Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Изучение паразитофауны гольяна обыкновенного из бассейна Северной Двины 10
1.2. Эколого-фаунистические исследования паразитов гольяна 12
1.3. Изучение влияния антропогенных факторов на паразитофауну рыб 15
1.4. Изучение паразитарных сообществ рыб 20
2. Характеристика района исследования 29
2.1. Гидрографическая характеристика бассейна реки Вычегды 29
2.2. Гидрология и физико-химические свойства воды 30
2.3. Физико-химические свойства вод в условиях антропогенной трансформации водоемов 35
2.4. Гидробиология 37
3. Материал и методы их обработки 40
3.1. Материал 40
3.2.Методы сбора и обработки материала 40
3.3.Методы математической обработки материала 44
3.3.1. Обработка материала по фауне паразитов рыб 44
3.3.2. Методы обработки материала по компонентным сообществам паразитов рыб 45
3.4. Метод построения «графической» структуры компонентных сообществ паразитов рыб 46
3.5. Основные понятия, принятые в работе 48
3.6. Условные обозначения 49
4. Эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны гольяна речного 51
4.1. Фаунистический обзор паразитов гольяна обыкновенного .51
4.1.1. Сравнительный анализ паразитофауны гольяна малых рек бассейна р.Вычегды 51
4.1.1.1. Паразитофауна гольяна р.Кылтымью 55
4.1.1.2. Паразитофауна гольяна р.Човью 61
4.1.1.3. Паразитофауна гольяна р.Дырнос 68
4.1.1.4. Сравнительный анализ паразитофауны гольяна малых рек 68
4.1.2. Фауна паразитов молоди гольяна 72
4.1.3. Паразитофауна гольяна Северо-Двинского бассейна 78
4.2. Некоторые сведения об экологии паразитов гольяна обыкновенного 83
4.3. Сезонная и годовая динамика зараженности некоторыми видами паразитов гольяна из малых рек бассейна Средней Вычегды 91
.4.3.1. Миксоспоридии 92
4.3.2. Инфузории 97
4.3.3. Моногенеи 101
4.3.4. Трематоды 113
4.3.5. Обсуждение результатов (особенности сезонной динамики паразитофауны гольяна) 124
5. Компонентные сообщества паразитов гольяна обыкновенного 131
5.1. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из р.Кылтымью 133
5.2. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из р.Човью 152
5.3. Структура компонентного сообщества паразитов гольяна изр.Дырнос 183
5.4. Обсуждение результатов изучения сезонной динамики структуры компонентных сообществ паразитов гольяна малых рек бассейна Вычегды 189
6. Обсуждение результатов (Паразиты гольяна обыкновенного и их сообщества при органическом загрязнении речных систем) 208
6.1. Фауна паразитов гольяна 209
6.2. Компонентные сообщества паразитов гольяна 215
6.3. Некоторые рекомендации к оценке состояния гидробиоценозов по ихтиопаразитологическим данным 219
Выводы 224
Используемая литература 226
Приложение 263
- Эколого-фаунистические исследования паразитов гольяна
- Физико-химические свойства вод в условиях антропогенной трансформации водоемов
- Метод построения «графической» структуры компонентных сообществ паразитов рыб
Введение к работе
Актуальность исследования. Необратимые преобразования в пресноводных экосистемах происходят постоянно как под влиянием климатических факторов, так и под влиянием разного рода человеческой деятельности. Однако в последние десятилетия скорость этих процессов неизмеримо возросла вследствие всеобъемлющей и массированной эксплуатации человеком водных ресурсов. Пресс антропогенных факторов воздействует не только на крупные водоемы, но и на малые реки. Вдоль русла рек выстраиваются дачные поселки, небольшие населенные пункты и города. Увеличение плотности населения, интенсификация хозяйства, в том числе и сельского хозяйства на основе химизации и концентрации производства, способствуют усиленному поступлению биогенных элементов (сброс коммунальных, промышленных стоков и др.) в воду, что сопровождается резким ухудшением качества воды на значительных акваториях и влечет за собой большие изменения в трофической структуре всей экосистемы в целом, начиная от бактерио-, фито-, зоопланктона до рыб и их паразитов (Лукьяненко, 1987; Моисеенко, Яковлев, 1990; Ковальчук, 1995; Состояние окружающей среды .., 1995; Экологическое состояние водоемов .., 1996; Ривьер, 1998; Ривьер, Литвинов, 1997; Алимов, 2000 и др.).
