Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследования 8
1.1 Гидрологическая характеристика и загрязнения 8
1.2 Общая биологическая характеристика 15
Глава 2. Материал и методы 22
Глава 3. Видовой состав и эколого-географический анализ фауны 29
Глава 4. Пространственное распределение кладоцер на акватории эстуарной системы р. Перголя - Вислинский залив
4.1 Распределение кладоцер в реке 53
4.2 Распределение кладоцер в заливе 62
Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы ветвистоусых ракообразных
5.1 .Сезонная динамика 70
5.2. Межгодовая динамика 78
Глава 6. Влияние экзогенных биологически активных соединений на развитие кладоцер 81
Глава 7. Развитие популяции Cercopagis pengoi (Ostroumov) - нового вида кладоцер для акватории Вислинского залива 94
7.1 Пространственное распределение и структура популяции 97
7.2 Сезонная и годовая динамика численности 109
7.3 Отношение с аборигенным видом хищных кладоцер Leptodora kindtii (Focke)
7.4 Влияние С. pengoi на зоопланктон 117
ВЫВОДЫ 121
Использованная литература 123
- Гидрологическая характеристика и загрязнения
- Материал и методы
- Видовой состав и эколого-географический анализ фауны
Введение к работе
Нижнее течение реки Преголя-Калининградский морской канал (КМК)-Вислинский залив представляют собой сложную гидродинамическую систему эстуариого типа, расположенную в юго-восточной части Балтийского моря. Основными' компонентами водного баланса залива являются, с одной стороны, небольшой, но относительно постоянный приток пресных речных вод (3,6 км3/год), с другой - периодический приток соленых морских (17 км3/год). Нижний участок реки и канал имеют сходное геоморфологическое строение и выступают в роли «насоса» то пресной, то соленой воды в данную водную систему [Чубаренко, Гриценко, 2001]. Таким образом, система характеризуется изменчивым током вод и неустойчивыми показателями солености.
На протяжении более ста лет эта акватория испытывает значительную антропогенную нагрузку. В настоящее время эта система имеет огромное значение в хозяйственной деятельности региона: транспортное, рыбопромысловое, как приемник большинства хозяйственно-бытовых стоков. Река остается главным источником питьевой воды и важным элементом ландшафта города. Рациональное природопользование этой акватории должно быть основано не только на знаниях ее физико-химических и гидрологических параметров, но и структурно-функциональных характеристиках биоты, в том числе зоопланктона.
Некоторые сведения о видовом составе и распространении зоопланктона Вислинского залива есть в работах немецких авторов [Vanhoffen, 1917; Wilier, 1925; Riech, 1927]. В послевоенные годы зоопланктон интенсивно изучался как польскими, так и российскими учеными [Rozanska, 1963, Adamkiewicz-Chojnaska 1978; Крылова, 1984; Науменко, 1992; 2000, 2004; Andronov et al.., 1999; Naumenko, 1999; Полунина 2000; Polunina 2001, 2005]. В последние годы появились публикации о зоопланктоне р. Преголя [Потребич, Цыбалева , 1995; Шибаева, Шкицкий, 1995; Ежова, Цыбалева, 1997], где он, в основном, рассматривался как показатель санитарно-экологического состояния реки. По данным исследований зоопланктона р. Прсголи, проводимыми группой гидробиологических исследований
АО ИОРАН с 1996 г. выпущено несколько работ. Проведено сравнение зоопланктонных сообществ рукавов Старой и Новой Преголи [Полунина и др., 2001]. Выявлены особенности прибрежных и пелагических зоопланктоценозов нижнего течения реки Преголя [Цыбалева, Полунина, 2001]. Проанализировано пространственное распределение ветвистоусых рачков на акватории нижнего течения р. Преголя и Калининградского морского канала под воздействием основных факторы среды [Цыбалева, Полунина, 2001]. Представлены сведения о размерно-возрастной и половой структуре популяции Bosmina longirostris (О. F. Muller) - одного из массовых видов ветвистоусых ракообразных в р. Преголя [Деденко, 2002].
Однако имеющиеся публикации не дают полной картины изменений, происходящих в речном зоопланктоне, и не отражают взаимосвязь речного зоопланктоцена с зоопланктоценом Вислинского залива.
