной фитомассы падает ниже майского уровня за счёт обсеменения большинства растений и поступления части фитомассы в опад. На залежном участке 78,6% видов растений являются ксерофитами, мезоксерофитами, либо ксеромезофитами и выделены как принадлежащие к степному типу растительности. Доминирующий вид Stipa capillata L.- ксерофит (К), 50% всех видов являются мезоксерофатами (МК). Всего 3 вида - мезофиты (М). Полностью отсутствуют гигрофиты и гигро-мезофиты. Нет также и галофитов. Объём надземной фитомассы составляет 3557 г/м2 (Вальков и др., 1989).
В течение 1988 года было взято 270 проб почвы. Подстилка и травостой при отборке почвенных проб не отделялись. Всего извлечено 570 экземпляров ногохвосток.
Численность ногохвосток варьировала по срокам от 3800 в июле до 6100 экземпляров в мае, в пересчете на 1м2 (табл. 5). Коэффициент агрегированности, что по срокам составил от 0,45 в октябре до 0.82 в мае. Эти коэффициенты указывают на случайное распределение ногохвосток, близкое к равномерному и на однородность условий биотопа.
В мае общая численность ногохвосток оказалась максимальной. В июле наблюдается снижение общей численности, но в верхнем горизонте почвы 0-5 см, где температура достигает максимального значения 25.0 С, а влажность составляет всего 2,97%, наблюдается концентрация ногохвосток (2280 экз./м2). Осенью происходит понижение температуры почвы до 14.7 С, и повышается содержание влаги до 14,22%. Вследствие этого происходит увеличение общей численности ногохвосток. Наблюдаются весенний и осенний пики численности. Максимального значения численность ногохвосток достигает в мае, а минимального в июле, что зависит от гидротермических условий почвы (табл. 6).
Комплекс ногохвосток залежного участка характеризуется значительной концентрацией их в верхнем почвенном горизонте (36%), постепенным снижением и почти полным отсутствием в глубоких слоях (табл. 7). Разбор почвенных проб взятых в почвоведческих разрезах с глубины до 1,5 м выявил единичную встречаемость ногохвосток нижнепочвенной формы в горизонтах от 30 до 95 см.
В мае наиболее насыщенным по плотности населения был горизонт 5-10 см, что вероятно, связано с более высоким содержанием влаги в этом слое. В октябре, когда влажность почвенных горизонтов (от 0 до 30 см) почти одинакова, численность ногохвосток с глубиной уменьшается постепенно (Приложение: табл. 3,4, 5).
В данном биотопе выявлено 30 видов ногохвосток, принадлежащих к 8 семействам и 22 родам.