Среди различных гидробиологических методов оценки состояния водоемов и водотоков существенное место занимает эколого-паразитологический метод исследования загрязнения водной среды. Паразиты, находясь под влиянием факторов внешней среды и организма хозяина, служат хорошим индикатором состояния среды и организма рыбы. Паразиты разных экологических групп могут по-разному реагировать на изменение среды обитания хозяина и его организма (Лайман, 1957; Жарикова, Флеров, 1981; Аникиева, 1982; Богданова, 1988, 1990, 1993, 1994; Куперман, 1992; Доровских, 1993, 19966; Ройтман и др., 1996; Румянцев, 19976; Стрелков, 1997; Барковская, 1997,1998; Петрова, 2003 и др.).
Само разнообразие паразитарных систем отражает процессы, идущие на разных структурных уровнях сообщества , поскольку паразиты имеют многообразные жизненные циклы различной продолжительности (от нескольких генераций в год до
* Паразитарная система - микроэкосистема, компоненты которой связаны между собой трофическими и иными биологическими связями, которая обладает способностью к самовоспроизведению и саморегуляции численности сочленов и которая имеет пространственно-временные границы (Тарасов, 1998: с. 83).
одно-, двухгодичных циклов) и используют на разных этапах своего развития как планктон, так и бентос (Стрелков и др., 1996а, 19966; Доровских, 1998, 19996). Применение метода эколого-паразитологического анализа предполагает, во-первых, систематическое накопление данных по составу фауны паразитов рыб, численности и биомассы составляющих ее видов; во-вторых, описание и анализ структуры компонентных сообществ паразитов рыб в условиях гидробиоценоза.
Наиболее полно изучена реакция паразитофауны пресноводных рыб на антропогенные воздействия в крупных водоемах озерного типа (Куперман, 1979, 1992; Богданова, 1986, 1988, 1990, 1991, 1993, 1994; Авдеева, 1989; Румянцев, 1989, 1996, 1997а, 19976, 1999; Авдеева, Евдокимова, 1991; Юнчис и др., 1991; Жарикова, 1993; Жохов, Тютин, 1994; Жохов, Пугачева, 1996; Барковская, 1997, 1998; Куперман, Жохов, 1997; Юнчис, Стрелков, 1997; Петрова, 2003 и др.), аналогичные данные по рекам отрывочны и скудны (Пугачев, 1984, 19996, 2000; Доровских, 1993, 19996, 20026; Ройтман и др., 1996; Евсеева, 2001). Кроме того, в условиях севера изменения природных факторов в комплексе с антропогенными, несомненно, более резко отражаются на фауне паразитов рыб. Углубленное изучение ихтиопаразитофауны в этих условиях позволит использовать полученные данные при анализе экологии рыб, определении взаимоотношений между паразитом и его хозяином в естественных условиях и при антропогенном преобразовании водных систем, а также для оценки и дальнейшего прогнозирования экологической обстановки на водоемах (Методы биоиндикации .., 1989; Пых, МалкинагПых, 1996; Экологический мониторинг.., 1997).
В качестве модельного объекта выбран гольян обыкновенный Phoxinus phoxinus Linnaeus, 1758, поскольку он широко распространен не только на Европейском Северо-Востоке, но и в Палеарктике в целом. В местах обитания гольян, зачастую, достигает высокой численности и, используя в пищу разнообразные типы кормов (бентос, планктон, воздушных насекомых, водорослевые обрастания и др.), является важным компонентом гидробиоценозов. Гольян обладает мелкими размерами, коротким жизненным циклом и быстрым половым созреванием. Этот вид, как представитель бореального предгорного фаунистического комплекса, отличается
** Структура сообщества - все различные способы связи и взаимодействия между отдельными его членами, что приводит к установлению определенных закономерностей в распределении ресурсов и обилия составляющих сообщество видов в пространстве и во времени (Джиллер, 1988: с. 142).
