Содержание к диссертации
Введение
1. Анализ существующих методов экологической оценки водных объектов
2. Материал и методы 28
2.1. Характеристика района исследования 28
2.2. Методы полевых исследований 30
2.3. Методы обработки полученных результатов 32
2.4. Методы анализа информации 33
3. Гидрохимические и гидрологические особенности створов наблюдения
4. Современное состояние донных зооценозов рек Среднего Урала
4.1. Бентофауна реки Туры 49
4.2. Бентофауна реки Выи 56
4.3. Бентофауна реки Салды 56
4.4. Бентофауна бассейна реки Тагил 62
4.5. Бентофауна бассейна реки Ница 70
4.6. Бентофауна бассейна реки Пышма 78
4.7. Бентофауна реки Исеть 85
4.8. Бентофауна реки Каква 89
4.9. Бентофауна реки Чусовой 92
5. Оценка экологического состояния рек Среднего Урала 97
5.1 .Биотическая оценка исследованных водотоков 97
5.2. Особенности естественной биотопической приуроченности донных беспозвоночных животных
5.3. Роль экологических факторов антропогенного происхождения в формировании сообщества макрозообентоса
5.4. Возможности использования Объединенного Биолого-Химического 1Показателя (ОБХП)
5.5. Отличительные черты донных биоценозов уральских рек 144
Выводы 150
Признательности 152
Список использованной литературы 153
- Методы полевых исследований
- Бентофауна бассейна реки Ница
- Роль экологических факторов антропогенного происхождения в формировании сообщества макрозообентоса
Введение к работе
Актуальность темы. Современный анализ структуры различных экологических систем доказывает, что одной из главных причин внутренних биоценотических перестроек является деятельность человека в самых различных ее проявлениях. Одна из важнейших задач экологической теории состоит в том, чтобы адекватно описывать экосистемы в настоящем и предположить их поведение в будущем, интерпретируя их состояние как «хорошее» или «плохое» для полноценного существования экосистемы. (Федоров, 1977)
Среди многообразия биологических сообществ, наиболее под-
» верженных внешнему воздействию, особое место занимают био-
ценозы водных объектов, отличающиеся очень большим многооб
разием микро- и макроскопических биологических форм,
, относящихся к различным экологическим группам: планктон, не-
ктон, бентос, высшая водная растительность и др. Оценки качества воды по большинству биотических компонентов (фито- и зоопланктону, фитоперифитону и макрозообентосу) очень близки друг другу (Винберг и др., 1977; Абакумов, Полищук, 1981). Обширные исследования водной биоты (Андрушайтис и др., 1977; Изра-эль и др., 1981; Кожова, 1981; Андрушайтис и др., 1981) позволили определить сообщество донных макробеспозвоночных животных как показатель состояния водной экосистемы, наиболее точно отражающий реальное экологическое состояние водного объекта.
Существует ряд особенностей макрозообентоса, характеризующих его с позиции ценности в качестве объекта биоиндикации: макроскопические размеры организмов; простота сбора фактического материала и его обработка; высокая численность особей; повсеместная встречаемость; широкая биотопическая приуроченность; сочетание гомотопных и гетеротопных экологических групп; продолжительный срок жизни большинства групп.
Однако критерии и показатели, разработанные на основе
' сообщества макрозообентоса, как правило, исправно «работают»
лишь на той территории, где проводились исследования, а расширение границ применимости метода возможно только после адаптации и предшествующей ей аналитической работе.
В свете изложенного не вызывает сомнения актуальность комплексного исследования водных систем, подверженных воздействию широкого спектра естественных и антропогенных эко-
ГрОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ
3 БИБЛИОТЕКА
СПетербург /лА ОЭ 100 ^ЬМ
логических факторов для выявления более полной картины происходящих в экосистеме процессов.
Донные макробеспозвоночные животные, обитающие в динамичных условиях рек Среднего Урала и Зауралья, где на относительно небольшом участке урбанизированной территории сконцентрированы как чистые, так и сильно загрязненные водотоки, являются перспективным объектом исследований. Дополнительную актуальность теме придает тот факт, что изученность уральских рек отличается мозаичностью — количество изученных водотоков ограничено лишь наиболее крупными — Чусовая, Исеть, Тура; лишь отчасти были исследованы Тагил, Салда, Пышма, Нейва.
