Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Представление о модульной организации деревьев 5
1.1 Понятие модульности 5
1.2 Особенности дерева как модульного организма 8
1.3 Подходы к изучению модульной организации деревьев... 8
а) разнообразие подходов 8
б)"универсальные" единицы. 11
в) разнообразие единиц на каждом уровне иерархии 11
1.4 Возможные подходы к изучению структуры кроны деревьев 13
а)особенности строения отдельных элементов 13
б)особенности формирования побеговой структуры кроны в онтогенезе 14
в)исследования на основе популяционных методов количественные морфологические исследования крон деревьев 19
1.5 Математическое моделирование как метод изучения морфоструктурной организации дерева 20
Глава 2. Объекты и методика и исследования 27
2.1 Объекты исследования. 27
а) краткая характеристика мест сбора материала 27
б) краткая биологическая характеристика объектов исследования : 27
2.2 Методика сбора и обработки полевого материала 31
Глава 3. Структурные элементы кроны у модельных видов в разных онтогенетических состояниях
3.1 Классификация структурных элементов кроны 34
а) классификация элементов лиственных деревьев 35
б) классификация элементов темнохвойных деревьев 36
3.2 Изменение набора структурных элементов крон модельных лиственных деревьев на ранних этапах онтогенеза.
3.3 Изменение набора структурных элементов крон хвойных деревьев на ранних этапах онтогенеза
Глава 4. Анализ крон лиственных видов деревьев 46
4.1 Анализ кроны Acer platanoides L 46
а) общие характеристики структурно-функциональных осей 46
б) ход роста структурно-функциональных осей 56
в) ветвление структурно-функциональных осей 65
4.2 Анализ кроны Populus trmula L 74
а) общие характеристики структурно-функциональных осей
б) ход роста структурно-функциональных осей 83
в) ветвление структурно-функциональных осей 90
4.3 Сравнительный анализ структурных элементов крон осины и клена остролистного
Глава 5. Анализ крон хвойных видов 105
5.1 Анализ кроны Abies sibirica Ledeb 105
а) общие характеристики структурно-функциональных осей 105
б) ход роста структурно-функциональных осей 112
в) ветвление структурно-функциональных осей 117
5.2 Анализ кроны Picea abies (L.) Karst 129
а) общие характеристики структурно-функциональных 129 осей
б) ход роста структурно-функциональных осей 148
в) ветвление структурно-функциональных осей 154
г) образование генеративных побегов на структурно- функциональных осях кроны генеративных особей ели 171
5.3 Сравнительный анализ структурных элементов крон пихты и ели 176
Глава 6. Пример простейшего моделирования на основе полученных результатов по структуре крон модельных видов 182
6.1 Алгоритм возможного использования полученных данных по структуре крон модельных видов деревьев 182
6.2. Расчетные побеговые спектры кроны и их изменение на начальных этапах онтогенеза 182
Выводы 188
Список литературы 190
Приложение 207
- Понятие модульности
- классификация элементов темнохвойных деревьев
- общие характеристики структурно-функциональных осей
Понятие модульности
Важным этапом в исследовании архитектуры растений стали представления о разделении всех организмов на 2 группы на основе их структуры: модульные и унитарные (Halle, Oldeman, 1970; Halle et al., 1978; Harper, Bell, 1979). Основные отличия между этими группами состоят в том, что у организмов с унитарной конструкцией рост закрытый, число частей детерминированное, типы частей (органов) многочисленны и различны по выполняемым функциям. У модульных организмов рост открытый, число частей недетерминированное, состоят они из набора основных конструкционных элементов, число которых чрезвычайно изменчиво, а развитие модульных организмов не предопределено какой-либо жесткой программой и сильно зависит от взаимодействия с окружающей средой. В строении модульных организмов нередко выделяют структурные элементы - модули двух или более уровней организации. Общая форма модульных организмов определяется, по сути дела, разнообразием и взаимным расположением модулей. Тело отдельного модульного организма состоит из молодых, активно функционирующих и стареющих частей (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). Таким образом, модульный организм является сложной многоуровневой пространственной и временной системой элементов. Модуль в широком смысле в биологии (по определению Harper с соавт.,1986) - это единица структуры, которая повторяется в процессе роста.
Как у всех модульных организмов, побеговое тело (как и корневая система) растения на первом этапе развития его из зиготы, может трактоваться как первоначальная единица строения (модуль). Дальнейшее развитие, рост растения происходит путем формирования новых органов (побегов - в побеговой части, корней - в корневой), напоминающих самый первый, которые рассматриваются как аналогичные структуры тела, т.е. как модули,. Высшее растение, таким образом, представляет собой пространственно-временную модульную систему, состоящую из повторяющихся элементов -модулей - разного ранга и разной степени индивидуализованности(Шафранова, Гатцук, 1994).