достаточно высокой потребностью к количеству растворенного в воде кислорода, избегает участков водоема с резко повышенной температурой воды и отсутствием проточности (Никольский, 1953, 1974; Атлас пресноводных рыб, 2002).
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить реакцию паразитофауны и компонентных сообществ паразитов гольяна из малых рек бассейна Вычегды на эвтрофикацию водоемов. Для достижения указанной цели следовало решить следующие задачи:
Исследовать паразитофауну гольяна из малых рек бассейна р.Вычегды.
Изучить динамику зараженности паразитами гольяна из малых рек в разные годы и сезоны года.
Описать компонентные сообщества паразитов рыб из малых рек, исследовать их реакцию на загрязнение водоема.
Исследовать сезонную динамику структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из малых рек, их реакцию на погодные условия разных лет.
Научная новизна. Впервые исследована паразитофауна гольяна из малых рек бассейна Средней Вычегды. Нами обнаружено 28 видов паразитов рыб. С учетом литературных данных вся фауна паразитов гольяна Северо-Двинского бассейна насчитывает 42 вида. Впервые указаны для гольяна бассейна р.Вычегда 19 видов. Впервые исследована фауна паразитов молоди гольяна. Впервые проведен полный эколого-фаунистический анализ паразитов гольяна с учетом особенностей малых рек бассейна Вычегды. Получены дополнительные данные о влиянии температуры, паводка и загрязняющих веществ на сезонную динамику зараженности паразитами гольяна в течение нескольких лет.
На основе собственных данных по компонентных паразитарным сообществам паразитов гольяна малых рек бассейна Вычегды описана сезонная динамика их структуры. Показана её зависимость от сроков смены генераций паразитов, а также от погодных условий конкретного года. Определены основные этапы формирования сообщества, где выделили сообщества в сформированном состоянии, в состояниях разрушения и формирования. При этом, в зависимости от силы воздействия стрессирующих факторов, сообщество может быть в предстрессовом или стрессовом состояниях. Показано, что сезонный характер загрязнения водоемов позволяет
компонентному сообществу паразитов в ходе годовой сукцессии восстанавливать свою структуру.
Предложена методика и оценка состояния гидробиоценозов малых рек по видовому составу и структуре паразитарных сообществ гольяна.
Теоретическая и практическая ценность. Исследование паразитофауны гольяна малых рек дополняют знания по влиянию ряда экологических факторов на сезонную и годовую динамику зараженности паразитами рыб, по экологии некоторых представителей пресноводной фауны, обитающих в них. Количественные и качественные характеристики компонентных сообществ паразитов гольяна могут служить основой для мониторинга экологического состояния данных рек. Материалы работы могут применяться в качестве тест-метода определения степени деградации водоемов, а также для прогнозирования экологического состояния водной среды. Материалы исследования могут использоваться в деле охраны природы, рыборазведении и рыбовосстановлении, при чтении курсов лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, гидробиологии и экологии.
Основные положения, выносимые на защиту,
Паразитофауна гольяна малых рек бассейна Средней Вычегды включает в себя 28 видов паразитов. Несмотря на сходный видовой состав паразитов гольяна из рек Кылтымью и Човью показатели зараженности ими рыб достоверно различны. На формирование паразитофауны рыб влияют гидрологические условия, богатство фауны водоема, уровень загрязнения их органическими веществами.
Особенности сезонной динамики паразитофауны гольяна складываются из сезонных различий в частоте встречаемости отдельных видов паразитов. Основными факторами, определяющими ход сезонной динамики паразитофауны гольяна из малых рек, являются температура воды и содержание в ней загрязняющих веществ.
В течение года компонентное сообщество паразитов гольяна проходит сформированное состояние, состояния разрушения и формирования. Сроки разрушения и формирования структуры компонентных сообществ паразитов в ходе годового цикла зависят от погодных условий конкретного года. При длительных стрессовых воздействиях структура сообщества приходит в равновесное состояние, сходное по своим характеристикам с сформированным состоянием сообщества.