Ветвистоусые ракообразные одна из основных групп зоопланктона, являются первым звеном в передаче энергии автотрофов к высшим трофическим уровням и важными пищевыми объектами рыб-планктофагов. Эти ракообразные играют ведущую роль в процессах самоочищения водоемов. Однако специальных работ по изучению ветвистоусых ракообразных, которые играют существенную роль в трансформации вещества, энергии и информации, в рамках единой гидрологической водной системы р. Преголя-Вислинский залив ранее не проводили.
Цели и задачи исследования.
Целью работы было изучить состав и структуру сообщества ветвистоусых ракообразных (Cladocera) при воздействии специфических условий эстуария (на примере системы р. Преголя - Вислинский залив). Задачи исследования: определить видовой состав и провести эколого-географический анализ кладоцер; изучить особенности пространственного распределения кладоцер с учетом факторов среды; охарактеризовать сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы кладоцер; в эксперименте изучить реакцию дафний на экзогенные гормональные соединения (окситоцин, преднизолон, тестостерон и эстрадиол) как один из примеров возможного влияния биологически активных соединений (БАС) позвоночных животных на планктонных ракообразных;- проанализировать развитие популяции хищной кладоцеры С. pengoi (Ostroumov) - нового вида для акватории Вислинского залива
Научная новизна работы. Данная работа - первое комплексное исследование ветвистоусых ракообразных акватории эстуарной водной системы р. Преголя -Вислинский залив. Впервые проведены регулярные наблюдения (в системе мониторинга) за группой Cladocera на акватории р. Преголя и изучена фауна кладоцер прибрежной зоны Вислинского залива.
Впервые выявлено влияние водных растений на качественные и количественные характеристики ветвистоусых ракообразных реки. Оценено влияние концентраций и размерных фракций взвешенного вещества в Вислинском заливе на распределение кладоцер данной акватории. Обозначены особенности популяционного развития С. pengoi - нового вида для акватории Вислинского залива из Понто-Каспийского бассейна, который контролирует, наряду с рыбами, количественное развитие зоопланктона.
Впервые на основании изменения плодовитости и темпов роста дафний под воздействием экзогенных биологически активных соединений сделано предположение о возможном влиянии нереста салаки Clupea harengus mebras Linne. на ветвистоусых ракообразных в Вислинском заливе.
Основные защищаемые положения диссертации.
1. Видовой состав кладоцер, встречаемость видов и пространственное распределение зависят от солености, разнообразия биотопов, состава и размерных фракций взвешенного вещества, разной степени загрязненности акватории.
Различия сезонной динамики численности и биомассы кладоцер реки и залива определяются особенностями температурного режима акваторий, а так же нагулом молоди салаки в заливе в июне-июле.
Экзогенные гормональные соединения позвоночных животных изменяют плодовитость и темпы роста дафний.
4.-Вселение хищной кладоцеры С. pengoi не привело к угнетению популяции аборигенной хищной кладоцеры Leptodora kindtii (Focke). При массовом развитии церкопагиса в заливе снижается численность фильтрующих кладоцер и ювенильных копепод.
Практическое и теоретическое значение. Результаты, полученные в рамках комплексного гидролого-гидробиологического мониторинга водной системы р. Преголя - Вислинский залив - КМК были использованы при составлении прогноза состояния этой экосистемы. Качественные и количественные показатели ветвистоусых ракообразных в значительной мере определяют состояние кормовой базы (для молоди рыб, прежде всего) тех или иных участков акватории. Распределение ветвистоусых на акватории реки отражает разную степень ее загрязненности.
Результаты проведенного исследования расширяют представления о современном состоянии экосистемы р. Преголя-Вислинский залив, о возможных информационных взаимосвязях в водных системах и позволяют на основании полученных данных перейти к прогнозированию состояния данной акватории.
Результаты работы могут быть использованы в теоретических курсах по биоэкологи, зоогеографии и планировании природоохранных мероприятий.
Апробация результатов работы. Основные результаты исследования представлены на научной конференции КГУ (Калининград, 1999); междунар. научно-технич. конференциях КГТУ (Калининград, 1999, 2000); конференциях «Виды - вселенцы в Европейские моря России» (Мурманск, 2000), «Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона» (Калининград, 2001), «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (С-Петербург, 2001), "The Occasion of the 80th Anniversary of the Sea Fisheries Institute" (Gdynia, 20001), "Baltic- the Sea of Aliens" (Gdynia, 2004), «European lagoons and their watersheds: function and biodiversity» (Klaipeda, 2005); на заседании ICES (Brugge, 2000); на VIII съезде ГБО РАН (Калининград, 2001); на 3-м и 5-м конгрессах Baltic Sea Science Congress (Stockholm, 2001; Sopot, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 работа.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 141 печатной странице, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, содержит 49 рисунков, 17 таблиц. Список литературы содержит 178 источников, в том числе 72 на иностранном языке.