Цель настоящего исследования заключалась в изучении особенностей структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных при различном характере и степени внешнего воздействия естественной (характер биотопа) и антропогенной природы в условиях рек Среднего Урала.
Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Охарактеризовать особенности гидрохимического и гидрологического режима водотоков среднего Урала.
-
Изучить современное состояние макрозообентоса уральских рек.
-
Провести сравнительную оценку состояния водотоков при помощи биотических и информационных критериев.
-
На основании комплексного подхода определить направление сукцессии, роль природных экологических факторов, а также выявить характер и масштабы последствий антропогенного влияния на донный зооценоз
-
Разработать интегральный критерий состояния гидробиоценоза, основанный на изменении характеристик водной среды и биоты.
Научная новизна. Впервые описан видовой состав макрозообентоса ряда уральских рек (Выя, Левиха, Каква, Ница, Мурзинка). Получены данные о влиянии внешних природных и антропогенных факторов на формирование донного сообщества. Рассмотрены последствия экстремального гидрохимического и гидродинамического воздействия на экосистему водотока. Выявлены особенности распространения некоторых
видов и таксонов, характерных для рек Среднего Урала. Сделано дополнение к географической встречаемости ряда редких видов и форм.
Практическая значимость: Описан масштаб нарушений био-ты водотока после крупномасштабной аварии. Разработанный Объединенный Биолого-Химический Показатель был использован в работе институтов УралНИИгипрозем и РосНИИВХ при написании отчетов о НИР.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Изменение структуры донных зооценозов участков рек различной водности проявляется не в сокращении, но в смене преобладающих таксонов и групп.
-
Степень и характер антропогенного влияния на донный зооценоз в различных природных условиях не является тождественными.
-
Последствия воздействия солей тяжелых металлов кардинально отличается от воздействия биогенных элементов и органических веществ.
Апробация. Основные результаты исследований по теме были представлены на Международной конференции по водному управлению стран бассейна р. Дунай (Братислава, 1999), на III Международной конференции «Акватерра-2000» (г. Санкт-Петербург), на 6-ом Международном Симпозиуме «Чистая Вода России» (Екатеринбург, 2001), на 5-ом Международном Конгрессе «Вода: экология и технология» ЭКВАТЭК-2002 (Москва), на VIII Съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград 2001), на Международном Симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003), на Международной научно-практической конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития» (Екатеринбург, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 на иностранном языке.
Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 172 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, признательностей, списка литературы и 4 приложений. В тексте приводится 22 таблицы и 16 рисунков. Список литературы содержит 233 источника, из которых 95 на иностранных языках.
Методы полевых исследований
Объектом исследования служили животные макро- и мейобентоса, представляющие беспозвоночных, линейные размеры которых превышают 1мм.
Район исследования административно относится к Свердловской и Тюменской областям и расположен в бассейне рек Сосьва, Тура, Исеть (бассейн Тобола) и Чусовая (бассейн Камы). Всего было исследовано 35 створов наблюдения на 13-ти реках: на Салде - 8; на Туре - 5; на Пышме, Исети, Нейве, Чусовой - 3; на Тагиле, Левихе, Нице, Вые - 2 створа; по одному створу на Какве, Тагильской Салде, Мурзинке. Отбор проб на участке Выя-2 около деревни Чащевита в ноябре 1999 г., а также неоднократный отбор проб в устье Пахотки (приток Чусовой), Сорьи и Айвы (притоки Салды) подтвердил отсутствие объекта исследования.
Полевые исследования проводились с июня 1997 года по октябрь 2001.
В течение года отбор проб осуществлялся с конца мая-начала июня до конца сентября-начала октября.
Основным методом отбора животных в работе являлся неоднократно опробованный ранее в Уральском регионе Голландский искусственный субстрат (ИС), как метод отбора и мониторинга за сообществом макробеспозвоночных (Bij de Vaate, Greijdanus-Klaas, 1990; Павлюк и др., 2003). Искусственный субстрат представляет собой стальную корзину кубической формы со стенками из стальной сетки с ребром 20 см. Корзина наполняется стеклянными шариками диаметра 20 мм. или керамзитовыми аналогичного размера. Субстраты устанавливались по 3 шт. в потоке на глубине 1-1,5 м. Спустя 4 недели субстраты извлекались из воды и промывались на сите. Срок был установлен согласно практическим данным, по которым срок в 2-6 недель оптимален для заселения искусственного субстрата (Standard Methods..., 1989; Вудивисс,1981).