Различия касаются только числа групп в структуре, описываемой вариационными кривыми условных биомасс видов. Принципы организации компонентных сообществ паразитов гольяна из рек Кылтымью и Човью сходны. Сезонный характер загрязнения исследованных рек позволяет сообществу паразитов рыб в ходе годовой сукцессии восстанавливать свою структуру.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Коми республиканских молодежных конференциях (Сыктывкар, 1998, 1999, 2000); на V Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы медицинской паразитологии» (Санкт-Петербург, 1998); на XXVII Межвузовской научно-практической конференции «Проблемы биологии и медицинской паразитологии» (Санкт-Петербург, 1999); на Международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999); на Международном симпозиуме «Эколого-паразитологические проблемы северозападной Европы» (Санкт-Петербург, 2000); на Международной юбилейной конференции по паразитологии (Томск, 2001); на Международной конференции «Биологические эффекты малых доз радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001); на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001); на Международной конференции «Биологические ресурсы "Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003); на II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); на конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора Б.И. Купермана (1933-2002) «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003), на Международной конференции и III съезде Российского паразитологического общества «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003). Результаты работ обсуждались на ежегодных научных семинарах Ученого Совета Сыктывкарского госуниверситета (1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003); научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского госуниверситета.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Основной текст диссертации содержит 130 страниц печатного текста, 66 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 389 источников, из которых 35 на иностранном языке.
Основу работы составляют материалы 6-летних исследований паразитофауны гольяна малых рек, относящихся к бассейну р.Вычегды и протекающих в окрестностях г.Сыктывкара. Диссертация выполнена на кафедре зоологии Сыктывкарского государственного университета. Работа поддерживалась грантами Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 01-04-96439, 04-04-96030), Сыктывкарского государственного университета (проект № 714) и Института Устойчивых сообществ (ROLL) США (проект № 5-007), Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, Министерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Коми.
Пользуясь случаем, автор считает приятным долгом выразить глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук Г.Н. Доровских, который был и остается первым учителем-паразитологом и главным консультантом. Автор благодарен преподавателям и сотрудникам кафедры зоологии Сыктывкарского госуниверситета, сотрудникам лаборатории "Болезни рыб" ГосНИОРХ и отдела по изучению паразитических червей Зоологического института РАН г. Санкт-Петербурга за дружескую поддержку, ценные советы и замечания при подготовке рукописи этой работы и многое другое. Особо хочется поблагодарить Э.И. Бознака - доцента кафедры зоологии Сыктывкарского госуниверситета за многочисленные консультации и советы по статистической обработке материала.
Особую признательность автор выражает проректору по научной работе СыктГУ Н.А. Тихонову и зав. отделом аспирантуры Л.А. Яшиной за финансовую и организационную поддержку командировок по теме диссертации.
Эколого-фаунистические исследования паразитов гольяна
Одной из основных задач эколого-паразитологических исследований рыб на разнотипных водоемах различных географических зон, начатых В.А. Догелем (1927, 1933, 1941 и др.), является изучение распространения и динамики встречаемости паразитов в зависимости от конкретных экологических условий среды. Этому направлению посвящено большое количество работ, как по изучению сезонной динамики отдельных видов паразитов рыб (Мусселиус, Пташук, 1970; Сапожников, 1970; Владимиров, 1971; Змерзлая, 1972; Куперман, Р. Шульман, 1972, 1976; Юнчис, 1972, 1981, 1984; Воловик, 1973; Изюмова и др., 1979; Б. Шульман, 1980, 1985, 1989; Жарикова, 1986; Старовойтов, 1991; Соусь, 1993; Юнчис, 1993; Колесникова, 1996; Тютин, 1996, 2001, 2002; Воронин и др., 1997; Балданова, Пронин, 1998; Некрасов и др., 1999; Awachie, 1968, 1973; Kennedy, 1969, 1971, 1972; Moravec, 1984 и др.), так и ихтиопаразитофауны в целом (Догель, 1933, 1958, 1962; Малахова, 1961, 1963, 1964; Комарова, 1964; Шаова, 1969; Р. Шульман, Богданова, 1969; Р. Шульман, Гроздилова, 1969; Г. Шульман, 1972; Лосева, Гуркина, 1974; С. Шульман и др., 1974; Изюмова, 1977; Р. Шульман, 1979; Гуркина 1983; Лосева, 1983; Соусь, Малышев, 1983; Стрелков, 1983; Доровских, 1988; Пронина, Пронин, 1988; Барковская, 1998; Chubb, 1967, 1977 и др.).
