Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения комплексов полужесткокрылых дубрав среднерусской лесостепи 9
1.1 Эколого-фаунистические исследования полужесткокрылых среднерусской лесостепи 9
1.2. Изучение комплексов полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы 14
Глава 2. Эколого-географическая и ландшафтная характеристика исследуемой территории 16
2.1. Географическая и ландшафтная характеристика среднерусской лесостепи 16
2.2. Эколого-географическая и ландшафтная характеристика Воронежской нагорной дубравы 18
2.2.1 Геологическое строение 19
2.2.2 Рельеф 20
2.2.3 Ландшафтная структура 21
2.2.4 Гидроклиматические условия 25
2.2.5 Почвенный покров 26
2.2.6. Растительный покров 27
2.2.7. Влияние антропогенного фактора 30
Глава 3. Материал и методы и методы 32
3.1. Материал 32
3.2. Методы исследований 32
Глава 4. Экологическая структура гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы 38
4.1. Трофическая структура 38
4.2. Экологические группы по приуроченности к ярусам растений 46
4.3. Экологические группы по отношению к увлажненности биотопов 50
4.4. Структура гемиптерокомплексов основных древеснообразующих пород 52
Глава 5. Зоогеографическая структура гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы 61
Глава 6. Структура гемиптерокомплексов биотопов в пределах дубравы. Анализ черт общности и различий 71
6.1. Комплексы полужесткокрылых насекомых основных биотопов 71
6.1.1. Лесные ландшафтные участки песчано-глинистого склонового типа местности 72
6.1.2. Лесные ландшафтные участки плакорно-террасового типа местности 82
6.1.3. Лесные ландшафтные участки озового типа местности 87
6.2. Сравнительный анализ гемиптерокомплексов различных биотопов 93
Глава 7 Сравнительная оценка сбалансированности гемиптерокомплексов участков дубравы в различных условиях антропогенного воздействия 108
Глава 8. Пути и механизмы формирования энтомокомплексов дубрав среднерусской лесостепи на примере гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы 115
Выводы 119
Литература І...121
- Эколого-фаунистические исследования полужесткокрылых среднерусской лесостепи
- Географическая и ландшафтная характеристика среднерусской лесостепи
- Трофическая структура
Введение к работе
Дубравы представляют собой один из основных типов экосистем в среднерусской лесостепи. Поскольку энтомокомплекс представляет собой важнейший компонент лесных экосистем, то необходимым и актуальным направлением изучения их функционирования является анализ структуры и формирования крупных таксономических групп насекомых в качестве модельных.
Энтомокомплекс Воронежской нагорной дубравы, располагающейся в. южной части лесостепной зоны Восточной Европы, характеризуется большой сложностью и образован различными таксономическими группами, экологическими и зоогеографическими элементами. До настоящего времени детального анализа энтомокомплекса дубрав в условиях среднерусской лесостепи не существовало. В связи с недостаточной разработанностью вопросов структурной организации энтомокомплексов лесных экосистем и источников их формирования требуется выделение и тщательное комплексное изучение экологических группировок насекомых в связи с их распределением по биотопам, ярусам растительности и трофическим группам, анализ зоогеографической структуры.
В качестве модельной группы для разработки указанных вопросов нами использован комплекс полужесткокрылых насекомых (Heteroptera), представители которого выполняют существенную и разнообразную роль в трофических цепях неоднородных лесных экосистем.
Цель и задачи
Цель настоящей работы заключалась в изучении экологической структуры и выяснении источников формирования гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы как одного из лесных массивов, характерных для среднерусской лесостепи. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи.
1. Провести анализ состава и структуры основных экологических групп, отражающих их приуроченность к различным ярусам растительности, характер питания и предпочитаемость биотопов с различной инсоляцией и увлажненностью.
2. Дать характеристику комплекса полужесткокрылых, связанного с основными древеснообразующими породами и оценку его роли в формировании всего гемиптерокомплекса дубравы.
3. На основе ареалогического анализа выявить группировки, лежащие в основе зоогеографической структуры гемиптерокомплекса дубрав среднерусской лесостепи.