В том случае, если отбор проб при помощи ИС осуществить не представлялось возможным или же корзины ИС были утеряны, нами применялись классические гидробиологические методы. Для количественной оценки распределения бентосных организмов отбор производился модифицированным циркулярным скребком Дулькейта с площадью отбора 0,1 м (Павлюк, 1998). Метод отбора заключался в следующем: скребок погружали перпендикулярно поверхности субстрата, производили отбор проб путем поворота штанги на 360 градусов по часовой стрелке, после чего на берегу размывали пробу через сито с ячеей 0,7 мм.
Параллельно был использован общепринятый полуколичественный метод сбора донных организмов с крупных камней и других крупных погруженных предметов, которые, с целью удалить животных, тщательно обмывались водой, пропускаемой в дальнейшем через сито. (Руководство по методам..., 1983). Также отбор проб осуществлялся посредством сачка так называемым кик-методом. (Лоусон и Фоззард, 1977)
Найденные организмы фиксировались в 70% растворе этилового спирта.
Отбор проб воды для гидрохимических исследований проводился по общепринятым методикам (Резников и др., 1970; Руководство по методам..., 1983). Анализ химического состава воды проводился в гидрохимической лаборатории РосНИИВХ, а также в химических лабораториях Областного Комитета по Охране Природы, НИИ Промышленной Экологии УрО РАН (все - г. Екатеринбург) и комбината «Электрохимприбор» (г. Лесной Свердловской области). Все лаборатории, за исключением последней, имеют государственную аккредитацию и лицензию.
Глубина на местах отбора определялась прямым замером с помощью гидрологической штанги. Скорость течения измерялась при помощи гидрологической вертушки Отта.
Всего за период полевых исследований с 6 июня 1997 года по 11 октября 2001 года было совершено 45 полевых экспедиций, общий протяженность которых составила приблизительно 27000 км. Было отобрано 372 пробы макрозообентоса, из них методом Голландского Искусственного субстрата - 241 проба, количественных проб при помощи циркулярного скребка - 76, качественных: смыв с погруженных предметов -36, кик-метод -19. Взято 133 пробы воды на гидрохимический анализ. Гидрологические параметры (скорость течения, расход воды) измерялись 81 раз.
Бентофауна бассейна реки Ница
Зооценоз рек Нейвы и Ницы насчитывает 220 видов макро- и мейобентических организмов; почти треть всего видового богатства составляют личинки хирономид. Класс насекомых в целом представлен также сравнительно разнообразно - 21 вид поденок, по 19 видов двукрылых (без Chironomidae) и ручейников, кроме того, было обнаружено 15 видов стрекоз, 11 видов жуков, 9 видов веснянок и др. Помимо гетеротопных организмов большим количеством форм представлены гомотопные представители донного зооценоза - брюхоногие (18 видов) и двустворчатые моллюски (10), олигохеты (8), пиявки (7), ракообразные (6 видов) и др. Список видов-эврибионтов, обитающих как в верхнем течении Нейвы, так и в нижнем течении Ницы очень значителен. Среди практически повсеместно встречающихся видов были отмечены представители двукрылых ( 10 видов), поденок (6 видов), а также пиявок, ручейников, стрекоз, полужесткокрылых и Др. Сообщество макрозообентоса на станции наблюдения Нейва-1 «Быньги» насчитывает 88 видов, относящихся к 30-ти семействам насекомых и 13-ти семействам других классов беспозвоночных животных.
Самым таксономически разнообразным на данном створе является семейство Chironomidae отряда двукрылых, к которому относятся 28 видов, в то время как на долю прочих шести семейств приходится только 10 видов. Преобладающими среди хирономид являются Chironomus tentans, Glyptotendipes glaucus и Ablabesmyia. Относительная биомасса прочих двукрылых сравнима с аналогичной величиной хирономид, но количество особей значительно ниже (таблица 13).
Отряд ручейников составляет подавляющее большинство донного зооценоза как по численности, так и по биомассе. Наибольшая численность на данном створе наблюдения была отмечена в июле и сентябре для Hydropsyche pellucidula, в августе для Hydropsyche bulgaromanorum и Neureclipsis bimaculata. Кроме уже упомянутых видов небольшим количеством особей в ценозе представлены виды семейств Hydroptilidae, Limnephilidae и Leptoceridae.