Благодарности. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю профессору, доктору биологических наук СМ. Никитиной за постоянное внимание и ценные советы при выполнении диссертации, а так же руководителю группы биологии АО ИОРАН Е.Е. Ежовой за возможность использования материала группы, всемерную поддержку и ценные замечания при выполнении работы. За консультации по отдельным разделам работы и методическую поддержку автор приносит благодарность Е.Н. Науменко (АтлантНИРО), П.И. Крылову (Зоологический институт РАН) и Г.А. Цыбалевой (АО ИОРАН).
Гидрологическая характеристика и загрязнения
Изучение водных систем с нестабильными гидрологическими показателями, с динамичным перемещением водных масс, которые являются пограничными, переходными зонами мелсду пресными и морскими водами, представляет несомненный интерес и имеет как теоретическое, так и практическое значение. Для таких зон, к которым, в частности относятся эстуарии, характерен сложный гидрологический и гидрофизический режим, при которых абиотические факторы зачастую лимитируют развитие многих видов живых организмов [Одум, 1975]. Пример такой водной системы представляет нижнее течение реки Преголя-Калининградский Морской канал (КМК)-Вислинский залив, где все три составляющие связаны едиными гидродинамическими процессами, и характеризуются изменчивым градиентом солености [Chubarenko et al., 1999].
Река Преголя имеет длину 123 км, общую площадь бассейна реки - 15500 км2. Средний годовой расход воды ее составляет 87 м /сек., объем годового стока - 2,98 км3.Образуется Преголя от слияния рек Инструч и Анграпы, выше г. Черняховска. Она разделяется в районе г. Гвардейска на два рукава: Нижнюю Преголю, впадающую в Калининградский залив, и Дейму, впадающую в Куршский залив. Нижняя Преголя ниже г. Гвардейска снова разделяется на два рукава: Старую Преголю (левый) и Новую Преголю (правый), которые сливаются в одно русло в г. Калининграде. Глубины Преголи в верхней части реки колеблются в пределах 1,0 1,5 м, в нижней части - 2,0...3,0 м, местами увеличиваясь до 9 м. Скорости течения р. Преголи изменяются от 0,6-0,5 м/сек в верхней части реки, а в устьевой части уменьшаются до 0,1 м/сек [Кучерявый, 1972]. Уровненный режим реки определяется соотношением источников питания, а в устьевой части - сгонно-нагонными явлениями. Амплитуда колебаний уровней воды на р. Преголя изменяется от 0,9 до 5 м. Нагонные явления на Преголе прослеживаются вплоть до г. Гвардейска [Кучерявый П. П., 1972]. Сезонность стока ярко выражена: он максимален с декабря по апрель и минимален в летний период. Сильные и продолжительные западные и юго-западные ветры (июль-октябрь) вызывают повышение уровня воды в реке (нагон), проникновение балтийских вод в КМК и выше устья реки на 8-9 км, увеличение солености воды в придонных слоях до 3,6 %о. Ветры восточного направления вызывают понижение уровня воды (сгон).
Глубины реки в пределах г. Калининграда составляет, в среднем, 8-Ю м. Отрезок реки от Берлинского моста до места слияния рукавов Старой и Новой Преголи характеризуются меньшими глубинами (2,5 -5 м). Далее ниже по течению и весь Калининградский морской канал характеризуются глубинами 10-11 м, что в 3-4 раза превышает среднюю глубину акватории Вислинского залива. На отдельных участках реки имеются углубления до 12- 16,5 м (район портов, нефтебазы, район СК «Юность»).
В нижнем течении река испытывает также сильную антропогенную нагрузку. Наибольшему загрязнению она подвергается в черте города. Сбросы промышленных и бытовых вод, поступающие в реку Перголя, содержат, в основном, органические вещества, сульфаты, азотистые соединения, нефтепродукты и жиры и в большинстве случаев проходят только механическую очистку [Бюллетень комитета охраны природы, 2002]. Высокий уровень поверхностного загрязнения реки возникает в результате поступления легко окисляемой органики с хозяйственно-бытовыми и фекальными стоками.
