Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 14
1.1 Высшие водные растения пресноводных экосистем 14
1.1.1. Классификация и биологическая роль в гидробиоценозах 14
1.1.2. Индикаторные свойства некоторых видов высшей водной растительности 18
1.2. Биохимические особенности метаболизма водных растений 21
1.2.1 Общая биохимическая характеристика водных растений 21
1.2.2 Особенности пигментного состава макрофитов 23
1.2.3 Вторичные метаболиты растений, обладающие широких спектром биологической активности 27
1.2.4 Про- и антиоксидантный статус водных растений 29
1.3 Полихлорированные бифенилы в биосфере и их влияние на живые системы 34
1.3.1 Характеристика и свойства полихлорированных бифенилов 34
1.3.2 Источники поступления полихлорированных бифенилов в биосферу 36
1.3.3 Характеристика токсического действия полихлорированных бифенилов на живые организмы 40
1.4 Использование различных биотестов для оценки генотоксического состояния водных экосистем 45
ГЛАВА II. Материалы и методы исследования 49
2.1 Характеристика района исследования 49
2.2 Методика отбора проб 50
2.3 Методика постановки модельного эксперимента 53
2.4 Методики лабораторных исследований 54
2.4.1 Методика определения содержания полихлорированных бифенилов в исследуемых образцах 54
2.4.2 Методики определения интенсивности перекисного окисления липидов и активности антиоксидантной защиты 57
2.4.2.1 Методика определения содержания соединений, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой 57
2.4.2.2 Определение общей антиоксидантной активности 58
2.4.2.3 Методика определения активности каталазы в растениях 59
2.4.2.4 Количественное определение содержания витамина С в растительных объектах 60
2.4.2.5 Определение флавоноидов в растениях 61
2.4.3 Методика определения содержания
фотосинтезирующих пигментов исследуемых макрофитов 62
2.4.4 Методика учета видимых мутаций у Chlorella
vulgaris, хромосомных аберраций в меристеме Allium cepa 64
2.5 Статистическая обработка результатов исследования 66
ГЛАВА III. Анализ макрофитов реки урал 68
3.1 Конспект и таксономическая структура макрофитов 68
3.2 Экологический анализ макрофитов 78
3.3 Оценка видового разнообразия макрофитов 79
ГЛАВА IV. Оценка содержания полихлорированных бифенилов в водной экосистеме 94
4.1 Содержание полихлорированных бифенилов в воде и донных отложениях р. Урал 95
4.2 Макрофиты реки Урал и их роль в процессах биологической очистки природных водотоков и водоемов от полихлорированных бифенилов 107
ГЛАВА V Биохимические реакции макрофитов р. урал на токсическое воздействие полихлорированных бифенилов 119
5.1 Изучение уровня свободно-радикального окисления и состояния антиоксидантной защиты (активности каталазы, содержания аскорбиновой кислоты, флавоноидов, антиоксидантной активности) при воздействии полихлорированных бифенилов 120
5.2 Оценка степени чувствительности фотосинтетических пигментов макрофитов к токсическому действию полихлорированных бифенилов 144
5.3 Оценка уровня чувствительности факторов биохимического ответа макрофитов к воздействию разных концентраций полихлорированных бифенилов с использованием математической модели зависимости концентрации от значений биохимических показателей Ceratophyllum demersum 154
5.4 Оценка генотоксической активности полихлорированных бифенилов к фитоценозу водных экосистем 158
ГЛАВА VI Макрофиты в экологическом мониторинге выявления загрязнения рек Полихлорированными бифенилами 164
Заключение 175
Выводы 187
Список литературы 190
- Классификация и биологическая роль в гидробиоценозах
- Методика постановки модельного эксперимента
- Количественное определение содержания витамина С в растительных объектах
- Макрофиты реки Урал и их роль в процессах биологической очистки природных водотоков и водоемов от полихлорированных бифенилов
Классификация и биологическая роль в гидробиоценозах
Основой нормального функционирования водных экосистем является жизнедеятельность первого звена трофической цепи – зеленых фотосинтезирующих организмов, к которым принадлежат зеленые водоросли и макрофиты. Экологические группы растений водоемов выделяются по степени их связи с водной средой, которая очень сильно меняется в зависимости от уровня увлажнения местообитания.