4. Дать сравнительную характеристику структуры комплексов клопов различных биотопов и оценку их вклада в формирование комплекса полу жесткокрылых всей дубравы.
5. Установить различия в составе и структуре гемиптерокомплексов участков дубравы, находящихся в условиях антропогенного воздействия различной степени.
Научная новизна
Впервые выявлены экологическая структура, особенности и источники формирования гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы, который рассматривается как модель энтомокомплексов дубрав среднерусской лесостепи. Изучено распределение полужесткокрылых по различным биотопам Воронежской нагорной дубравы. Проведен анализ трофических связей полужесткокрылых, представленных в разных биотопах. Для ряда видов уточнены данные об их ярусной приуроченности. Выявлены изменения в видовом составе комплексов клопов Воронежской нагорной дубравы в зависимости от степени антропогенной нагрузки. Приводится полный на сегодняшний день фаунистический список наземных полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы, который включает 363 вида, относящиеся к 18 семействам.
Теоретическая и практическая значимость работы
Формирование и структура гемиптерокомплекса дубрав среднерусской лесостепи представляет интерес для синэкологии. Данные о структуре комплексов полужесткокрылых расширяют представления об экологической роли этой группы насекомых в формировании всего энтомокомплекса дубравы. Материалы работы могут быть использованы как основа для проведения дальнейших исследований экологической структуры и путей формирования энтомокомплексов лесных экосистем в условиях среднерусской лесостепи и оптимизации их мониторинга. Приведенные в диссертации данные могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов «Экология насекомых», «Экология и рациональное природопользование», «Зоология беспозвоночных», «Региональная фауна».
Положения, выносимые на защиту
1. Основу комплекса полужесткокрылых насекомых Воронежской нагорной дубравы как характерного лесного массива среднерусской лесостепи формируют мезофильные фитофаги, приуроченные к экотонным биотопам (опушкам и полянам). Основой для формирования всего гемиптерокомплекса древесных пород исследуемого лесного массива является комплекс дуба.
2. Сходство гемиптерокомплексов разных биотопов Воронежской нагорной дубравы обусловлено генетическим единством лесного массива и близостью их взаимного расположения. Специфика и объем гемиптерокомплексов в составе трофических и ярусных групп разных биотопов дубравы определяются особенностями растительных ассоциаций и увлажненностью биотопов.
3. Зоогеографическая структура гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы неоднородна и формируется на основе нескольких ареалогических группировок. Основу комплекса образуют группы видов, имеющие обширное распространение в долготном и широтном направлениях: транспалеаркты и бореально-субтропические виды. Общий биогеографический и экологический спектры комплекса значительно расширяют группы видов, ареалы которых находятся под усиленным влиянием Атлантики (западного и панатлантического типов), более северного (бореально-суббореального) и более южного (суббореально субтропического) характера.
Апробация работы
Основные положения диссертации были представлены на Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006); III межрегиональной научно-практической конференции «Экология и региональное природопользование» (Воронеж, 2007); на 13 съезде энтомологического общества (Краснодар, 2007); на ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета (2006, 2007).
Публикации
Результаты исследований опубликованы- в 6 научных статьях и материалах научных конференций, из них одна в списке изданий, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 250 названия (из них 50 на иностранных языках), двух приложений. Основной текст включает 147 страниц, иллюстрирован 18 таблицами и 5 рисунками; приложение включает 152 страницы и 14 таблиц. Общий объем диссертации составляет 299 страниц.
Благодарности
Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. проф. Виктору Борисовичу Голубу за неоценимую помощь при подготовке работы, д.б.н. проф. И.М, Кержнеру (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за предоставление коллекционных материалов; к.г.н., доц. Ю.А. Нестерову (ВГУ, кафедра геоэкологии и мониторинга окружающей среды) за ценные советы и рекомендации.
Эколого-фаунистические исследования полужесткокрылых среднерусской лесостепи
Изучению полужесткокрылых насекомых на территории среднерусской лесостепи посвящено достаточно большое количество работ. Одно из первых исследований фауны клопов в Воронежской области были проведены А.А. Силантьевым (1898). Им подведены итоги экспедиции 1894-1896 гг. в целях обследования участка лесного департамента. В публикации приведены данные о 54 видах клопов в Хреновском бору и Каменной степи.
