Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия северного прибайкалья 8
1.1. Рельеф 8
I.Z. Климат 14
1.3. Почвы и растительность 22
Глава 2. Объект и методы исследований 31
2.1. Объект исследований 31
2.2. Принципы выделения сообществ дереворазрушающих грибов в условиях расчлененного горного рельефа 37
Глава 3. Эколого-флористический анализ ксилотрофнои микобиоты северного прибайкалья 43
3.1. Таксономический анализ 43
3.2. Географические связи ксилотрофных макромицетов с микобиотами Северной Евразии 46
3.3. Ареалогический анализ 57
ЗАРеликтовые виды в микобиоте Северного Прибайкалья 65
Глава 4. Трофические отношения дереворазрушающих грибов 71
4.1. Консортивные комплексы макромицетов древесных и кустарниковых пород Северного Прибайкалья 71
4.2. Расширение и сужение трофических ниш ксилотрофов в различных климатопических условиях 80
Глава 5. Биотопическое распределение сообществ дереворазрушающих грибов в северном прибайкалье 90
5.1. Понятие сообщество дереворазрушающих грибов в микологической литературе 90
5.2. Закономерности высотно-поясного распределения сообществ дереворазрушающих грибов в горах Северного Прибайкалья 95
Глава 6. Эколого-хозяйственное значение трутовых грибов и их охрана 106
6.1. Патогенные грибы древесных и кустарниковых пород Северного Прибайкалья 106
6.2. Охрана редких видов грибов 115
Выводы 123
Литература 126
Приложение 147
- Принципы выделения сообществ дереворазрушающих грибов в условиях расчлененного горного рельефа
- Географические связи ксилотрофных макромицетов с микобиотами Северной Евразии
- Консортивные комплексы макромицетов древесных и кустарниковых пород Северного Прибайкалья
- Понятие сообщество дереворазрушающих грибов в микологической литературе
Введение к работе
Актуальность проблемы. Дереворазрушающие (ксилотрофные) грибы являются главным естественным утилизатором древесины на планете. Трутовые грибы - наиболее активная часть ксилотрофов. Они играют важную и до конца не изученную роль в общем потоке вещества и энергии внутри лесных экосистем, в сложении и формировании лесных ценозов (1, 2, 3, 4, 5, 6). Настоящая работа посвящена в большей степени трутовым грибам северной части Байкальской котловины, ранее слабо затронутой исследованиями.
Байкал и прилегающие к нему горные территории объявлены ЮНЕСКО Участком мирового наследия. На хребтах Северного Прибайкалья сосредоточены разнообразные природные комплексы - от остепненных ландшафтов до темнохвойной тайги и высокогорных тундр. Большая часть Северного Прибайкалья до сих пор остается не тронутой хозяйственной деятельностью человека. Здесь располагаются старейший в России Баргузинский и недавно организованный Байкало-Ленский заповедники, заказник федерального значения Фролихинский, заказники Дагарский и Верхнеангарский, а также Забайкальский национальный парк. Для организации мониторинга многокомпонентной биоты необходима ее детальная инвентаризация (7, 8). Особо это касается хозяйственно значимых групп организмов, в число которых входят трутовые грибы (9, 10,11).
Состав ксилотрофных макромицетов отдельных районов Байкальской Сибири изучался многими исследователями: имеются сведения из Среднего Приангарья (12, 13, 14, 15, 16, 17), Баргузинского заповедника (18, 19, 20, 21, 22), Байкальского заповедника (23) и Прибайкалья в целом (24, 25, 26, 27, 28, 29, 30). Тем не менее, для обширной территории Северного Прибайкалья к началу наших работ было отмечено всего 18 видов трутовых грибов.
Работы, рассматривающие ценотические особенности макромицетов в лесных экосистемах (4, 31, 32), а также специальные методы выявления структуры сообществ ксилотрофных макромицетов (33, 34, 35) стали появляться сравнительно недавно. Единый подход к этой проблеме еще не найден, большая часть исследований выполнялась на равнинных территориях. Также как и горные растительные сообщества (37, 38), горные микобиоты требуют разработки особых методических подходов в изучении.