Попытки классифицировать водные растения на группы по степени их приспособленности к жизни в водоемах отмечались еще в древности. Так, ученик Аристотеля Теофраст Эрезосский по внешнему виду разделял растения на собственно водные, прибрежные, болотные и амфибийные. В начале XIX века для погруженных водных растений Шoу (Schouw, 1823) был предложен термин «гидрофиты», как собственно водные растения, полностью находящиеся под поверхностью воды. Им были выделены в отдельные группы растения, часть которых соприкасается с атмосферой, и растения, живущие как в воде, так и на суше [97].
В литературе по гидроботанике в настоящее время всемте с терминами «водные растения» и «макрофиты» применяются и другие - «высшие водные растения», «водные сосудистые растения», «водные цветковые растения», однако все эти термины объединяют растения, существование которых связано с водной средой.
В работах А.П. Садчикова, М.А. Кудряшова (2002, 2003, 2004) применяется термин «прибрежно-водные растения», который объединяет все растения, обитающие в толще воды и на ее поверхности, а также прибрежные растения и меженные эфемеры [193]. В соответствии с классификацией В.М. Катанской (1981) все водные растения по своим морфологическим и эколого-биологическим особенностям делятся на следующие экологические группы: I. Гидрофиты – настоящие водные растения: 1. Погруженные в воду растения – погруженные гидрофиты. - полностью погруженные в воду (истинно водные) растения, весь цикл развития которых проходит в воде; - полностью погруженные неукореняющиеся, плавающие в толще воды; - полностью погруженные укореняющиеся (виды наяд, полушника и др.); - погруженные в воду, но с воздушными генеративными органами (почти погруженные); - погруженные, неукореняющиеся, плавающие в толще воды (виды пузырчатки); - погруженные, укореняющиеся, с различной мощности корневой системой. 2. Плавающие на поверхности воды растения – гидрофиты плавающие: - свободно плавающие, неукореняющиеся; - с плавающими листьями, укореняющиеся. II. Гелофиты (гидрогигрофиты) – водно-болотные растения: надводные растения с поднимающимися над поверхностью воды стеблями и листьями, укореняющиеся. Все они успешно развиваются и проходят полный цикл развития, как в воде, так и на влажных берегах водоемов. Макрофиты занимают обособленное положение в растительном сообществе благодаря своим морфологическим, биологическим и экологическим особенностям. Обитание в водной среде или прибрежных зонах способствовало появлению у данных растений особых черт организации, среди которых отмечают значительное увеличение поверхности тела в сравнении с его массой, что облегчает поглощение необходимых количеств кислорода и других газов, которых в воде содержится меньше, чем в воздухе. Увеличение поверхности тела достигается развитием больших тонких листьев, расчленением листовой пластинки на тонкие нитевидные участки, продырявливанием листьев или сильным развитием воздухоносных полостей и больших межклетников. У водных растений сильно развита разнолистность (гетерофиллия): подводные, плавающие и воздушные листья на одном и том же растении значительно различаются как по внутреннему, так и по внешнему строению. Так, подводные листья не имеют устьиц, у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней стороне, у воздушных листьев устьица на обеих сторонах [16]. Количество устьиц по сравнению с наземными видами увеличено. Поверхность плавающих листьев иногда покрыта восковым налетом, что не позволяет ей смачиваться, у некоторых видов края листовой пластинки загибаются вверх [97].
Большая плотность водной среды определяет слабое развитие механических элементов в листьях и стеблях водных растений, но немногочисленные механические элементы, расположенные ближе к центру, придают им большую гибкость. В следствие низкой интенсивности света в воде у многих растений в клетках эпидермиса имеются хлорофилловые зёрна. У макрофитов слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках. Слабо развита и корневая система, а корневые волоски отсутствуют [16].
Абсолютное большинство высших водных растений являются многолетними, для зимовки они целиком или в виде корневищ, клубней и турионов опускаются на дно. Турионы морфологически представляют собой видоизмененные побеги, запасающие к осени питательные вещества в виде крахмала. Некоторые водные растения (наяда, роголистник) опыляются под водой, а у других цветки поднимаются над водой, где и осуществляется опыление. При низких температурах происходит угнетение полового процесса с преобладанием вегетативного размножения. Водные растения по сравнению с наземными отличаются усиленным ростом, что связано с более коротким периодом вегетации [97].
Отметим, что приведенные особенности организации водных растений указывают на способность переносить значительные неблагоприятные условия среды обитания, приспосабливаясь к новым.