Наиболее полно дается эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны гольяна обыкновенного водоемов Кольского полуострова (Митенев 1979, 2000а, 20006; Митенев, Б. Шульман, 1975, 19886), где были исследованы реки и озера Беломорского и Баренцевоморского бассейнов. В.К. Митеневым (2000а, 20006) указывается, что в водоемах Крайнего Севера создаются благоприятные условия для развития сидячих перитрих, где у гольяна отмечено 23 вида апиозом. Фауна паразитов гольяна состоит в основном из узкоспецифичных видов, таких как Myxobolus cybinae, Apiosoma poteriforme, Pellucidhaptor merus, Gyrodactylus aphyae, G. macronychus, G. magnificus, G. limneus, G. laevis, G. pannonicus, Rhabdochona phoxini, которые относятся к бореальному предгорному фаунистическому комплексу. Приведены данные по экологии моногеней и миксоспоридий гольяна из водоемов Кольского полуострова (Б. Шульман, 1977, 1980, 1985, 1989; Митенев, 1983; Митенев, Б. Шульман, 1975, 1988а; Shulman, 1989). Показано, что определяющими факторами сезонной динамики численности моногеней p. Gyrodactylus в условиях Субарктики являются низкая температура и длина светового дня (Б. Шульман, 1977; Shulman, 1989). Миксоспоридий с гольяна адаптированы к комплексу абиотических факторов, в частности к гидрологическому режиму. Например, в водоемах озерного типа поддерживается высокий численный состав видов с медленно опускающимися спорами как Myxidium rhodei. В полноводных с мощным потоком реках доминируют виды Myxobolus musculi и М. muelleri с быстро опускающимися и промежуточными спорами (Митенев, 1983). Выявлена сезонная динамика зараженности М. cybinae и Chloromyxum mitenevi гольяна (Б. Шульман, 1989). Встречаемость зрелых спор данных видов миксоспоридий в любое время года и высокий уровень зараженности ими гольяна позволили Б.С. Шульману (1989) предположить, что Myxobolus cybinae и Chloromyxum mitenevi имеют короткий жизненный цикл, благодаря чему рыбы могут заражаться ими несколько раз в году и в разные сезоны года. Характер сезонных изменений зараженности миксоспоридиями в значительной степени зависит от погодных условий каждого конкретного года (Б. Шульман, 1989).
Планомерные ихтиопаразитологические исследования ведутся в водоемах Карелии. Имеются сведения о видовом составе и экологии паразитов гольяна из Онежского озера, оз.Пяозера, оз.Янисъярви и р.Каменная (Иешко и др., 1982; Румянцев и др., 1984; Румянцев, Маслов, 1985; Румянцев, Пермяков, 1994; Румянцев, 1996). Всего у гольяна в этих водоемах зарегистрирован 31 вид паразитов (Румянцев, Иешко, 1997). Преобладают паразиты с прямым циклом развития, это инфузории (12 видов) и моногенеи (9 видов). Большинство из них специфичны для гольяна.