Цель работы. Установить особенности состава, трофических отношений и ландшафтно-биотопической структуры ксилотрофной микобиоты Северного Прибайкалья как основы оценки лесохозяйственной значимости и созологической ценности ее представителей.
В задачи исследования вошло: 1. выяснение видового состава ксилотрофных макромицетов, особенностей биологии и экологии отдельных видов; 2. проведение систематического и микогеографического анализа ксилотрофных грибов; 3. разработка методов изучения дереворазрушающих микокомплексов применительно к горным условиям; 4. выявление закономерностей пространственного (эколого-ценотического и высотно-поясного) распределения видов и микокомплексов ксилотрофных грибов в Северном Прибайкалье; 5. ландшафтно-экологическая классификация дереворазрушающих микокомплексов; 6. оценка лесохозяйственной значимости патогенных видов; 7. разработка предложений по охране редких и исчезающих видов микобиоты.
Научная новизна. Впервые изучена реакция дереворазрушающих грибов на высотный градиент, установлены изменения трофической ниши у ряда видов, выявлены закономерности формирования и ландшафтно-экологического распределения ксилотрофных микокомплексов. Для изучения горной дереворазрушающей микобиоты и эколого-ценотической характеристики комплексов трутовых грибов разработана и реализована специальная методика. Из 117 выявленных видов дереворазрушающих грибов впервые для исследованной территории приведено 99, для Байкальской Сибири - 31, впервые для всей Сибири - 8; описан новый для науки вид - Spongipellis sibirica (Penzina & Ryvarden) Kotiranta & Penzina (36, 37). Результаты работы могут служить дальнейшему развитию теории экологии, микогеографии и микоценологии.
Практическая значимость работы. Собранный материал пополнил фонды микологического гербария Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН, гербарии Университетов в Хельсинки (Н) и в Осло (К). Материалы диссертации могут быть использованы при составлении списков, конспектов, определителей трутовых грибов, карт фитопатогенной характеристики лесов района, в ресурсоведческих работах, при зонировании рекреационных нагрузок территории, при планировании и выполнении природоохранных мероприятий, в учебном процессе. Составлены очерки по редким видам грибов для Красной книги Республики Бурятия (7) и Красной книги Иркутской области (в печати). По материалам работы оформлены справочные коллекции и фотоальбомы для Байкало-Ленского природного заповедника, Фролихинского заказника, Школы туристско-экологического образования (г.Северобайкальск). Результаты исследования могут быть использованы в вузовских курсах экологии, фитопатологии и охраны природы.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на двух международных конференциях - V Международном симпозиуме по аркто-альпийской микологии (Лабытнанги, 1996) и VII Международном микологическом Конгрессе (Осло, 2002), а также на региональных и республиканских конференциях: "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья" (Чита, 1998), IV конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Москва, 1997), "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока." (Красноярск, 1996), "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири " (Кемерово, 1997), "Исследования флоры и растительности Забайкалья." (Улан-Удэ, 1997), "Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири." (Иркутск, 1998), "Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири" (Иркутск, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы.
Принципы выделения сообществ дереворазрушающих грибов в условиях расчлененного горного рельефа
Для выявления особенностей микобиоты в горах использовалась адаптированная нами для дереворазрушающих грибов методика изучения распределения растений и лишайников в высотно-поясных комплексах В.Б.Куваева (137). В нашем случае границы профилей обуславливались пределами распространения древесно-кустарниковых остатков (субстрата). Учитывая это, долинные профили рек, впадающих в Байкал, начинались от байкальских пляжей, на которых наблюдалось большое скопление нанесенного горными потоками древесного материала. Поскольку долинные и склоновые профили имеют отличия в поясности (Сочава, 1927, цит. по Куваев, 1980 (137)), эти участки рассматривались раздельно. Профили склонов при этом начинались не в пойме, а на подошве склона, в дальнейшем данные объединялись. Геологические характеристики склона при прокладке профилей не учитывались. Нарушение поясности курумниками ("каменными реками") и оползнями, характерное для хребтов Северного Прибайкалья, учитывалось при закладке площадок, а также в конечном графическом изображении данных.