Дно реки покрыто мощным многометровым слоем мертвых отложений. Содержание органических загрязнений, особенно в летний период, значительно варьирует и превышает значения предельно допустимых концентраций. Содержание растворенного в воде кислорода в пределах города часто находится в критических пределах. Приустьевой участок Преголи (от места впадения реки в Калининградский мореходный канал до Берлинского моста) представляет собой самостоятельную, сложную гидродинамическую систему с неустойчивыми гидродинамическими показателями. В городской черте ниже ЦБЗ-1, как правило, в июле - августе, может полностью исчезать кислород и, следовательно, образуются сероводородные зоны. Такое положение обусловлено, видимо, тем обстоятельством, что естественный приток кислорода за счет его диффузии из атмосферы и продуцирования фитопланктоном существенно меньше его расходования на процессы химического и биохимического окисления. И даже поступление более насыщенных кислородом вод за счет стокового течения Преголи или ветрового нагона из залива не в состоянии восстановить кислородное равновесие. Исчезновению кислорода могут способствовать и ветры нагонных направлений, которые препятствуют оттоку воды из реки Преголи в залив и запирают органические вещества в черте города [Сухорук и др., 2000].
Устье реки ниже г. Калининград соединено с Балтийским морем Калининградским Морским каналом длиной около 34 км. С юга канал отделен от Вислинского залива дамбами, имеющими мелководные проливы в залив. По данным исследований лаборатории прибрежных систем АО ИОРАН по гидрологическому режиму и другим показателям КМК является продолжением реки, ее эстуарием [Чубаренко, Шкуренко, 1999]. Таким образом, нижнее течение реки, солоноватоводный КМК, сообщающийся с Балтийским морем, и Вислинский залив соединены в единую систему.
Материал и методы
Для проведения эксперимента были использованы одноразмерные особи D. magna сходной стадии половозрелости, полученные от одной самки. Дафнии содержались группами по 10 особей каждая в емкостях по 0,5 л. Три раза в неделю проводили аэрацию, а так же вносили дополнительный корм - растворенные в воде дрожжи и водоросли хлорелла. Температура воды составляла 20-22С. Днем источником освящения были лампы дневного света, на ночь лампы отключили. Наблюдения вели за особями четырех поколений. В контрольной и каждой экспериментальной группе было по три повторности (таблица 1). Продолжительность эксперимента составила 21-25 суток для каждого поколения. Съемки данных проводили через 2 дня. Действующими веществами были выбраны окситоцин, преднизолон, тестостерон и эстрадиол. Характеристика действующих гормональных соединений
Окситоцин - гормон, синтезируемый в гипоталамусе, обладает широким спектром влияния. Более выражено действие окситоцина-индуктора опосредованно через АКТГ: в этом случае существенно увеличивает сексуальную активность, способность к обучению, памяти, исследовательским актам, повышает двигательную активность и оказывает влияние на эмоции. Включение же действие окситоцина через ВИП (вазоактивнй интестинальный пептид) тормозит все виды деятельности, кроме бодрствования [Лекарственные препараты ..., 1979]. Окситоцин оказывает влияние на гладкую мускулатуру матки и других органов (половых протоков, стенки кровеносных сосудов и пр.), стимулирует родовую деятельность. Вызывает сокращение миоэпителиальных клеток в молочной железе, стимулируя выделение молока.
Тестостерон относится к группе гормонов андрогенов. Образуются в интерстициалыюй ткани семенников и коре надпочечников. Оказывает влияние на процессы обмена веществ: вместе с гормоном роста обеспечивает синтез белка, необходимого для пролиферации, увеличения и усиления скелетных мышц. Влияет на формирование гонад, рост скелета и развитие мышечной ткани. Регулирует процессы белкового обмена.
Эстрадиол и другие эстрогены (эстрон, эстриол), образуются во время созревания фолликулов в яичниках, происходящего под влиянием фолликулостимулирующего гормона гипофиза, а также образуются из тестостерона и холестерина. Кроме действия на внутренние и внешние половые органы, молочные железы, а также на гипоталамус и гипофиз, эстрогены в значительной степени определяют рост и вес тела, оказывают сильное влияние на такие ткани, как кожа и надпочечники, влияют на водно-солевой обмен. Эстрогены оказывают влияние на обмен кальция и фосфора, липидов, обладают заметным липотропным действием, гормоны предотвращают жировую инфильтрацию печени [Клегг, Клегг, 1971]. Преднизолон - синтетический аналог гидрокортизона, относящегося к группе глюкокортикоидов. Вырабатываются в коре надпочечников. Влияют, главным образом, на углеводный обмен. Под их контролем находятся: глюконеогенез (синтез глюкозы из аминокислот); образование и отложение гликогена в печени и мышцах; повышение уровеня глюкозы в крови. Обладают катаболическим действием: тормозят синтез белков в периферических тканях. Секреция глюкокортикоидов надпочечниками увеличивается под влиянием неблагоприятных воздействий (стресс), таким образом, обеспечивается адаптация организма к изменившимся условиям среды.