Макрофиты призрастают главным образом в литорали и сублиторали, образуя сплошную или прерывистую полосу различной ширины вдоль берега, вокруг островов и мелей, реже покрывает все ложе озера. Глубина распространения водных растений зависит от величины прозрачности воды, изменяясь от 2 до 4 метров, а в редких случаях – до 8 метров [193].
Функции высшей водной растительности очень разнообразны. Макрофиты являются производителями органического вещества, которое служит основой для питания животных. В процессе фотосинтеза они выделяют растворенный кислород, который обеспечивает существование всех живых организмов [150]. Заросли водной растительности являются экологической нишей для развития планктонных, фитофильных и бентосных животных, а также местами размножения, кормления и защиты беспозвоночных, рыб, водоплавающих птиц и водных млекопитающих. Сообщества макрофитов фильтруют и аккумулируют растворенные и взвешенные соединения, поступающие с прибрежных территорий [179]. Так, многочисленные исследования показали, что водная растительность хорошо аккумулирует токсиканты, в том числе тяжелые металлы, радионуклиды, пестициды и нефтепродукты, способствуя снижению их концентрации в воде и донных отложениях [62,66,75,83,101,148,162,241].
Полученные в работе Гришанцевой Е. С. (2010) результаты свидетельствуют, что группа погруженных растений накапливает большие количества металлов, чем надводные и полупогруженные растения. Это связано с их физиологическими и морфологическими особенностями, обеспечивающими высокие сорбционные свойства стеблей и листьев [62]. Погруженные укореняющиеся растения имеют некоторый потенциал для извлечения металлов из воды, а также донных отложений, а не укореняющиеся растения также быстро извлекают металлы, но только из воды [257].
Методика постановки модельного эксперимента
Для оценка генотоксичности ПХБ использовали два биотеста: для учета видимых мутаций (ВМ) - Chlorella vulgaris, хромосомных аберраций (ХА) в меристеме - Allium cepa.
В работе использован чистый штамм ЛAРГ-1 одноклеточной зеленой водоpосли Chlorella vulgaris. Штамм получен из института Общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН. Происхождение штамма ЛAРГ – 1: штамм ЛAРГ-1 -теpмофильный мутант, полученный из штамма Б-45, выделенного из озера Байкал. Для культивиpования хлореллы применялась среда Пpаата следующего состава (на 1 литр дистиллированной воды): KNO3 - 0,1 г, KH2PO4 – 0,01 г, MgSO4 – 0,01 г, FeCl3 – 0,001 г, Агаp – 20 г.
Культуpа хлоpеллы хранилась на косячках в холодильнике. Пеpесев проводился не pеже 1-2 раз в месяц. Перед постановкой эксперимента культура пересевалась на свежую среду и культивировалась в течение 7-10 дней.
Для изучения последствий кратковременного влияния на генотоксичность pазличных концентраций ПХБ был поставлен эксперимент, который проводился следующим образом. Готовилась суспензия хлореллы на дистиллированной воде. Осуществлялась серия разведений для достижения плотности клеток 10 000 кл/мл. Подсчет клеток проводился в камере Гоpяева. Затем в сухую пробирку вносился 1 мл pабочей суспензии хлоpеллы и 1 мл раствора ПХБ с известной концентрацией. Пробирку оставляли на 30 минут для контакта с pеагентом, периодически встряхивая ее. После этого в чашки Петpи высевалось по 0,1 мл суспензии. Для равномерного распределения клеток на поверхности среды каплю растирали шпателем. В контpольном варианте суспензия готовилась на дистиллированной воде. Во всех вариантах опыт осуществлялся в трех повтоpностях. Инкубация культуры осуществлялась в климатостате – КС-200 65
СПУ в течение 10 суток при температуре 25оС. Учет видимых мутаций проводился под тринокулярным микроскопом «Биомед-6» с видеокуляром DSM-310 при увеличении 8 16. Учитывались все выpосшие колонии, колонии с измененной формой, цветом, размеpом пеpесевались для подтвеpждения наследуемости признаков. Колонии, сохpанившие измененный фенoтип, учитывaлись как мутaнтные.
Рассчитывали частоту мутаций (М, %) по отношению мутантных колоний (l) к числу проанализиpованных колоний (N): Также в качестве тест-обьекта использовался лук Allium сера сорта Штутгартен Ризен, урожая предшествующего года.