При прокладке высотных профилей использовался авиационный высотомер и топокарта местности масштаба 1:200000 и 1:5000000. С целью выяснения закономерностей высотного распространения для геоботанических описаний в горах юга Сибири и Средней Азии определена высотная ступень в 200 м по вертикали, в отличие от горных местностей Арктики и Субарктики, где высотные ступени проводят через 100 м набора высоты (122). Высотная ступень в 200 м по склону соответсвует скорости изменения ландшафтно-климатических условий в Горах Южной Сибири (37, 161). При выделении пробной площадки (161, 164) на одной высотной ступени подбирался типичный участок около 10x20 м с примерным количеством деревьев от 50 (для редколесий и локальных местообитаний) до 100. Таким образом, на каждой ступени одной экспозиции склона закладывалось по возможности 5 площадок поперек склона и вдоль долины. Количество плодовых тел трутовых грибов подсчитывалось как на всевозможных древесных остатках, так и на живых деревьях.
При оценке расселения видов дереворазрушающих грибов в ценозах использовались следующие понятия: Встречаемость (особей) - показатель равномерности распределения особей по исследуемой площади (163). С учетом специфики объекта, встречаемость дереворазрушающих грибов рассчитывается как доля заселенных субстратных единиц к общему их числу в 5 заложенных площадках одной высотной ступени одной экспозиции и выражается в процентах (табл. 6). По частоте встречаемости плодовых тел в биоценозе учтенные виды делились на редкие, обычные и массовые. Субстратная единица - дерево или кустарник в целом и любой отпад древесины в пределах их ризосферы и кроны, а так же любые остатки -ствол, ветви, комель, пень одного дерева или кустарника. Габитус плодового тела гриба - единица, за которую принимается агарикоидное (шляпка и ножка), сидячее, ресупинатное, черепитчатое плодовое тело (160). Ресупинатное, распростерто-отогнутое, а также сложное черепитчатое плодовое тело отличается от соседних плодовых тел пространственной оформленностью и законченностью, т.е. более или менее выраженным краем. Плодовое тело оценивается как по величине шляпок (где они имеются), так и по площади простирания на субстрате. Габитус распростертых плодовых тел рассчитывается как площадь обрастания субстратной единицы. Габитус определяется по максимальному зрелому плодовому телу. Этот показатель косвенно отражает совокупность абиотических и биотических факторов биотопа (134, 135). К ним относится режим влажности и температуры воздуха, скорость движения воздуха, инсоляция. Эти же факторы определяют объем субстрата в биотопе. Освоение грибом определенного субстрат-объема зависит от конкурентоспособности гриба в данном биотопе и во многом определяет объем плодового тела.
Обилие - численность особей, выраженная в абсолютных или относительных числах, а также в баллах, определенная инструментально или глазомерно и отнесенная к какой-либо точке наблюдения, способу учета или к определенной площади (163). Нами обилие вида в конкретном биотопе определяется по габитусу наибольшего зрелого плодового тела как доля от максимально известного габитуса плодового тела этого вида для Байкальской Сибири. Выделялись виды с низким, средним и высоким габитусом (табл. 7).
Географические связи ксилотрофных макромицетов с микобиотами Северной Евразии
Микобиота дереворазрушающих грибов Северного Прибайкалья сложена в основном широко распространенными видами с эврирегиональным и панголарктическим ареалами, что составило 78,6% всех видов. Микобиоту слагают следующие хорологические группы: эврирегиональная - 49 видов (41,9%), панголарктическая - 19 видов (36,7%), берингийская - 11 видов (9,4%), евразиатская - 11 видов (9,4%), восточно-палеарктическая - 3 вида (2,6%). Эврирегиональная группа имеет 49 видов, значительная часть которых отнесена к термофильным. Кроме умеренных широт, эти виды хорошо представлены в субтропических и тропических областях обеих полушарий - Gloeoporus taxicola, Physisporinus sanquinolentus, Polyporus badius, Skeletocutis nivea и другие.