Самыми массовыми видами поденок, доля которых в сообществе значительно ниже, чем ручейников (таблица 13), являются Heptagenia flava и Heptagenia sulphurea.
Отряд Odonata представлен семью видами, относящихся ко всем трем подотрядам - Zygoptera, Caloptera, Anisoptera. Преобладающим по численности и биомассе является вид Platycnemis pennipes.
Прочие группы зообентоса представлены менее значительно, за исключением высокой относительной биомассы ракообразных. Главной причиной послужило присутствие в пробах массивных экземпляров семейства Astacidae. В других водотоках ракообразные данного семейства обнаружены не были.
Биоценоз донных беспозвоночных животных станции наблюдения Нейва-2 насчитывает 101 вид, относящийся к 32-м семействам класса насекомых и 13-ти семействам других беспозвоночных. Фауна двукрылых насчитывает 31 вид хирономид и 10 видов остальных семейств {Simuliidae, Athericidae, Limoniidae, Stationidae, Ceratopogonidae и Psychodidae).
Самыми массовыми видами среди комаров-звонцов являются Ablabesmyia gr. lentiginosa и Microtendipes gr. pedellus; максимум численности особей данных видов приходится на июль месяц. Относительная численность и биомасса двукрылых других семейств также довольно значительна и приведена на таблице 13.
Отряд ручейников составляет 11 видов, относящихся к шести семействам, массовыми видами по количеству являются представители семейства Hydropsychidae: Cheumatopsyche lepida и Hydropsyche contubernalis.
Для данного участка Нейвы характерна различная картина доминирования в течение вегетационного периода. Так, в начале июля преобладающими являлись Chironomidae и Athericidae (оба - Dipterd), в августе и сентябре - Trichoptera, а в октябре - семейство Simuliidae (Diptera).
По сравнению с участками, расположенными выше по течению и по тексту, состав сообщества беспозвоночных станции наблюдения Нейва-3 «Ямово» остался практически неизменным; было обнаружено 96 видов, относящихся к 36 семействам; 26 семейств относятся к классу насекомых.
Таксономически разнообразный отряд двукрылых в данном случае представлен только четырьмя семействами, в сравнении с участком Нейва-2; в сообществе не были обнаружены личинки Strationidae, Psychodidae, Ceratopogonidae. Всего в пробах отмечен 35 видов двукрылых, на долю Chironomidae из которых приходится подавляющие 87%. Большую часть ценоза двукрылых составляют Thienemannimyia sp. (июль-август), виды рода Eukiefferiella /гоу/7#д(июнь-июль), а также Microtendipes gr. pedellus, Rheotanytarsus photophilus и Simulium sp. (все - июнь). В скобках указан период наивысшей удельной численности.
Видовой состав Trichoptera не претерпел значительных изменений, за исключением не обнаруженных на данном участке представителей семейства Limnephilidae и ранее доминировавшего вида Hydropsyche bulgaromanorum. Данный отряд насчитывает 10 видов, относящихся к пяти семействам. Заметно увеличилась доля моллюсков в сообществе макрозообентоса (таблица 13).
Роль экологических факторов антропогенного происхождения в формировании сообщества макрозообентоса
Спектр экологических факторов, вносящих изменения в экосистему очень широк, нередко воздействие одного фактора усиливается другим и подавляется воздействием третьего фактора. Данный раздел является логическим продолжением предыдущего и в нем изложен сравнительный анализ станций наблюдения с различным характером и степенью деградации в свете их естественной биотопической зональности.
Специфичность экологических условий участков водотоков Левиха-1 и Чусовая-2 заключается в особом гидрологическом режиме, описанном выше. Поскольку для исследованных участков существенное изменение гидрохимического режима отсутствует (таблица 7), следовательно, именно нарушение естественного гидрологического режима определяет сукцессионные изменения антропогенной природы.
По мнению ряда исследователей, (Minshall, 1988; Resh et al, 1988; Townsed, 1989; Ward, 1989) экстремальное гидродинамическое воздействие является одним из важнейших факторов, влияющих на экосистемы водотоков. Так, резкое увеличение расхода воды может привести к явлению так называемого «катастрофического дрифта» (Богатов, 1994; Waters, 1972), что незамедлительно сказывается на количественных характеристиках макрозообентоса. Процесс восстановления прежнего состояния сообщества требует времени - от нескольких месяцев до нескольких недель (Lake, 1990; Mackay, 1992; Mattaei et al., 1997).