В.В. Коринек (1939) опубликовал статью «Материалы для изучения фауны полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera)», в которой рассматриваются результаты многолетних исследований гемиптерофауны заповедника «Лес на Ворскле», окрестностей г. Курска и пяти населенных пунктов Белгородской области. В работе приведен список 326 видов полужесткокрылых.
Одна из работ В.В. Коринька (1940 а) посвящена изучению гемиптерофауны Хоперского государственного заповедника, в состав которой вошли представители 289 видов. В этой статье большое внимание уделено эколого-фаунистическим особенностям полужесткокрылых насекомых Воронежской области, приведены также данные по фенологии и стацальному распределению клопов. Им же (Коринёк, 1940 б) опубликована работа, в которой отражены биологические особенности некоторых видов семейства Thyreocoridae как результат наблюдений в природе и лабораторных условиях.
Г.Е. Бодренков (1949) указал 90 видов клопов из окрестностей г. Воронежа. В своей более поздней работе Г.Е. Бодренков (1964) дает классификацию жизненных форм полужесткокрылых насекомых в соответствии с классификацией жизненных форм прямокрылых и кожистокрылых Г.Я. Бей-Биенко (1956; 1964). Кроме того, в этой же работе (1964) автор касается вопроса путей формирования фауны полужесткокрылых на территории Воронежской области. Согласно Г.Е. Бодренкову фауна клопов в послеледниковое время формировалась в большинстве своем из выходцев Причерноморской, Западно-Азиатской, Сибирско-Монгольской (в меньшей степени) и Европейской лугово-лесных провинций. Автор считал, что жизненные формы полужесткокрылых насекомых, представленные на территории Воронежской области, сложились вне ее территории и после отступления ледника заняли местообитания, в которых, за небольшим исключением, они сейчас локализуются. В определителе полужесткокрылых европейской части СССР А.Н. Кириченко (1951), основанном преимущественно на коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), представлены обширные материалы из Воронежской и смежных областей. Автором при описании распространения многих видов указана средняя полоса европейской части СССР, в состав которой входит Воронежская область. В определитель полужесткокрылых европейской части СССР А.Н. Кириченко (1951) включено 77 видов с указанием для Воронежской области.
Большой объем обработанного материала позволил В.Г. Пучкову (1964) сделать более 100 новых указаний видов для фауны полужесткокрылых Воронежской области. Большое внимание в своих работах В.Г. Пучков уделял вредителям травянистых растений Центрально-Черноземной полосы (1949, 1950, 1961, и др.). В статье Пучкова (1952) приводится список 19 видов факультативных вредителей многолетних бобовых трав по результатам собственных исследований. Он же (Пучков, 1957) выделил 4 группы полужесткокрылых, по степени трофической связанности со злаками. В трех своих более поздних работах (1966, 1972, 1973) приводятся полные списки вредных полужесткокрылых, в том числе и на исследуемой территории.
Особое внимание уделялось комплексам вредителей при проведении эколого-фаунистических исследований полужесткокрылых в следующих работах: В.Н. Бухалова (1913), А.Н. Рейхард (1922), С.Г. Богоявленский (1925), АЛ. Остапец (1941), В.Ф. Палий (1947), В.Г. Пучков, В.Ф. Палий (1949), В.Ф. Палий, И.В. Попова (1956), Н.И. Коровина (1957 а, 1959), А.В. Жуковский (1959).
Обобщенные данные о видовом составе полужесткокрылых Воронежской области, в том числе Воронежской нагорной дубравы представлены в Кадастре беспозвоночных животных Воронежской области (Голуб, Драполюк, 2005).
Наиболее полно видовой состав полужесткокрылых надсемейства щитников Воронежской области представлен в работе В.Б. Голуба (1992 б). Приведен список видов, включающий 75 названий. Для каждого из видов указаны распространение и экологические особенности, а для вредителей -еще соответствующее указания.
Многие статьи В.Б. Голуба направлены на разработку вопросов систематики, морфологии, экологии и фауны клопов-кружевниц (1974, 1990, 1991, 1992 а, 1993).