Панголарктическая группа Всего выявлено 54 вида с этим типом ареала. Группа представлена видами, обитающими в умеренных и северных широтах обеих полушарий. Это такие виды как Protomemlius caryae, Antrodiella parasitica, Trichaptum fusco-veolaceum, Tr. laricinum, Ischnodrrna resinosum, Spongipellis spumeus, Polyporus pseudobetulinus.
Евразиатская группа имеет 11 видов, такие как Skeletocutis odora, Polyporus tubaeformis, Daedaleopsis septentrionalis, D.tricolor, Lenzites wamieri, Trametes gibbosa, T.ljubarskyii.
Берингийская группа включает 11 видов. Прибайкалье является пограничной территорией ценоареалов многих видов, отнесенных к берингийским. Берингийцы распространены в северовосточных районах Азии и в Северной Америке (иногда исключая американскую часть ареала): Inonotus rheades, I. obliquus, Phellinus ferrugineofuscus, Fomitopsis officinalis, F. cajanderi, Gloeophyllum protractum, Laetiporus sulphureus, Trametes trogii. Сюда мы относим также Datronia scutellata и Skeletocutis lilacina и Oligoporus hibernicus.
Восточно-палеарктическая группа. Поскольку виды грибов в большинстве своем имеют обширные ареалы, стоит несколько подробнее остановиться на немногочисленных видах этой группы, отмеченных на территории исследования: Polyporus chozeniae и Hymenochaete "laricis" и Spongipellis sibirica. Первый из них описан по единичным находкам в Прибайкалье, Туве и Якутии (120, 121). Нами он был найден в северной и центральной части Баргузинского, Байкальского, Икатского хребтов и хребта Хамар-Дабан, в нижнем течении р.Селенги. Кроме того, имеется фотография (фото А.Н.Петрова, определение Э.Х.Пармасто) не сохранившегося в коллекции образца этого вида из Монголии с побережья оз.Хубсугул. В северной части Читинской области гриб собран в окр.пос.Тази (115). Следующий эндемик Сибири официально не описан и употребляется в современной литературе (105, 106) под условным названием - Hymenochaete "laricis". Этот гриб обитает практически на всем горном профиле Северного Прибайкалья. Характер распространения по Сибири - гипоарктомонтанный. На территории Северного Прибайкалья из северной части Баргузинского хребта нами совместно с Л.Риварденом описан 0 и с Х.Котиранта переописан в другой род () новый для науки вид Spongipellis sibiricus. Сразу после нашей публикации стали известны новые местонахождения вида на Камчатке, в Якутии и Китае ().
Отсутствие эндемиков характеризует микобиоту как образование с очень низкой самобытностью. Вышеперечисленные факты и анализ, приведенный в разделе 3.1. доказывают, что в формировании микобиоты Северного Прибайкалья преобладали аллохтонные тенденции.
Ареал наземных организмов выглядит как трехмерная структура (122, 123), простираясь не только с севера на юг и с запада на восток по равнинам, но и поднимаясь на определенные высоты в горных местностях. Прежде чем говорить о закономерностях распределения видов в горах Северного Прибайкалья, имеет смысл пронаблюдать проявление их на обширных равнинах, не нарушенных горными поднятиями. По ряду уже упомянутых причин, Западная Сибирь является наиболее подходящим для подобного рассмотрения регионом.
Широтное (зональное) распространение организмов или широтная составляющая ареала зависит в первую очередь от последовательно изменяющихся с севера на юг климатических факторов. Большинство ксилотрофных грибов охватывают несколько природных зон (эврибионты), что значительно затрудняет классификацию по геоэлементам. Принадлежность вида к тому или иному геоэлементу у эврибионтов может быть выведена на основании обширного фактического " материала по обилию, численности и встречаемости вида на протяжении -: всех природных зон. Обнаружив увеличение численности и обилия вида в одной или смежных природных зонах, можно выделить его ценоареал и отнести его к определенному геоэлементу. Такие материалы в современной микологии уникальны и для большинства видов вопрос о геоэлементах остается открытым.