1 мл исходного гормонального препарата содержал: окситоцина - 5 ME, преднизолона - 30 мг, эстрадиола - 0,03 мг, тестостерона - 1%. В ходе острых экспериментов (1994-1995 гг.) были отобраны рабочие разведения исходных гормональных соединений. Для использования в хроническом эксперименте оставлены разведения исходного препарата 0,01 мл (таблица 3), в которых смертность дафний не превышала 50%, и в котором установлены достоверные отклонения показателей от контроля. Жирорастворимые гормоны разводили в яичном белке до гомогенной суспензии. Препарат вводили в 0,5 л воды, где обитали дафнии.
Видовой состав и эколого-географический анализ фауны
Увеличение видового разнообразия ветвистоусых в нижнем течении р. Преголя свидетельствует о снижении химического загрязнения реки, прежде всего за счет прекращения сбросов целлюлозно-бумажного завода, расположенного на рукаве Новая Преголя. Однако нужно учитывать, что последствия деятельности целлюлозно-бумажного производства - одного из самых агрессивных загрязнителей водных экосистем сказываются на экосистеме реки на протяжении многих лет.
В период нашего исследования с 1996 по 2001 г. на акватории нижнего течения реки число встреченных видов кладоцер изменялось от 21 до 31. Максимальное число видов обнаружено в 1998 г. Однако это связано с дополнительными исследованиями, проводимыми в разных растительных ассоциациях в прибрежной зоне реки.
Зоогеграфический анализ современной фауны кладоцер эстуарной системы р. Преголя-Вислинский залив показал, что большинство обитающих здесь видов относятся к широко распространенным в северном полушарии и космополитам, происходящим из районов Голарктики и Палеоарктики, согласно таблице 3.1.
Отмечено четыре эндемичных вида из бассейна Балтийского моря: В. obtusirostris maritima, В. coregoni kessleri, L. frontosa, P. polyphemoides.
Важно отметить появление в фауне ветвистоусых нового вида, исходный ареал обитания которого бассейн Понто-Каспия, С. pengoi. Как отмечалось выше, вид был впервые отмечен в бассейне Балтийского моря в 1992 г. С 1995 г. его отмечали в планктоне восточной части Финского залива [Kivi, 1995; Panov et al., 1996; Avinsky, 1997], летом 1997 г. - у побережья Швеции и в открытой части Балтики (у о. Готланд) [Gorokhova et al., 2000]. В конце июля - начале августа 1999 г. С. pengoi был встречен в открытой части юго-восточной Балтики -Гданьской впадине и Слупском желобе [Карасева, 2000], а также Гданьском [Zmudinski, 1999; Bielecka et al., 2000], Вислинском [Полунина, 2000] и Куршском заливах [GasiOnaite, 2000].
Cladocera широко распространены по всему земному шару. Пассивные средства расселения, морфологическая лабильность и адаптивность репродуктивной системы способствует широкому расселению ветвистоусых рачков по водоемам. Космополитизм многих видов считается доказательством необычайно древнего возраста кладоцер. Об этом свидетельствует наличие большого числа монотипических родов. Из 57 пресноводных родов 20 являются монотипическими, а 15 представлены всего двумя- тремя видами [Мануйлова, 1961]. В фауне водной системы р. Преголя - Вислинский залив отмечены четыре монотипических рода: Graptoleberis, Sida, Peracantha и Leptodora.
По отношению видов к солености в группе Cladocera можно выделить
четыре группировки:
1.) морские эвригалинные формы - Е. nordmanni
2.) пресноводные эвригалинные формы
3.) пресноводные стеногалинные формы
4.) солоноватоводные формы - P. polyphemoides, В. obtusirostris maritime, С. pengoi.
На акватории эстуарной системы р. Перголя-Вислинский залив преобладает пресноводный комплекс кладоцер (90% от общего количества видов). Согласно рисунку 3.1 в реке пресноводные виды составляет 100%, а в заливе - 80%.