Хорошо изучена паразитофауна гольяна из рек северо-востока Европы (бассейны р.Северной Двины, р.Печоры и р.Мезень) (Екимова, 1976; Доровских, 1988; 1997а, 19976, 1997в, 1998а, 1999а, 2000а, 20006; Доровских, Мартемьянов, 1993; Ивашевский, Доровских, 1993; Ивашевский, 1994, 1995, 1996, 1998; Мартемьянов, 1995, 1996, 1998; Даниленко и др., 1995; Зиновьев, 1996; Зиновьев, Даниленко, 1996; Юшков, Ивашевский, 1999; Степанов, 2003). Эти сведения в основном ограничиваются данными о видовом составе паразитов гольяна и уровне зараженности ими рыбы. Эколого-фаунистические исследования паразитов гольяна в данном регионе впервые начаты автором работы. Изучали сезонную динамику зараженности паразитами гольяна из р.Кылтымью и р.Човью, относящихся к Средней Вычегде, в зависимости от гидрологических особенностей рек и уровня их загрязнения (Голикова, 2000а, 20016, 2003; Голикова и др., 2001). Показана связь между интенсивностью заражения некоторыми видами паразитов и количеством органических веществ в воде. На примере моногенеи Gyrodactylus aphyae замечено, что в относительно чистом водоеме р.Кылтымью число генераций червей этого вида превышает число генераций в загрязненной р.Човью (Голикова, 2000а). В ходе работы рассмотрена и годовая динамика зараженности паразитами гольяна (Голикова и др., 2001).
Весьма полная и обстоятельная работа о паразитах пресноводных рыб водоемов Сибири и Северо-Востока Азии (pp. Лена, Колыма, Анадырь, Охота, Камчатка) проделана О.Н. Пугачевым (1984, 19996). Кроме указанных работ О.Н. Пугачева на Северо-Востоке Азии исследования фауны гельминтов гольяна обыкновенного проводились в бассейне Буюнды (правый приток р.Колымы) (Никишин, Леонов, 2000). Всего у гольяна обнаружено 45 видов паразитов. Основное ядро его паразитофауны составляют виды, паразитирующие преимущественно у карповых рыб.
Итак, несмотря на то, что к настоящему времени накоплен значительный материал, характеризующий фауну паразитов гольяна обыкновенного водоемов Кольского Севера, Карелии, европейского Северо-Востока, Сибири и Северо-Востока Азии, в целом имеются ограниченные данные о зависимости уровня инвазии паразитами гольяна от экологических условий водоема. Единичны опубликованные данные по сезонной и годовой динамике зараженности гольяна его паразитами. В связи с этим определена цель наших исследований - это изучение закономерностей изменения паразитофауны гольяна из малых рек бассейна Средней Вычегды в условиях разной антропогенной нагрузки.
class2 Характеристика района исследования class1
Физико-химические свойства вод в условиях антропогенной трансформации водоемов
Поступление в воду легкоокисляемых гуминовых кислот и минеральных веществ приводит к снижению концентрации растворенного кислорода в результате интенсивных окислительно-восстановительных реакций (Голубкова, 1988). Интенсивно поглощают кислород вещества, содержащиеся в бытовых сточных водах и стоках пищевой промышленности (мясокомбинаты, молочные предприятия и др.). Обилие органики животного и растительного происхождения в сточных водах этих предприятий, как правило, лишенной специфических токсических свойств, ведет к отложению ее на дно водоема и формированию донных отложений. Органические донные отложения со временем подвергаются процессам брожения и гниения, и окисления. Не меньшую опасность для кислородного режима водоема представляют органические сточные воды со специфическими токсичными свойствами, сбрасываемые целлюлозными и целлюлозно-бумажными предприятиями. Они также вызывают дефицит кислорода за счет усиленного его потребления на биохимические и химические окислительные процессы (Лукьяненко, 1987). Кислородный режим в реках Вычегодского бассейна в течение 1997 - 2001 гг. был удовлетворительным (4.0-4.5 мг/л). Минимальное содержание кислорода отмечается в р.Сысола - 3.5 мг/л в январе у г.Сыктывкара.
Интенсивная эксплуатация р.Вычегды и ее притоков промышленными, коммунально-бытовыми и сельскохозяйственными предприятиями отрицательно сказывается на качестве их воды. Наибольший объем сбрасываемых загрязненных сточных вод приходится на предприятия лесного и целлюлозно-бумажного комплексов - 70.3 % от общереспубликанского. Вследствие этого в р.Вычегду ежегодно наблюдается превышение ПДК по концентрации фенолов (2.0-3.0 ПДК), лигносульфонатов (1.1-2.2 ПДК), соединений меди (1.2-4.8 ПДК), железа (0.3-13.0 ПДК). В правилах таксации рыбохозяйственных объектов (ГОСТ 17.12.04.-77) введен показатель отношения величины БПК5 к кислороду. Если этот показатель меньше 0.5, то это свидетельствует о преобладании в воде стойкого органического вещества. Максимальное содержание органических веществ по БПК5 отмечено у Сыктывкара, средняя за год концентрация которых в 1-2 раза превышает норму.