Тип донного субстрата, отличающийся широким спектром - от крупно-каменистого до илистого, также играет немаловажную роль в формировании сообщества. В частности, животные, населяющие песчаный или илистый биотоп отличаются малой сопротивляемостью повышению расхода воды, что связано с нестабильным субстратом (Palmer et al., 1996).
Сопоставляя биоценоз станции наблюдения Чусовая-2 с другими участками, был отмечен ряд отличий в структуре донного биоценоза и встречаемости некоторых видов.
Так в Волчихинском водохранилище реки Чусовой вид Caenis horaria является достаточно распространенным, составляя порядка 3,0-4,8 (1,2) % от общей численности фитофильного (литофильного) биоценоза. В Глубоченском пруду той же реки относительная численность вида в условиях зарослей как минимум вдвое выше (РосНИИВХ, неопубликованные данные). В условиях же нижнего бьефа водохранилища особи вида были обнаружены в пробах не только до и после гидродинамического удара, но и непосредственно в период максимального расхода воды. Другим характерным представителем стагнофилов можно назвать ручейника Cyrnus sp., который был встречен массово на данном участке и единично - на участке Чусовая-3. На всех остальных изученных водотоках данный вид семейства Polycentropodidae отсутствовал (Минин, 2001).
Одним из распространенных способов питания в условиях нижнего бьефа водохранилища является потребление организмов, находящихся в потоке во взвешенном состоянии (Яковлев, 1999). Данный тип питания характерен для строящих сети ручейников семейств Hydropsychidae и Polycentropodidae. Представители Hydropsychidae в данных специфических условиях присутствуют единично. Более приспособленными к перепадам расхода воды являются, по всей видимости, Cyrnus sp. и Polycentropus flavomaculatus из семейства Polycentroodidae. Cyrnus sp. отличается от других видов семейства очень тонкими покровами и меньшим размером анальных коготков (Лепнева, 1965), в связи с чем является очень чувствительным к высокой скорости течения и встречается в основном в условиях зарослей или стоячих водоемов (Лепнева, 1965; Определитель пресноводной .., 1977). Polycentropus flavomaculatus - наоборот, наибольшее распространение данного вида характерно для быстротекущих горных или предгорных водотоков (там же). В условиях нестабильного расхода воды наблюдается дифференциация - до гидродинамического воздействия в сообществе присутствовал Cyrnus, a Polycentropus - после и в период максимального расхода воды. Другим толерантным видом макрозообентоса, встреченным на данном участке в течение всего периода исследования и даже в момент пика расхода воды является поденка Caenis horaria, приуроченная к условиям стоячих вод эвтрофного и мезотрофного типа (Radevic et al., 2002). Косвенным образом приуроченность С. horaria к фауне прудов и водохранилищ уральских рек подтверждает высокая встречаемость вида на участках Тура-2, Тагильская Салда, которые также расположены в нескольких километрах ниже крупных городских прудов.
Устойчивыми к увеличению расхода воды также являются и пиявки, способные удерживаться на крупных камнях в очень широком диапазоне скоростей течения.
Высокой плотностью в период воздействия отличались виды хирономид Conchapelopia sp. и Orthocladius sp., относящиеся к хищникам и собирателям соответственно. Хирономиды, измельчители крупного растительного материала рода Endochironomus и вида Glyptotendipes glaucus являются наиболее массовыми в период летней межени, но после масштабного попуска в зооценозе практически отсутствуют. Наряду с причинами гидрологического плана, флуктуации численности могли быть вызваны особенностями жизненного цикла видов. Вылет имаго, который приводит к значительному снижению численности видов в ценозе, для большинства участков исследованных рек приходится именно на июль месяц.Зооценоз рек Нейвы и Ницы насчитывает 220 видов макро- и мейобентических организмов; почти треть всего видового богатства составляют личинки хирономид. Класс насекомых в целом представлен также сравнительно разнообразно - 21 вид поденок, по 19 видов двукрылых (без Chironomidae) и ручейников, кроме того, было обнаружено 15 видов стрекоз, 11 видов жуков, 9 видов веснянок и др. Помимо гетеротопных организмов большим количеством форм представлены гомотопные представители донного зооценоза - брюхоногие (18 видов) и двустворчатые моллюски (10), олигохеты (8), пиявки (7), ракообразные (6 видов) и др. Список видов-эврибионтов, обитающих как в верхнем течении Нейвы, так и в нижнем течении Ницы очень значителен. Среди практически повсеместно встречающихся видов были отмечены представители двукрылых ( 10 видов), поденок (6 видов), а также пиявок, ручейников, стрекоз, полужесткокрылых и Др. Сообщество макрозообентоса на станции наблюдения Нейва-1 «Быньги» насчитывает 88 видов, относящихся к 30-ти семействам насекомых и 13-ти семействам других классов беспозвоночных животных.
