Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 5
1.1. Сообщество, как структурированная система 5
1.2. Модели интерактивного и неинтерактивгного формирования видовой структуры 8
1.3. Межвидовая конкуренция за пространство - один из главных механизмов поддержания видовой структуры в сообществах прикрепленных организмов
1.4. Факторы, оказывающие влияние на формирование видовой структуры 12
Глава 2. Место проведения исследований, материалы и методы 17
2.1. Характеристика водоема 17
2.2. «Биологические помехи» в работе Акуловского водопроводного канала 20
2.3. Методика отбора проб 27
2.4. Методы определения численности, биомассы и видового состава организмов перифитона и фитопланктона 29
2.5. Оценка влияния миграционного обмена между перифитоном и фитопланктоном на 30 видовую структуру этих сообществ
2.6. Методы определения консентрации хлорофиллов «а», «Ь» и «с» в перифитоне и фитопланктоне
Глава 3. Видовая структура перифитона и фитопланктона Акуловского канала и ее пространственно-временные изменения
3.1. Трансформация видового состава альгоценозов в искусственных водотоках 33
3.2. Видовой состав перифитона и фитопланктона Акуловского канала 40
3.3. Сезонные изменения численности, биомассы и видового состава фитопланктона 45
3.4. Общая характеристика сезонных изменений численности, биомассы и видового состава 50 перифитона
3.5. Видовая структура перифитона и ее изменения в ходе сезонной сукцессии 54
3.6. Изменение пространственной организации перифитона в ходе сезонной сукцессии 56 „ Глава 4. Факторы, определяющие сезонную динамику биомассы перифитона и фитопланктона 58
4.1. Физико-химические характаристики воды в Акуловском канале 58
4.2. Концентрация биогенных элементов - азота, фосфора и кремния 60
4.3. Внутриклеточная концентрация хлорофилла «а» в клетках фитопланктона и перифитона 64 как показатель условий освещенности
Глава 5. Факторы, обусловливающие изменения видовой структуры перифитона в ходе сезонной сукцессии
5.1. Состав и сезонная динамика численности фитофагов в перифитоне Акуловского канала 69
5.2. Роль хирономид в трансформации видовой структуры и пространственной организации 71 перифитона
Глава 6. Обмен организмами между субстратом и толщей воды и его влияние на видовую 73
структуру перифитона
6.1.Интенсивность обменных процессов между планктоном и перифитоном 74
6.2. Роль обменных процессов между фитопланктоном и перифитоном в 79
формировании и поддержании видовой структуры перифитона
Глава 7. Развитие перифитона и фитопланктона в регулирующем бассейне Акуловского канала
7.1. Биомасса фитопланктона и перифитона в «ковше» 83
7.2. Распределение биомассы перифитона и фитопланктона в «ковше» 85
7.3. Сезонная динамика численности зооперифитона в водопроводном канале и 89 "ковше"
7.4. Пространственное распределение хирономид в «ковше» 91
ВЫВОДЫ 94
Список публикаций по теме диссертации 95
Заключение 96
Список литературы 97
- Модели интерактивного и неинтерактивгного формирования видовой структуры
- Методы определения численности, биомассы и видового состава организмов перифитона и фитопланктона
- Видовой состав перифитона и фитопланктона Акуловского канала
Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение механизмов формирования и поддержания видовой структуры сообществ - традиционная, но по-прежнему актуальная тема экологических исследований, выполненных за последние десятилетия (Sommer, 1989; Cornell, Lawton, 1992). Принято считать, что на ранних этапах сукцессии соотношение видов определяется прежде всего их поступлением из внешней среды (Patrick, 1975), а после того как все доступные для колонизации участки местообитания заселены, между колонистами возникают конкурентные взаимодействия, которые и являются основным механизмом, поддерживающим структуру сообщества (Diamond, 1975).
В то же время многие авторы (Cornell, Lawton, 1992; Keddy, Weiher, 1999) полагают, что видовая структура сообщества в течение всего периода его существования может определяться преимущественно процессами иммиграции (вселения) и эмиграции (выселения) организмов. Что касается межвидовых взаимодействий внутри сообщества, то они признаются слабыми и не играющими существенной роли в его организации.