Понятие «система» - одно из наиболее распространенных в современной науке. Систему определяют как совокупность взаимодействующих между собой элементарных структур и процессов, объединенных в целое выполнением некоторой общей функции, несводимой к функциям ее компонентов. Следовательно, модульным организмам должны быть присущи основные свойства систем (Урманцев, 1972):
1) взаимодействие со средой и другими системами как целое;
2) иерархичность элементов - систем более низкого уровня;
3) наличие систем более высокого порядка, для которых данная система является подсистемой;
4) сохранение общего характера взаимодействия элементов при изменениях внешних условий и внутреннего состояния системы.
Поскольку модульность развития и, как ее следствие, модульная организация, есть важнейшие свойства растений, с которыми связаны многие черты их структуры, функционирования и эволюции, многолетнее растение можно анализировать как систему, рассматривая тот или иной уровень ее организации с разной степенью детализованности и усложненности взаимосвязей отдельных элементов каждого структурного уровня.
В отечественной литературе по морфологии растений приоритетным и, пожалуй, более употребимым, является термин «метамер», однако развитие представлений о модульной организации организмов привело к тому, что термин «метамер» в последние годы стал пониматься преимущественно в узком смысле слова как часть элементарного побега (определение метамера в этом смысле приведено ниже).
Л.М.Шафранова и Л.Е.Гатцук предложили следующие принципы метамерной (модульной) организации растений (Шафранова, 1980, 1981; Шафранова, Гатцук, 1994).
1. Повторяемость строения: метамерно построенное тело состоит из участков (метамеров, или модулей), повторяющих друг друга в существенных чертах своего строения.
2. Непрерывность: метамеры, составляющие тело растения, образуют физически единое тело - непрерывную систему.
3. Упорядоченность расположения: а) метамеры расположены вдоль продольной оси тела или его частей - линейная метамерия, соответствующая традиционному пониманию метамерии, принятому в зоологии; б) метамеры в теле растения могут располагаться в составе разветвленных систем как их структурные члены разного порядка - метамерия разветвленных систем, характерная в основном для растительных организмов.
классификация элементов темнохвойных деревьев
Исследования проводились с 1989 по 1996 год в лесных сообществах Львовской, Калужской (широколиственные леса), Брянской и Свердловской (хвойно- широколиственные леса) областях.
Заповедник Брянский лес, где собирался полевой материал по структуре крон модельного вида - ели, расположен в Неруссо-Деснянском полесье, которое находится в бассейне среднего течения Десны в юго-восточной части Брянской области. Климат этого района умеренно-континентальный. Среднегодовая температура составляет +5.4. Средняя температура самого холодного месяца -8.4, а самого теплого +18.2. Продолжительность теплого времени года составляет 217-234 суток, вегетационного периода - 180-190 суток. Годовое количество осадков - 550590 мм. В ботанико-географическом плане район относится к Полесской подпровинции Восточноевропейской широколиственной провинции (Оценка и сохранение биоразнообразия..., 2000).
Липниковское лесничество Львовской области, где собирался полевой материал по структуре крон ясеня, расположено на плакорных участках водоразделов, на серых лесных средне-суглинистых почвах. Климат мягкий, слабо континентальный. Среднегодовая температура воздуха колеблется в пределах +6.8 - +7.5. Годовое количество осадков 641-742 мм (Аргунова, 1992).
Заповедник Калужские засеки, где собирался полевой материал по структуре крон модельных видов - клена и осины - находится на юго-востоке Калужской области в восточноевропейском регионе зоны широколиственных лесов. Территория находится в пределах Русской платформы, в северо-западной части Среднерусской возвышенности, на водоразделе рек Оки и Вытебети. Среднегодовая температура +4.4. Среднегодовое количество осадков - 596 мм. Средняя относительная влажность воздуха - 66-74%. Преобладают западные и юго-западные ветры (Оценка и сохранение биоразнообразия..., 2000).
Заповедный лесной участок «Сабарский» (Свердловская область), где собирался полевой материал по структуре крон пихты, в соответствии с лесорастительным районированием (Растительность европейской части СССР, 1980), исследуемый массив относится к южной подзоне зоны смешанных лесов к Ветлуго- Приуральскому округу. Для этих лесов характерно относительно высокое видовое разнообразие в травяном покрове и относительно равная доля хвойных и лиственных видов в древесной синузии. Климатические условия соответствуют умеренно континентальному типу. Средняя температура января -12 - -15. Лето теплое, короткое, средняя температура днем 20-22. Во время вегетационного периода преобладают юго-западные ветры. Перенос и задержка воздушных потоков с Атлантики приводит к тому, что климат здесь теплее, чем на восточных склонах Уральских гор, а осадков выпадает больше по сравнению с западными равнинными территориями (Сукцессионные процессы в заповедниках России..., 1999).
Для решения поставленных задач у всех видов выбирались имматурные и виргинильные особи прегенеративного периода онтогенеза нормальной жизненности, произрастающие в "окнах" естественного или искусственного происхождения и имеющие относительно симметричную крону. Дополнительно у ясеня исследованы молодые генеративные, а у ели средне и старовозрастные генеративные особи.
Выбор «окон» в качестве местообитаний особей модельных видов определялся необходимостью охарактеризовать структуру крон в оптимальных экологических условиях, и в первую очередь, в условиях достаточной освещенности.