Работа по выяснению ценоареалов и принадлежности 20 эврибионтных видов к определенным природно-климатическим зонам проводилась на территории Западносибирской равнины В.А.Мухиным (3). Ссылаясь на данные этого автора, для исследованых эврибионтных видов можно выделить следующие геоэлементы (рис.13): гипоарктический (4 из наших видов): Inonotus obliquus, Phellinus chrysoloma, Cerrena unicolor, Trichaptum laricinum; бореально-гипоарктический (2 из наших видов): Phellinus igniarius, Gleophyllum sepiarium; бореально-среднетаежный (1 вид): Trichaptum abietinum; бореально-южнотаежный (4 вида): Bjercandera adusta, Fomitopsis pinicola, F.rosea, Trichaptum fusco-veolaceum; бореально-лесостепной (4 вида): Daedaleopsis confragosa, Trichaptum biforme, Trametes versicolor, Stereum hirsutum; полизональный, не показавшие явного увеличения численности в какой-либо природной зоне (3 вида): Gloeoporus dichrous, Fomes fomentarius, Piptopoms betulinus. Для оставшиеся 12 эврибионтных видов принадлежность к определенной природной зоне на территории Западной Сибири выяснить не удалось: Antrodia xanta, A.serialis, Dichomitus squalens, Gloeophyllum protractum, Gloeoporus taxicola, Hapalopilus nidulans, Irpex lacteus, Trametes hirsuta, T.pubescens, T.ochracea, I.rheades, Polyporus varius. Имеются виды с невыясненной приуроченностью, но не встреченные в лесотундре 4 вида: Lenzites betulina, Trametes trogii, Phellinus laevigatus, Ph.viticola, а также не встеченные в лесостепи 2 вида: Inonotus radiatus, Ph.nigrolimitatus, и 7 видов, не встреченные в лесотундре и лесостепи Datronia mollis, Diplomitoporus crustulinus, Fomitopsis cajanderi, Heterobasidion annosum, Oligopoms hibemicus, Phellinus ferrugineo-fuscus, Pycnoporellus fulgens. Ряд видов, отмеченные в одной или двух смежных природно-климатических зонах Западносибирской равнины, отнесены к стенобионтам (3; 105). По данным этих авторов наши виды были встречены в следующих природно-климатических зонах и, соотвественно, отнесены к следующим геоэлементам: гипоарктический (1 вид): Datronia scutellata;
Консортивные комплексы макромицетов древесных и кустарниковых пород Северного Прибайкалья
У гетеротрофных организмов потенциальные границы расселения определяет органический субстрат, каковым для ксилотрофов является древесина. Древесные и кустарниковые остатки растительности присутсвуют на территории исследования от уреза воды оз.Байкал до высотного предела распространения кустарниковой растительности на хребтах - от 460 до 2000 м над уровнем моря. Это вертикальные границы потенциального распространения дереворазрушающей микобиоты в Северном Прибайкалье.