Перифитон, развивающийся на искусственном субстрате в условиях проточного водоема, служит удобной моделью для исследования различных механизмов регуляции видовой структуры сообщества. С одной стороны, для образующих его организмов наиболее важным ресурсом является свободное пространство, а конкуренция за него может служить основным фактором, формирующим облик данного сообщества (Fagestrom, 1997). С другой стороны, видовая структура перифитона зависит от [рстоянно происходящего между субстратом и толщей воды обмена организмами. Оценить степень этой зависимости можно, сравнивая видовой состав и соотношение обилия разных видов в планктоне и перифитоне. Увеличение сходства видового состава этих сообществ свидетельствует об усилении влияния существующих между ними обменных процессов, а уменьшение - об усилении роли факторов, специфических для каждого сообщества. Среди последних для видовой структуры перифитона наибольшее значение имеют межвидовая конкуренция за субстрат и пресс фитофагов. з Цель работы - определить механизмы формирования и поддержания видовой структуры перифитона, развивающегося в водопроводном канале, и установить, при каких условиях видовая структура сообщества определяется прежде всего составом оседающих на субстрат планктонных форм, а при каких - взаимодействиями между уже осевшими организмами.
Конкретные задачи работы:
Охарактеризовать состав и соотношение видов на всех этапах сезонной сукцессии перифитона.
Выявить факторы внешней среды, под влиянием которых происходит изменение видовой структуры перифитона.
Оценить степень влияния на видовую структуру перифитона поступления организмов из толщи воды на каждом этапе сезонной сукцессии.
Определить, при каких условиях окружающей среды регуляция видовой структуры сообщества определяется преимущественно межвидовыми взаимодействиями, а при каких - зависит от поступления на субстрат планктонных форм.
Научная новизна работы. В ходе исследований показано, что роль обменных процессов в формировании и поддержании видовой структуры перифитона зависит от наличия на субстрате доступного для колонизации свободного пространства. Факторы внешней среды, под влиянием которых увеличивается площадь незанятой поверхности, способствуют усилению роли неинтерактивных механизмов регуляции, основанных на поступлении организмов извне. Одним из таких факторов может служить рост нитчатых макроводорослей, талломы которых представляют собой субстрат для оседающих из толщи воды пропагул.
Механизмы регуляции видовой структуры, основанные на межвидовых взаимодействиях, преобладают в тех случаях, когда на сообщество наиболее сильно влияет пресс специализирующихся на питании перифитоном фитофагов (личинок хирономид).
О влиянии обмена организмами между субстратом и толщей воды на структуру перифитонного сообщества судили по величине индекса Чекановского-Съёренсена, с помощью которого оценивали сходство видовой структуры перифитона и фитопланктона.
Определена взаимосвязь между стратегией колонизации субстрата перифитонными организмами и их жизненной формой. Показано, что формы, рост которых ориентирован в толщу воды, эффективнее колонизируют субстрат на ранних этапах сукцессии, но уступают формам, плотно прилегающим к субстрату, при интенсивном воздействии фитофагов.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на 2-м международном семинаре по экологии лентических экосистем (Палермо, 2000), на международной конференции «Актуальные проблемы экологии и безопасности жизнедеятельности» (Москва, 2002), на IX международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов 2002» (Москва, 2002), а так же на научно-технических советах МГУП «Мосводоканал» в 2000-2003 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи, 2 тезисов, 1 тезисы находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация включает в себя 7 глав, введение, выводы и список литературы. Работа содержит 104 страницы текста, 8 таблиц и 34 рисунка. Список использованной литературы включает 96 названий, из них 46 на иностранных языках.
Материал работы - около 200 проб фитопланктона и перифитона, 180 анализов концентрации хлорофиллов «а», «Ь» и «с» в воде и на субстрате. Использованы также материалы лабораторного мониторинга качества воды в Акуловском канале, проводившегося в 2000-2002 гг. лабораториями МГУП «Мосводоканал».