Лук проращивался на водном растворе, содержащем различные концентрации ПХБ в течение 3 дней. После этого кончики корешков длиной около 7 мм отделялись и фиксировались в фиксаторе Карнуа. Для анализа генотоксичности ПХБ использовались временные давленые препараты корневых меристем. Корешки окрашивались ацеторсеиновым красителем (1 г орсеина растворяли в 50 мл уксусной кислоты). Фиксированные корешки помещались в фарфоровый тигель с красителем. Монослойные препараты лука анализировались под микроскопом при увеличениях 12,5x1,5x40 и 12,5x1,5x90. Для каждого препарата просматривалось 600 клеток, расположенных монослойно, с хорошо прокрашенными ядрами и неповрежденными клеточными стенками. Учитывались клетки, находящиеся на разных фазах митоза. Отдельно регистрировались клетки на стадии анафазы и телофазы с хромосомными аберрациями (ХА) и отставаниями хромосом [174].
Вычислялся процент ХА по формуле: Х4,%=—100, (15) AT где АТ - число клеток, находящихся на стадии ана-телофазы; А - число аномальных ана-телофаз. Для сравнения результатов, полученных в разных тестах, использовался такой показатель как «выраженность мутагенной активности» (ВМА) (табл. 4) [174].
Для статистической обработки результатов исследований и корреляционного анализа применяли компьютерные программы EXCEL 2000 (Microsoft, USA) и Statistika 10.0. Для выявления прямой корреляционной связи использовали коэффициент корреляции Пирсона. Степень, сила или теснота корреляционной связи определялась по величине коэффициента корреляции (r).
Была построена математическая модель зависимости концентрации от значений биохимических показателей Ceratophyllum demersum при помощи «Построение деревьев классификации» [24].
В качестве целевая переменная выступала «концентрация ПХБ» (варианты: 0,0 мг/л - контроль; 0,0005 мг/л; 0,001 мг/л; 0,0012 мг/л). Предикторами в построенной модели выступали: активность каталазы, содержание ТБКРС, аскорбиновой кислоты, флавоноидов, хлорофилла а и хлорофилла b, каротиноидов, антиоксидантная активность. Определение статистической значимости различий между сравниваемыми параметрами проводилось с расчетом критерия Стьюдента, при обязательном выполнении условий нормальности (критерий Колмагорова-Смирнова) в сравниваемых группах и равенства дисперсии (критерий Левина). Пороговый уровень статистической значимости принят при p0,05.
Количественное определение содержания витамина С в растительных объектах
Контроль за загрязнением окружающей среды ПХБ тесно связан с оценкой воздействия токсикантов на биологическую составляющую экосистем и их биоиндикацией [47]. Особенности распределения ПХБ в различных компонентах водной экосистемы (низкие концентрации в воде и выраженная способность к биоаккумуляции живыми организмами) подразумевают анализ их биологических эффектов в природе. Отмечено, что некоторые токсиканты, накапливаются и перераспределяются в трофических цепях, причем в высших звеньях их концентрации могут превышать значения в водной среде на несколько порядков. [28]. Возникает парадоксальная ситуация: при "чистой" по всем параметрам воде, уровень токсической загрязненности всей водной экосистемы может быть достаточно высоким, что определяет реальную опасность неблагоприятных последствий антропогенной деятельности для водной среды [17].
Высшие водные растения как важнейшие компоненты водной экосистемы благодаря своим морфологическим и экологическим особенностям могут служить барьером, т.е. биологическим фильтратором при поступлении в водоем взвешенных и слаборастворимых органических и неорганических поллютантов, поэтому исследование особенностей реагирования макрофитов на загрязнение имеет большое значение для сохранения водного биоценоза [102].
В настоящее время остро встают вопросы о негативных последствиях загрязнения водных экосистем органическими токсичными веществами, в том числе и ПХБ. При этом большое значение приобретают исследования взаимосвязи между накоплением и распределением ПХБ в компонентах водных экосистем. Среди них высшие водные растения имеют ряд преимуществ, представляя собой удобный объект для наблюдения, так как они не мигрируют, концентрируют токсиканты в значительных количествах, живут на мелководьях, имеют большой период их полувыведения. Однако анализ имеющихся в литературе сведений показывает, что исследования, которые формируют базу мониторинга с использованием макрофитов, находятся в стадии накопления информации.