Важным фактором при распределении видов по субстратам можно считать диаметр самого субстрата, что выявляется при сравнении списков консортов различных пород деревьев и кустарников (рис.14). Трудно найти другое объяснение факта сходства консортов различных по происхождению, физико-химическим свойствам пород деревьев и кустарников. Например, распределение по породам Plicatura nivea, который во всех частях профиля осваивает различные породы деревьев и кустарников диаметром не более 10 см. В высотной (свыше 800 м) части профиля этот вид обитает на валеже и сухостое душекии, березы, рябины, черемухи, в средней части профиля гриб встречается преимущественно на душекии. В ложноподгольцовом поясе P. nivea также встречается на душекии, березке кустарниковой и кустарниковых ивах - близких по объему древесины породах. Поскольку в процессе естественного прореживания древостоев сапротрофными грибами заселяются в основном зрелые и перестойные особи древесных пород, можно предположить, что такой характер расселения Plicatura nivea является следствием того, что диаметр большинства прочих лиственных пород лесного пояса в зрелом состоянии больше 10 см. Возможно, способность занимать небольшие объемы субстрата, связана с происхождением вида: Plicatura nivea имеет гипоарктический ценоареал, входя в Alnus-complex (3, 119), и, соответсвенно, небольшие объемы древесины этому виду наиболее близки. Очевидно, физиологические предпосылки обитать на экологически невыгодном, т.е. небольшом быстро промерзающем и быстро высыхающем субстрате способствуют процветанию вида в экологически невыгодных биотопах. Таким образом вид уходит из-под прессинга межвидовой конкуренции за субстрат, существующей в более богатых биотопах. Противоположный пример имеет место с видами неморального реликтового комплекса - Heritium alpestre, Spongipellis spumeus, Gloeophyllum trabeum, Polyporus alveolaris, P. badius и другие обитают в Северном Прибайкалье на крупномерных субстратах мелколиственных пород (78). Мягкая древесина в виде неокоренных валежных стволов тополя душистого или чозении диаметром около 1 м представляет собой хорошо защищенные от быстого пересыхания, переохлаждения и перегрева местообитания для дереворазрушающего гриба, обеспечивая его типичным для неморальных сообществ большим оъемом древесины. Таким образом, анализируя характер распространения видов по субстратам на высотном профиле, становится очевидной зависимость расселения большинства дереворазрушителей в первую очередь от объема древесины.
В то же время, стремление вида освоить максимальные объемы древесины с одновременным вытеснением особей конкурирующих видов (3) зависит от конкурентоспособности гриба в конкретных климатопических условиях. В результате анализа при сравнении консортов высокий уровень сходства (0,6) показали микобиоты крупномерных пород - чозении и тополя. Уровень сходства с микобиотой среднемерной осины у этих пород очень низок (0,38). Поскольку осина и тополь являются представителями одного рода, факт низкого сходства консортов еще раз подтверждает, что родственные связи питающих пород и их биохимический состав древесины не является ведущими при расселении дереворазрушителей. Так, высокий уровень сходства (не ниже 4,5) имеется у микобиот черемухи, рябины, душекии, ивы.
Низкий уровень сходства (0,4) со всеми микобиотами лиственных пород показали микобиоты березы (из-за не специфичности видового состава мы объединяем все виды берез в общее понятие "береза") и ольхи шерстистой. В первом случае это происходит по причине высокого числа специфичных видов, а во втором случае, напротив, полной неспецифичности в сочетании с очень низкой видовой насыщенностью микобиоты этой породы (табл.14). Э.Х.Пармасто одной из причин неравномерного распределения консортов по древесным породам Камчатки называл частоту встречаемости конкретной породы (129). Возможно, в случае с березой и ольхой мы имеем именно такой вариант, поскольку, в отличие от березы, ольха шерстистая в Северном Прибайкалье встречается очень редко и фрагментарно.
Однако этого нельзя сказать о хвойных породах, представленность которых по исследованным нами территориям имеет примерно равные пропорции. Причины неравного расселения консортов в этом случае будут явно другие. Видовой состав консортов хвойных пород находится на одном уровне сходства (не ниже 0,5). Наименее близка по видовому составу с другими микобиотами хвойных пород микобиота ели (уровень сходства 0,4). Если допустить равнинное происхождение ели сибирской (87), можно предполагать, что в горах Северного Прибайкалья мы наблюдаем высотную границу возможного распространения этого вида.
Понятие сообщество дереворазрушающих грибов в микологической литературе
Для того, чтобы разъяснить, что в данной работе понимается под сообществом дереворазрушающих грибов, обратимся к имеющимся определениям сообществ. Наиболее общее определение следующее: сообщество есть сочетание популяций растений, животных, микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своим собственным составом, структурой, взаимоотношениями со средой, развитием и функциями (143). Такое сообщество будет равнозначно экосистеме или биогеоценозу. Однако составляющие биогеоценоз также слагают сообщества, которые определяются как группа совместно обитающих видовых популяций сосуществующих в пространстве и времени, выступающее как некое организованное целое (141). Иными словами, сообществом может называться территориально ограниченное любое сочетание видов, однако это нечто большее, так как обладает рядом эмерджентных свойств (142). В этом смысле мы и рассматриваем сообщество трутовых грибов.