Географическая и ландшафтная характеристика среднерусской лесостепи
Среднерусская лесостепь занимает территорию, включающую лесостепные провинции Среднерусской возвышенности и Окско-Донской низменности, согласно схеме физико-географического районирования Русской равнины (Мильков, 1966, 1987 а). На западе эта территория ограничена линией, соединяющей города Харьков, Шоска и Калуга, на востоке - линией, соединяющей устье Пары г. Рассказово и с. Самойловка на р. Терсе. Южный рубеж проходит через города Харьков, Богучар, Урюпинск и с. Самойловка, северный по правобережью Оки (Дроздов, 1991).
Поверхность Среднерусской возвышенности представляет собой волнистую возвышенную равнину, образованную в результате сильного расчленения поверхности долинами рек, балками и оврагами (Бевз, Перфильев, Чернышова и др., 1965). Земная поверхность в пределах Среднерусской возвышенности приподнята на высоту 200-260 м (Дроздов, 1982). На возвышенности залегают породы палеозойского, мезозойского и кайнозойского возрастов, сверху перекрытые лёссовидными суглинками. Широко развита овражно-балочная сеть. Возвышенные междуречья поднимаются над долинами до 100 м, овраги и балки врезаны на 50-70 м. На возвышенности развит карст.
В составе лесостепных ландшафтных провинций Среднерусской возвышенности выделяют (Мильков 1982; Мильков, Михно, Федотов, 1996; Эколого-географические районы..., 1996) следующие районы: 1. Придонской известняково-карстовый район типичной лесостепи. 2. Придонской меловой район типичной лесостепи. 3. Калитвинский волнисто-балочный южнолесостепной район. 4. Калачский овражно-балочный южнолесостепной район.
В пределах Окско-Донской низменности господствуют высоты 150-170 м над уровнем моря.
Низменность сложена молодым песчано-глинистыми отложениями, под которыми скрываются древние породы — известняки, мел, залегающие на значительной глубине (Мильков, 1992). На низменности характерны участки переработанной морены и песчаные отложения ледниковых вод. В обнажениях среди песков и глин встречаются валуны - следы деятельности ледника (Исаченко, Шляпников, 1989). Отдельные валуны имеются в районе Воронежа - у дома отдыха имени Максима Горького (Мильков, 1976, 1983 б).
На Окско-Донской низменности распространение и врез оврагов и балок слабее, по сравнению со Среднерусской возвышенностью (Федотов, 1969; Методика полевых физико-географических исследований, 1972; Мильков, 1986).
Лесостепные провинции Окско-Донской низменности по ландшафтному принципу делят на следующие районы: 1. Среднехоперский придолинный южнолесостепной район; 2. Южный Битюго-Хоперский район типичной лесостепи; 3. Центральный плоскоместный район типичной лесостепи; 4. Левобережный придолинно-террасовый район типичной лесостепи.
Изучаемая нами модельная Воронежская нагорная дубрава расположена в левобережном придолинно-терассовом районе типичной лесостепи Окско-Донской низменности (Мильков, 1982).
Территория этого района приурочена к левобережью Дона и неширокой полосой (от 20 до 40 км) тянется от северных границ Воронежской области до устья р. Икорец. Его отличительной чертой является широкое развитие пойменных, надпойменно-террасовых, водораздельно-зандровых ландшафтов, а также высокая степень антропогенизации, связанная с близостью к г. Воронежу (Мильков, 1982, 1987).
С точки зрения ботанико-географического районирования Воронежскую область подразделяют на следующие провинции: 1. Восточноевропейская лесостепная провинция, которая включает Среднерусскую (Верхнедонскую) подпровинцию. В состав данной подпровинции входят Усманские зеленомошные сосновые и осоковые дубовые леса, Хохольские пролесковые дубравы и перисто-ковыльно разнотравные степи, Аннинские снытевые дубравы, осиновые кусты и перисто-ковыльно-типчаково-разнотравные степи, Бобровские лишайниковые сосновые и осоковые дубовые леса. 2. Причерноморская (Понтическая) степная провинция, которая включает Среднедонскую подпровинцию. В эту подпровинцию входят Россошанские богаторазнотравно-типчаково-ковыльные степи и Богучарские разнотравно-типчаково-ковыльные степи. Воронежская нагорная дубрава расположена в Среднерусской подпровинции на территории Усманских осоковых дубовых лесов (Атлас Воронежской области, 1994).