Модели интерактивного и неинтерактивгного формирования видовой структуры
В настоящее время существуют два представления о механизмах формирования видовой структуры сообщества. Первый из них заключается в том, что соотношение обилия видов, входящих в состав сообщества, и определенная последовательность их смены в ходе сукцессии поддерживается внутренними межвидовыми взаимодействиями. Для сообществ одного трофического уровня известно три типа таких взаимодействий. К первому типу относятся позитивные взаимодействия, в ходе которых виды, населяющие местообитание на ранних стадиях развития сообщества, в процессе своей жизнедеятельности изменяют среду обитания таким образом, что делают ее более доступной для других видов, которые доминируют на последующих этапах сукцессии. При этом между обилием тех и других видов, как правило, обнаруживается положительная корреляция. Предположение о существовании таких взаимодействий на ранних стадиях формирования перифитонного сообщества было сделано С. Н. Дуплаковым (1925). Однако их наличие не подтвердилось в ходе более поздних экспериментальных исследований (McCormick, Stevenson, 1991). Чаще всего между ранне- и позднесукцессионными видами обнаруживаются негативные взаимодействия, когда виды, успешно колонизировавшие субстрат на ранних стадиях формирования сообщества, препятствуют его дальнейшему заселению другими организмами (ингибирование) или, наоборот, когда организмы, иммигрирующие на уже заселенное местообитание, негативно влияют на рост раннесукцессионных видов (активная толерантность) (McCormic, Stevenson, 1991; Fagestrom, 1997).
В сообществах, регулируемых посредством межвидовых взаимодействий, особенно велика роль межвидовой конкуренции за ресурсы. Чаще всего лимитирующими ресурсами для растительных сообществ являются биогенные элементы - азот, фосфор, углерод, кремний и др. (Sommer, 1989). Однако в сообществах прикрепленных организмов конкуренция может возникать и за доступное для колонизации пространство. Обилие ресурсов и скорость их возобновления служат основными детерминантами видового разнообразия и устойчивости к инвазии. Ранее для объяснения взаимосвязи между этими показателями была предложена «гипотеза продуктивности». Она предсказывает положительную корреляцию между количеством видов в сообществе и его первичной продукцией (Connell, Orias, 1964). При увеличении общего количества ресурсов уменьшается интенсивность межвидовой конкуренции, следовательно, снижается скорость конкурентного исключения видов. Вследствие этого может уменьшаться устойчивость сообщества к инвазии новых видов (Pimm, 1984; Tilman, 1999). С другой стороны, при обилии ресурсов увеличивается вероятность оккупации местообитания одним или несколькими наиболее быстро растущими популяциями, что уменьшает видовое разнообразие сообщества. Поэтому в зрелых сообществах, как правило, отмечается обратная зависимость между биомассой и видовым разнообразием (Ghilarov, Timonin, 1972; Gough et al. 1994).
Представления о неинтерактивном способе формирования видовой структуры основаны на том, что во многих сообществах действуют внешние факторы, которые влияют на видовую структуру гораздо сильнее, чем межвидовые взаимодействия. Это пресс хищников, миграционные процессы, определяющие скорость и последовательность заселения местообитания, а также многие абиотические факторы, под влиянием которых в сообществе остаются только адаптированные к существованию при данных условиях виды (McNally, 1983; Cornell, Lawton, 1992; Pagel, Payne, 1996). Например, если скорость поступления организмов извне превышает скорость прироста популяции внутри сообщества, что обычно для проточных водоемов, то и соотношение видов будет зависеть преимущественно от иммиграции видов из внешнего источника (Patrick, 1963, 1975; Peterson, 1996). Видовое разнообразие неинтерактивных сообществ, как правило, определяется величиной регионального видового пула, интенсивностью иммиграции, а также историей предшествующего развития (Drake, 1991; Wisheu, Keddy, 1996; Partel et al., 2000).