Хотя дискуссии, подтверждающие или отрицающие правомерность термина грибное сообщество не закончены, уже сейчас это понятие широко используется в современной литературе (4, 32, 33, 34, 35, 31, 146, 147). Обобщающей единицей грибного сообщества является микоценоз, под которым разными авторами понимается следующее: не привязанная к фитоценозу несамостоятельная группировка (консорция), входящая напрямую в состав биогеоценоза (148); все грибы конкретного биогеоценоза (149); грибы одной из группировок, образующие самостоятельные микоценозы - сапротрофы, симбиотрофы или паразиты, связанные с определенным форофитом или однотипным по составу и степени разложения субстратом в пределах определенного экотопа или его части, форма совместного существования ценопопуляций грибов, одинаковых по типу питания (150, 151); субстратно-экотопическая единица однородных грибных группировок без ограничения объема ценопопуляцией одной трофической группы (152).
Существуют различные подходы в вопросе организации грибов и положении грибных группировок в экосистеме, которые сводятся к вопросу их самостоятельности в отношении фитоценоза (150):
1. Грибы - компоненты фитоценоза, формируют в его рамках особые синузии (148).
2. Грибы как все деструкторы образуют самостоятельные сообщества микробоценозы, равноправные с фито- , зооценозами, являющимися подсистемами биогеоценоза (3, 4, 150, 151, 152). Этими же авторами обосновывалась необходимость выделения микоценоза, как образования, обладающего всеми чертами сообщества. Однако, К.А.Каламеэс (150) ограничивает микоценоз грибами одной трофической группы: только капро- и ксилотрофы формируют автономные сообщества, остальные "зависимые ассоциации". Л.Г.Бурова (151) в этом аспекте рассматривает микоценоз в широком и узком смысле. Другая точка зрения, принимаемая в этой работе, обосновывает несостоятельность рассмотрения микоценоза в узком смысле, т.к. на более низких ступенях иерархии стоят структурные образования микоценоза - микосинузии и микогоризонты (4). Сообщества редуцентов (грибов, бактерий) по составу и активности столь же и даже более разнообразны, чем любые другие изучаемые экологами сообщества организмов (142). Грибы в подавляющем большинстве случаев являются сапрофитами. Известны две группы грибов, на первый взгляд выпадающие из этого определения - это паразиты и симбиотрофы. Однако, как таковую группу симбиотрофов в обзоре последних публикаций А.Е.Коваленко (Ъ) не относит к отдельной трофической группе, рассматривая симбиотрофность только как проявления мутуалистических отношений между растением и грибом. В этом смысле симбиотрофы по характеру питания должны быть отнесены к одной из трофических групп (сапротрофы, ксилотрофы и т.д.) как и прочие редуценты. Как известно, паразитизм - явление вторичное, поэтому утверждение о сапрофитности большинства грибов является обоснованным. Таким образом, в подавляющем большинстве случаев грибы питаются именно остатками растений. Они формируют сообщества не зависимо от того, находятся ли растительные остатки в границах фитоценоза или вынесены за его пределы. В целом, хотя связь микоценоза с фитоценозом очевидна, как, впрочем, любых сообществ по отношению к объектам их питания (фитоценоза с геосистемой, зооценоза с фитоценозом и т.д.), эта связь не является прямой зависимостью, тем более нельзя рассматривать микоценоз как синузию фитоценоза.