Трофическая структура
Представители семейства Asteraceae используются как кормовые растения 28 видами полужесткокрылых, что составляет 11,9% всех фитофагов. Большинство видов клопов, связанных с этим семейством (Orthocephalus bivittatus, Europiella albipennis, Megalocoleus molliculus, Derephysia cristata, Stictopleurus abution, Hoplomachus thunbergi, Oncotylus punctipes) были отмечены на растениях следующих родов: Artemisia, Centaurea, Tanacetum, Hieracium, Achellea.
Практически такое же количество видов (24 вида; 10,2%) отмечено для семейства Lamiaceae. Растения родов Salvia, Ajuga, Mentha, Thymus, Lamium являются наиболее привлекательными для следующих видов полужесткокрылых: Macrotylus herrichi, Plagiognathus bipunctatus, Chlorillus pictus, Platyplax salviae, Tingis reticulata, T, geniculata, Plagiognathus alpinus, Megalocoleus dissimilis, Sciocoris cursitans.
Трофические связи полужесткокрылых с растениями других семейств более узкие: Сурегасеае (14 видов; 5,9%); Rubiaceae (13 видов; 5,5%); Brassicaceae (12 видов; 5,1%); Apiaceae (8 видов; 3,4%); Boraginaceae (7 видов; 2,9%); Chenopodiaceae (6 видов; 2,5%); Scrophulariaceae, Salicaceae, Santalaceae (по 4 вида; по 1,7%); Rosaceae, Urticaceae (по 3 вида; по 1,3%). Семейства Caryophyllaceae, Fagaceae, Ranunculaceae, Euphorbiaceae, Betulaceae, Polygonaceae, Dipsacaceae наиболее узко связаны (по 2 вида; по 0,85%) с полужесткокрылыми исследуемого региона.
Минимальная трофическая связь отмечена между полужесткокрылыми и представителями следующих семейств: Ulmaceae, Corylaceae, Malvaceae, Campanulaceae, Tiliaceae, Violaceae, Juncaceae, Crassulaceae, Crossulariaceae, Caprifoliaceae - по одному виду (0,44%).
Незначительное количество видов полужесткокрылых, связанных с сем. Fagaceae, Tiliaceae, Ulmaceae объясняется тем, что в большинстве своем дендробионты являются зофитофагами или зоофагами.
Кроме того, 6 видов указаны для растений отдела Bryophyta {Campylosteira verna, Acalypta carinata, A. platycheila, A. marginata, Acalypta nigrita, A. gracilis) и 4 вида для отдела Pinophyta (Camptozygum aequale, Plesiodema pinetellum, Philomyrmex insignis, Gastrodes grossipes).
Распределение числа видов и объема материала, собранного в 2005-2007 гг. по растительным ассоциациям представлено в главе 5.
Доля зоофагов гемиптерокомплексов Воронежской нагорной дубравы составляет 13,2% (табл. 4.1.2.). К этой группе относятся все представители семейств Nabidae, Anthocoridae, а также часть видов Miridae, Lygaeidae и Pentatomidae. Среди зоофагов наиболее часто встречаются Nabis limbatus, N. pseudofenis, Globiceps flavomaculatus, Deraeocoris lutescens, Geocoris dispar, Pentatoma rufipes. За все время сборов единичными экземплярами были отмечены только Pilophorus clavatus, Atractotomus mali, Geocoris ater.
Самой малочисленной трофической группой являются зоофитофаги (6,3%). Кормовые связи с определенными видами растений у многих типичных зоофитофагов выражены ясно (Пучков, 1956). Практически все они относятся к семейству Miridae. Большинство зоофитофагов заселяют древесный ярус.
Похожие диссертации на Структура и формирование комплексов полужесткокрылых насекомых дубрав Среднерусской лесостепи : на примере Воронежской нагорной дубравы