Не изученным остается данный вопрос и для р. Урал. Учитывая вышеизложенное, на данном этапе исследования мы определяли содержание ПХБ в макрофитах в доминантных и субдоминантных видах, характерных для отдельных станций реки Урал в разные периоды, а далее были проведены расчеты коэффициента биологического поглощения ПХБ макрофитами. Полученные результаты представлены в таблице 11.
В 2011 г. анализ накопления ПХБ в макрофитах был проведен в два сезона исследования и выявлено увеличение содержания ПХБ от лета к осени. В сентябре 2011 г произошло значительное возрастание коэффициента поглощения поллютантов во всех макрофитах, так если в июне его значения колебались от 3,72 до 27,58, то в сентябре он составил 13,98 - 31,58, и превышение на отдельных станциях составило 1,4; 4,26; 7,7 раза.
Анализ коэффициента поглощения ПХБ у макрофитов выявил четкие различия в процессах накопления данных поллютантов у разных видов. Наиболее высокий Кб был отмечен для Ceratophyllum demersum - 1225, а также для Potamogeton crispus -78,65 и Typha angustifolia – 89,89, а низким аккумулирующим эффектом обладали Sagittaria sagittifolia и Butomus umbellatus, о чем свидетельствуют более низкие коэффициенты биологического поглощения– 11,38 и 12,08 соответственно. Полученные данные позволяют сделать вывод об избирательной способности макрофитов к аккумуляции ПХБ.
Сравнения содержания ПХБ в воде, ДО и накопления поллютантов в макрофитах показали, что за период вегетации происходит перераспределение ПХБ между компонентами водной экосистемы: их содержание снижается в среде (в воде и донных осадках), но увеличивается в макрофитах, в которых происходит накопление данных поллютантов, и это способствует их выведению из водной среды и ведет к биологическому самоочищению воды природных водных экосистем от данных загрязнителей.
Для характеристики способности к накоплению изучаемых нами поллютантов макрофитами, произрастающими в одинаковых экологических условиях, были рассчитаны коэффициенты специфического относительного накопления ПХБ, определяемые как отношение содержания загрязнителей в данном макрофите к среднему содержанию этих соединений во всех других растениях, растущих в том же месте. Такой показатель дает информацию о селективной способности растений к накоплению поллютантов и позволяет выявлять фитоиндикаторы [73].
Из представленных в таблице 12 данных видно, что в 2009 г. более высокий коэффициент был зарегистрирован у Typha angustifolia (1,55) на ст. «Автодорожный мост», а самый низкий в том же году у Carex riparia (0,54) на ст. «Очистные сооружения».
Макрофиты реки Урал и их роль в процессах биологической очистки природных водотоков и водоемов от полихлорированных бифенилов
Метод моделирования: «Построение деревьев классификации». Наилучшая модель получена при методе построения дерева «Полный перебор одномерных ветвлений по методу С&RT», использовании критерия согласия – меры Джини, равных априорных вероятностях (допускается, что различные концентрации ПХБ одинаково влияют на биохимические показатели макрофитов), при равных ценах ошибок классификации. Остановка классификации осуществлялась по правилу прямой остановки (FACT) при доле неклассифицированных объектов не более 5%. Качество модели оценено по ошибкам классификации в обучающей выборке и по троекратной кросс – проверке на этой же базе данных [24].
Модель (рис. 23) включает в себя 11 узлов, из которых 5 являются родительскими узлами, а 6 терминальными вершинами, отвечающими на вопрос классификации: какая концентрация ПХБ при выполнении правил классификации (0,0 мг/л; 0,0005 мг/л; 0,001 мг/л; 0,0012 мг/л). Внутри каждого узла представлена гистограмма количества проб с различными концентрациями ПХБ. Над узлом указано количество проб, входящих в данный узел. В левом верхнем углу узла указан его номер. Рядом с узлом представлено его название, формируемое по преобладанию концентрации ПХБ. Ветвление родительских узлов происходит на основании правил классификации, указанных под каждым ветвлением. Если правило выполняется, то всегда осуществляется переход к левому нижнему узлу от родительского, если нет, то к правому.
Первым правилом классификации является концентрация витамина С (аскорбиновой кислоты), если она выше 8,3, то это соответствует нулевой концентрации ПХБ (контроль). Если концентрация витамина С 8,3, тогда осуществляется переход к узлу 2. Далее следующее правило классификации: если концентрация витамина С 4,1, то это свидетельствует о нахождении растений в среде с добавлением ПХБ в концентрации 0,001 мг/л. Если концентрация витамина С4,1, то тогда переходим к следующему узлу.