В качестве модельных видов были выбраны 2 лиственных - Acer platanoides L., Populus trmula L. и 2 темнохвойных - Picea abies (L.) Karst, и Abies sibirica Ledeb. - вида деревьев. В качестве дополнительного объекта использовался Fraxinus excelsior L. (только к главе 3.2). Выбор объектов осуществлялся таким образом, чтобы отразить разнообразие форм и отработать методику изучения изменения структуры кроны дерева в онтогенезе. При этом модельные виды должны были обладать относительной простотой и стабильностью конструкции. Все выбранные виды имеют относительно крупные (по диаметру) побеги. Рубцы от почечных чешуй ("почечные кольца") хорошо различимы в течение нескольких лет, что упрощает определение границ между элементарными побегами (например, у дуба, липы, ильмов следы видимой границы между элементарными побегами исчезают гораздо быстрее, а у черной ольхи, березы неразличимы уже к концу периода вегетации). В то же время названные виды отличаются по следующим свойствам (Серебряков, 1962; Смирнова, Чистякова, 1980, 1982; Восточноевропейские широколиственные леса, 1994):
1. Преобладающий способ размножения (вегетативный у осины и семенной у остальных видов);
2. Тип популяционного поведения (клен остролистный - толерантный, осина - реактивный, ясень - конкурентно-реактивный вид, ель - конкурентный, пихта - толерантный);
3. Светолюбие и теневыносливость и по другим свойствам.
Ниже приведены краткие описания модельных видов.
Клен остролистный (Acer platanoides L.) типичный вид широколиственных лесов Европы, за исключением северо-западной части Западной Европы, Скандинавского полуострова, Крыма и степной части Восточной Европы (Диагнозы..., 1989).
общие характеристики структурно-функциональных осей
Необходимо отметить, у длины элементарного побега отмечается сильная корреляционная связь только со среднегодовым приростом структурно- функциональных осей. (Таб.5.1.11).
Длина элементарного побега отличается значительной вариабельностью, т.е. в течение роста ось образует приросты, значительно отличающиеся друг от друга по длине (Таб.41 Приложения). Коэффициент вариации длины элементарного побега у всех структурно-функциональных осей, кроме осей 1-го порядка, находится в диапазоне от 30 до 50%.
Сравнение элементарных побегов разных лет жизни структурно- функциональных осей дает следующие результаты: элементарные побеги разных лет жизни мутовочнЫх ветвящихся (№1.1) осей достоверно отличаются друг от друга и отличаются от элементарных побегов всех остальных типов осей только последние 10 лет жизни, что соответствует переходу от одного онтогенетического состояния к другому.
Кроме того, первые 16-17 лет жизни, элементарные побеги мутовочных ветвящихся (№1.1) структурно-функциональных осей 1-го подтипа не имеют достоверных отличий с ближними приростами, зато достоверно отличаются от удаленных, т.е. изменения признака накапливаются постепенно, а не скачкообразно. У всех остальных типов-подтипов осей достоверные отличия между элементарными побегами есть только в первые годы жизни структурно-функциональных осей, в дальнейшем достоверная разница утрачивается.
Сравнение элементарных побегов, относящихся к разным годам летоисчисления, показало, что у всех типов-подтипов структурно-функциональных осей, кроме внемутовочных неветвящихся (№4.1), выявляются достоверные отличия по длине элементарного побега только в последние несколько лет. У внемутовочных неветвящихся (№4.1) осей достоверных отличий между элементарными побегами разных лет нет. При сравнении элементарных побегов разных типов-подтипов структурно-функциональных осей оказывается, что достоверные отличия между типами-подтипами также отмечаются только для приростов последних лет (1994 - 1990).
Совмещение кривых хода роста структурно-функциональных осей разных типов - подтипов разных порядков в одной системе координат позволяет проследить некоторые особенности изменения длины элементарного побега (Рис.5.1.5, 5.1.6). Довольно хорошо видно, что в отдельные годы (например, 1991, 1993) разные типы- подтипы структурно-функциональных осей синхронно увеличивают длину элементарного побега (Рис.5.1.6). Это говорит о том, что разные оси сходно реагируют на погодные условия вегетационного периода. Правда, реакция у разных типов и подтипов структурно-функциональных осей разная: одни в большей степени изменяют прирост, другие - в меньшей степени.
Анализ кривых хода роста по годам жизни структурно-функциональных осей (Рис.5.1.5) выявляет увеличение величины элементарного побега с увеличением года жизни осей 1-го порядка. Максимальное увеличение приходится на период от 16 до 25 лет, что соответствует переходу особей от имматурного к виргинильному онтогенетическому состоянию и подтверждает данные описаний онтогенеза этого вида (Махатков, 1991), отмечающее резкое ускорение роста при данном переходе.
Анализ изменений длин элементарных побегов у остальных типов-подтипов осей улавливает следующие тенденции (Рис.5.1.5), структурно-функциональные оси всех типов демонстрируют постепенное снижение длин элементарных побегов с увеличением года жизни.