Методы определения численности, биомассы и видового состава организмов перифитона и фитопланктона
Каждое предметное стекло с наросшим на нем перифитоном после извлечения его из кассеты (в 2000 г.) или съема с асбестовой пластины (в 2001 г.) помещали в стеклянный широкогорлый флакон из темного стекла объемом 100 мл, заполненный фильтрованной водой из места отбора проб, и доставляли в лабораторию. В лаборатории со всей поверхности каждого стекла острой бритвой делали соскоб. Материал соскоба размешивали в определенном объеме фильтрованной воды (50, 100, или 150 мл), который выбирали в зависимости от плотности обрастаний так, чтобы концентрация полученной суспензии позволяла проводить подсчет водорослей под микроскопом. Все пробы фиксировали 2% раствором формальдегида. Пробу перифитона просматривали под бинокулярной лупой в камере Богорова. При этом в полном объеме пробы подсчитывали количество беспозвоночных, которых определяли до основных систематических групп (моллюски, коловратки, олигохеты, полихеты, кладоцеры, копеподы, гаммариды, хирономиды, ручейники, поденки, веснянки и т. д.). Численность животных пересчитывали на полный объем пробы и на площадь, с которой был сделан смыв. Полученные значения численности организмов приводили к 1 дм . После этого из пробы пипеткой отбирали несколько капель суспензии. Их помещали в камеру Нажотта, в которой подсчитывали число клеток водорослей и цианобактерий. Подсчет и определение водорослей производили под бинокулярным микроскопом БИМАМ Р-13 при увеличении 200-600х. На большом увеличении использовали водную иммерсию. В каждой пробе просчитывали не менее 1-3 тыс. клеток (Федоров, 1979). При микроскопировании пробы с помощью окуляра-микрометра измеряли размеры нескольких клеток каждого вида. По их средним значениям высчитывали объем наиболее близких по форме геометрических фигур. Средний объем, полученный для каждого вида, умножали на его численность. Таким образом, получали значения биомасс отдельных видов, суммируя которые получали общую биомассу.
В пробах воды определяли численность и видовой состав фитопланктона. Для этого в 2000 г. материал концентрировали методом фильтрации через мембранный фильтр с размером пор 2 мкм, а в 2001 г. использовали метод отстаивания в течение 3-5 суток (Руководство..., 1992). Смывы с фильтров при фильтрационном методе зо концентрации и осадок при осадочном методе исследовали под микроскопом аналогично пробам перифитона.
Для оценки видового разнообразия сообщества перифитона нами был использован информационный индекс Шеннона — Уивера. Его достаточно низкая чувствительность к редким видам, наличие или отсутствие которых в пробах в значительной мере может определяться случайными факторами, позволяет снизить влияние субъективного фактора в оценке этого показателя (Peet, 1974). Расчет индекса разнообразия производился по следующей формуле:
H=-Zp//og2P/
где р, — доля z -го вида от общей численности организмов (Peet, 1974).
Видовой состав перифитона и фитопланктона Акуловского канала
За два года исследований в Акуловском водопроводном канале обнаружено 162 таксона водорослей и цианобактерий рангом ниже рода. Из них в составе фитоперифитона обнаружено 119 видов и форм. Большинство относится к диатомовым водорослям — 61 таксон (51.3%), 27 видов и форм (22.7%) относится к зеленым, немного меньшим количеством таксонов представлены цианобактерий - 24 таксона (20.2%).
По сравнению с другими водотоками (см. табл. 3) во флористическом спектре перифитона Акуловского канала несколько больший процент составляют цианобактерии, хотя в целом таксономическая структура этого сообщества весьма сходна с перифитоном, развивающимся в других местообитаниях.
Так же как и в других каналах, сведения о которых приведены в предыдущем разделе, видовой состав фитопланктона и перифитона претерпевает определенные изменения при прохождении воды по трассе канала. В табл. 4 и 5 приведено общее количество видов диатомовых и зеленых водорослей, а также цианобактерии, обнаруженных в фитопланктоне и перифитоне канала в течение вегетационных сезонов 2000 - 2001 г.
По мере удаления от Учинского водохранилища в толще воды водопроводного канала уменьшается число видов зеленых водорослей (в основном, за счет протококковых и вольвоксовых), а также цианобактерий (представители родов Aphanothece и Microcystis). При этом увеличивается разнообразие диатомовых, преимущественно благодаря поступлению в толщу воды перифитонных организмов (в основном, представителей родов Cocconeis, Navicula, Nitzschia, Pinnulaha и др.) Кроме вышеуказанных диатомовых водорослей, в планктоне появляются некоторые виды цианобактерий, также обильно развивающиеся в обрастаниях - Lyngbia major, Phormidium spp., Pleurocapsa minor и др.