Следующий классификационный признак – концентрация хлорофилла b. В случае если концентрация хлорофилла b 0,2, исследуемые растения находились в воде с содержанием поллютантов 0,0012 мг/л.
Анализируя такое правило классификации как антиоксидантную активность (АОА), было выявлено, что если показатель 37,4, то это указывает на наличие ПХБ в концентрации 0,001 мг/л.
Последний классифицируемый признак – активность каталазы. Установлено, что если активность фермента 0,009 мкат/л, то макрофиты произрастали в воде при наличие 0,0012 мг/л ПХБ. В случае, если правило не выполняется, то растения находились в присутствие 0,0005 мг/л поллютантов.
Таким образом, была последовательно выявлена многомерная зависимость концентрации ПХБ при различных значениях анализируемых биохимических показателей. Значимость предикторов, составляющих правила классификации представлена на рис. 24.
Ранги значимости предикторовЗависимая перемен.: ПХБ мг/лРанжирование по шкале от 0=низкая значимость до 100=высокая W 0) СО Оо о о о о о Предиктор Рис. 24 График значимости предикторов для модели
По графику значимости предикторов для построенной модели мы можем указать какие биохимические показатели наиболее связаны с различными концентрациями ПХБ. В зависимости от содержания поллютантов в воде выделено 4 ведущих фактора: концентрация хлорофилла b, содержание витамина С, антиоксидантная активность, концентрация флавоноидов. Остальные биохимические показатели имели более низкую зависимость и играли второстепенную роль в классификации.
Это подтверждает ранее сделанные выводы, о том, что фотосинтетический пигмент хлорофилла b значительно более чувствителен к загрязнению ПХБ, нежели хлорофилл а и каротиноиды. Выявлена высокая зависимость концентрации аскорбиновой кислоты от содержания поллютантов в воде, что, как показали, наши исследования сопровождалось значительным снижением синтеза витамина. Также показана, что такие показатели как содержание флавоноидов и антиоксидантная активность напрямую зависят от концентрации ПХБ.
Таким образом, опираясь на 4 фактора, мы можем определить концентрацию токсикантов в водной среде.
В идеале каждый терминальный узел должен содержать в себе только один вариант ответа на вопрос классификации. Так узлы 6, 7, 11 безошибочно классифицировали биохимические показатели, а узлы 4, 10 ориентировочно содержали ошибки классификации. Однако, точная характеристика качества классификации может быть дана по анализу ошибок. На рис. 25 представлены матрицы ошибок классификации по обучающей выборке и по результатам тройной кросс - проверки.
Из представленного рисунка видно, что предложенная классификация является достаточно качественной, т.к. только класс 0,0005 мг/л был ошибочно предсказан в двух случаях: как 0,001 мг/л и как 0,0012 мг/л. Доля ошибок составила 4%.
Ошибки классификации на обучающей выборк (Таблица данных1) Предсказ (строки) и наблюдаемые (столбцы) Объем обуч. выборки 52
Токсическое действие различных поллютантов на растительные организмы проявляется в развитие окислительного стресса [98,194], общим условием возникновения которого является избыточное образование активных форм кислорода. АФК, выполняя необходимые сигнальные или иные функции, как высокореакционные вещества [168] ведут к окислению липидов, углеводов, белков и повреждению РНК и ДНК [260]. Следовательно, кроме прямого влияния на физиолого-биохимические процессы в клетке, результатом развития окислительного стресса под воздействием токсикантов может быть появление различных видов мутаций. Все сказанное и определило одну из задач нашего исследования: в условиях модельного эксперимента оценить отдаленные последствия воздействия ПХБ (генотоксичности) на растительные организмы.
Загрязнение окружающей среды токсикантами, обладающими мутагенным действием в настоящее время является одной из причин увеличения частоты различных заболеваний у человека. Многие химические токсиканты, опасные даже в очень низких концентрациях, не выявляются при традиционном химическом анализе воды, и тогда только тест на мутагенность позволяет определить степень генетической безопасности внешней среды [70,228].
Мутации в половых клетках передаются потомству, накапливаясь и размножаясь, увеличивают совокупность вредных мутаций популяции, что может приводить к вырождению и вымиранию вида [222].