Самым таксономически разнообразным на данном створе является семейство Chironomidae отряда двукрылых, к которому относятся 28 видов, в то время как на долю прочих шести семейств приходится только 10 видов. Преобладающими среди хирономид являются Chironomus tentans, Glyptotendipes glaucus и Ablabesmyia. Относительная биомасса прочих двукрылых сравнима с аналогичной величиной хирономид, но количество особей значительно ниже (таблица 13).
Отряд ручейников составляет подавляющее большинство донного зооценоза как по численности, так и по биомассе. Наибольшая численность на данном створе наблюдения была отмечена в июле и сентябре для Hydropsyche pellucidula, в августе для Hydropsyche bulgaromanorum и Neureclipsis bimaculata. Кроме уже упомянутых видов небольшим количеством особей в ценозе представлены виды семейств Hydroptilidae, Limnephilidae и Leptoceridae.
Самыми массовыми видами поденок, доля которых в сообществе значительно ниже, чем ручейников (таблица 13), являются Heptagenia flava и Heptagenia sulphurea.
Отряд Odonata представлен семью видами, относящихся ко всем трем подотрядам - Zygoptera, Caloptera, Anisoptera. Преобладающим по численности и биомассе является вид Platycnemis pennipes.
Прочие группы зообентоса представлены менее значительно, за исключением высокой относительной биомассы ракообразных. Главной причиной послужило присутствие в пробах массивных экземпляров семейства Astacidae. В других водотоках ракообразные данного семейства обнаружены не были.
Биоценоз донных беспозвоночных животных станции наблюдения Нейва-2 насчитывает 101 вид, относящийся к 32-м семействам класса насекомых и 13-ти семействам других беспозвоночных. Фауна двукрылых насчитывает 31 вид хирономид и 10 видов остальных семейств {Simuliidae, Athericidae, Limoniidae, Stationidae, Ceratopogonidae и Psychodidae).
Самыми массовыми видами среди комаров-звонцов являются Ablabesmyia gr. lentiginosa и Microtendipes gr. pedellus; максимум численности особей данных видов приходится на июль месяц. Относительная численность и биомасса двукрылых других семейств также довольно значительна и приведена на таблице 13.
Отряд ручейников составляет 11 видов, относящихся к шести семействам, массовыми видами по количеству являются представители семейства Hydropsychidae: Cheumatopsyche lepida и Hydropsyche contubernalis.
Для данного участка Нейвы характерна различная картина доминирования в течение вегетационного периода. Так, в начале июля преобладающими являлись Chironomidae и Athericidae (оба - Dipterd), в августе и сентябре - Trichoptera, а в октябре - семейство Simuliidae (Diptera).
По сравнению с участками, расположенными выше по течению и по тексту, состав сообщества беспозвоночных станции наблюдения Нейва-3 «Ямово» остался практически неизменным; было обнаружено 96 видов, относящихся к 36 семействам; 26 семейств относятся к классу насекомых.
Таксономически разнообразный отряд двукрылых в данном случае представлен только четырьмя семействами, в сравнении с участком Нейва-2; в сообществе не были обнаружены личинки Strationidae, Psychodidae, Ceratopogonidae. Всего в пробах отмечен 35 видов двукрылых, на долю Chironomidae из которых приходится подавляющие 87%. Большую часть ценоза двукрылых составляют Thienemannimyia sp. (июль-август), виды рода Eukiefferiella /гоу/7#д(июнь-июль), а также Microtendipes gr. pedellus, Rheotanytarsus photophilus и Simulium sp. (все - июнь). В скобках указан период наивысшей удельной численности.
Видовой состав Trichoptera не претерпел значительных изменений, за исключением не обнаруженных на данном участке представителей семейства Limnephilidae и ранее доминировавшего вида Hydropsyche bulgaromanorum. Данный отряд насчитывает 10 видов, относящихся к пяти семействам. Заметно увеличилась доля моллюсков в сообществе макрозообентоса (таблица 13).