С точки зрения В.В.Астапенко (32 , основными взаимодействующими элементами любой экосистемы являются организмы и абиотические факторы. По его мнению, существует лишь один реально обоснованный надорганизменный уровень организации - экосистемный (биогеоценотический), причем экосистема может быть любого ранга: в границах ценоячейки (154), парцеллы (155) и т.д. Поскольку уровень взаимоотношений организм - организм не более значим, чем уровень взаимодействия организм - абиотические факторы, взаимоотношения организмов одного царства не более значимы, чем взаимоотношения с представителями других царств. Согласно принципу целостности систем, такие подсистемы, как различные ценозы не ниже в иерархической системе, чем биогеоценоз, в результате чего микоценоз не является структурной единицей биогеоценоза. Эта точка зрения оспаривается В.Г.Стороженко (4), который обращает внимание на то, что выводом из всего сказанного следует считать важность и возможность иерархического разделения структур, образованных организмами различных царств, тем самым подтверждается существование микоценоза как структурной единицы биогеоценоза. Обоснование выделения микоценоза на основе функциональных различий продуцентов и консументов высказывали К.А.Каламеэс (150), согласуясь в этом с Ю.Р.Одумом (153).
В любом случае, сообщество можно выявить через рассмотрение связей между его членами, т.е. через структуру. Наличие структуры сообщества определяется наличием упорядоченных разделений видов в пространстве ниш - сверхдисперсия ниш Хатчинсона (144).
Основные характеристики морфологической и функциональной структуры сообществ (142, 156, 157, 158) следующие: 1. Состав сообщества: видовой, популяционный. Морфологическое строение: вертикальное, горизонтальное. 2. Экологическое строение: синузии. 3. Функциональное строение: трофические и топические связи, консорции, ценоячейки. 4. Пространственное распределение сообществ: градиентный анализ, ординация и классификация, границы сообщества. 5. Временной аспект структуры сообществ: сукцесси.
Для структурных единиц микоценоза вводятся следующие понятия: микогоризонт - единица вертикального строения микоценоза (4); микосоциета - структурная часть микоценоза (как социета в фитоценозе), занимающая конкретное местообитание, иметь определенный видовой состав, состоит из видов, не отличающихся серьезно периодичностью и способом использования среды (грибные сообщества пней, костровищ и т.д.); микосинузия - обобщенное понятие для микосоциет. Группировка грибов имеет высокую степень специализации, что обусловленно конкурентными взаимоотношениями и проявляется в виде субстратной дифференциации грибов (гумусовые и подстилочные сапротрофы, ксилотрофы, капротрофы, бриофиллы, карбофиллы), а так же сукцессиями в разложении определенного субстрата. Микосинузия дереворазрушающих грибов, в свою очередь, так же имеет все стадии развития и характеристики любого сообщества: наличие закономерной вертикальной и горизонтальной структуры (4), временных и пространственных сукцесси, обусловленных конкурентными взаимоотношениями и т.д. Дереворазрушающие грибы, способны переработать древесину с момента заселения живого дерева до последней стадии мортмассы (2). Каждая сукцессионная стадия характеризуется набором видов, "взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своим собственным составом, структурой, взаимоотношениями со средой, развитием и функциями" (143). В развитии дереворазрушающего сообщества грибов четко выделяются две стадии: пионерные группировки заселения нового субстрата, хатактеризующиеся случайным количественным сочетаним видов-эксплерентов (r-стратегия) с укороченным жизненным циклом и слабой конкурентоспособностью (144, 156). По мере расходования легкодоступных веществ субстрата, такие группировки замещает зрелое (климаксовое) сообщество, характеризующееся невыраженным доминированием отдельных видов, большим числом элементов, более длительными пищевыми цепями, более специализированными отношениями между видами, большей средней продолжительностью жизни особей, меньшим числом потомков, большей устойчивостью к нарушениям (Margalef, 1963., 1968 - цит. по: Василевич, 1983 (159)). Имеют место также сезонные сукцесси, когда в плодоношении и активности жизни всей дереворазрушающей микобиоты наблюдаются непересекающиеся во времени и специфичные по видовому составу и структуре слои.
Очевидно, что все вышеперечисленные характеристики дереворазрушающего сообщества грибов развивались в результате тесных взаимоотношений между элементами данного сообщества.