Количество видов перифитона в Акуловском канале возрастает с увеличением расстояния от Учинского водохранилища (табл. 5). В основном, виды, обнаруженные в конце канала и не отмеченные в его начале, представляют собой организмы, типичные для фитопланктона. Это преимущественно диатомовые водоросли: Nilzshia holsatica, Asterionella formosa, протококковые: Scenedesmus quadricauda, Pediastrum duplex, вольвоксовые: Pandorina morum и др. Их появление в обрастаниях свидетельствует об интенсивном миграционном обмене организмами между субстратом и толщей воды.
Таким образом, в Акуловском водопроводном канале и фитопланктон, и перифитон формируются на основе комплекса видов водорослей и цианобактерий, поступающих из Учинского водохранилища. Чем дольше вода пребывает в канале, тем чаще в ее толще встречаются перифитонные организмы, и тем больше видов фитопланктона появляется в обрастаниях. Миграционные процессы способствуют увеличению общего сходства видовых структур фитопланктонного и перифитонного сообществ. Средние за вегетационный сезон 2001 г. значения индекса Чекановского-Съёренсена, полученные для каждой станции на магистральной части канала, свидетельствуют об усилении влияния обменных процессов на видовой состав водорослевых сообществ с увеличением времени пребывания воды в канале (рис. 6).
Видовое разнообразие фитопланктона и перифитона (информационный индекс Шеннона-Уивера) в Акуловском канале составляет в среднем 2.7 бит для фитопланктона и 1.8 бит для перифитона. Он незначительно уменьшается в конце лета - начале осени (рис. 7, 8). Снижение видового разнообразия, как правило, совпадает с периодом массового развития цианобактерий. Небольшое увеличение разнообразия перифитона, наблюдаемое в середине лета, по-видимому, связано с интенсивным развитием нитчатых водорослей и ассоциированных с ними вторичных обрастаний.
Как и в большинстве водоемов умеренной зоны, в Акуловском водопроводном канале в течение вегетационного сезона дважды происходит увеличение численности и биомассы фитопланктона. Первая вспышка численности приходится на конец апреля -начало июня (рис. 9). В этот период в толще воды доминируют диатомовые водоросли. Весной и практически всю первую половину лета в толще воды преобладают Fragillaria brevisiriata, Diatoma vulgare, Melosira varians, Aulacosira granulata, Tabellaria fenestrata, Meridian circulare, Navicula spp., Nitzshia spp., Synedra ulna и S. acus. Другие виды диатомей, такие как Gomphonema olivaceum, Cocconeis placentula, С. pediculus, Cymhella ventricosa, в этот период встречаются в несколько меньшем количестве. Судя по тому, что общая численность фитопланктона весной стремительно возрастает к концу водопроводного канала, большинство диатомовых водорослей, встречающихся в толще воды, развивается непосредственно в самом водотоке.
В июне происходит снижение общей численности фитопланктона. При этом значительной численности достигают протококковые водоросли, среди которых доминируют различные виды Scenedesmus, Pediastrum и Ankystrodesmus. С августа наступает период интенсивного развития планктонных цианобактерий, среди которых наиболее массовыми являются Microcystis aeroginosa, Anabaena flos-aqua, Oscillatoria spp. и Aphanotece spp. Численность цианобактерий во второй половине лета уменьшается к концу водопроводного канала. По-видимому, основная масса фитопланктонных организмов в это время имеет аллохтонное происхождение, а условия искусственного водотока являются для них неблагоприятными.
Во второй половине сентября в Акуловском канале происходит очередное изменение видового состава фитопланктона. Доля цианобактерий в общей численности клеток и биомассе сокращается, а доминирующее положение вновь занимают диатомовые водоросли, видовой состав которых сходен с весенним.
Похожие диссертации на Формирование видовой структуры и сезонная сукцессия перифитона в водопроводном канале