По г.Сыктывкару из общего объема водоотведения 50 % составляют загрязненные сточные воды. Всего без очистки в 1998 г. сброшено 678.0 тыс. м3 сточных вод. Пять из шести случаев аварийных сбросов приходится на сети жилищно-коммунального хозяйства (337.0 тыс. м3). В 1999 г. в городе действовало 20 очистных сооружений (в 1998 г. - 22), из них только половина обеспечивала нормативную очистку сточных вод (Государственный доклад .., 1998, 1999, 2000, 2001, 2002; Природно-ресурсный потенциал .., 2000).
По характеру и степени загрязнения вод исследуемые нами реки оценены следующим образом:
Р.Кылтымью - условно чистый водоем. Антропогенная нагрузка незначительна. Здесь отсутствует промышленное производство. Водоем нами взят в качестве контроля.
Р.Човью - загрязненный водоем. Поверхностные воды р.Човью фиксируются по росту минерализации, содержания NH4, NO3, NO2 и органики, эпизодическому увеличению в воде РЬ и Zn, фенолов, нефтепродуктов. Максимальное влияние загрязняющих веществ сказывается на площади расположения предприятий Човской промзоны, фермы и столовой учреждения ОС-34/1 в п.Верхний Чов. Здесь в поверхностных водах содержание NH4 повышается до 1.9-2.7 мг/л. Зафиксированы микроорганизмы тифо-паратифозной группы и кишечная палочка (Сохранение и оздоровление .., 2001).
Р.Дырнос - сильно загрязненный водоем. Протекая в черте города, р.Дырнос испытывает наибольшую антропогенную нагрузку. В устье на землях совхоза «Човский» расположена свиноферма, при весеннем разливе старые жижесборники заливаются, отходы попадают в р.Дырнос и р.Вычегду. Территория дорожностроительного участка вызывает загрязнение и заиление реки. Стоки с полей, животноводческой фермы совхоза «Пригородный» и мясокомбината в виде аварийных сбросов отрицательно сказываются на качестве воды (Проектные предложения .., 1983). ПДК по минеральному фосфату и аммонийному азоту в июле 1998 г. составила больше нормы в 6 раз в районе Сыктывкарского мясокомбината, в 2 раза - за железнодорожным вокзалом. Высок уровень бактериального загрязнения, обнаружен вирусный фактор. Экологическое состояние водоема приравнено к критическому (Герасименко и др., 1999).
Особенности р.Вычегды и ее притоков находят свое отражение в распространении и количественном развитии высшей водной растительности. Их произрастанию препятствует подвижность русла, бедность ложа реки твердым субстратом, влечение аллювия и другие неблагоприятные условия. Только немногие виды растений (хвощ, стрелолист, кубышка, рдест, роголистник) широко распространены в водоемах бассейна (Зверева, 1969). Грунт малых рек обильно заселен диатомовыми водорослями, 80 % из которых предпочитают повышенное содержание органических веществ, а состав зеленых нитчаток на камнях в прибрежье за последние двадцать лет изменился в пользу видов, характерных для загрязненных вод. Так на участке р.Дырнос водоросли-индикаторы загрязнения составляют среди массовых видов 100 % (Власова и др., 1990).
Заиленность речных грунтов рек Вычегды и Сысолы вблизи Сыктывкара слабая, донные отложения преимущественно песчаные. Наблюдается значительное влечение наносов, зарослей вдоль берегов рек нет. В результате многие животные лишаются пищи и субстрата для поселения. Донные обитатели представлены здесь организмами, приспособленными к условиям обитания в подвижном песке. Это преимущественно мелкие формы, не превышающие по длине 1 см (чаще 3-5 мм). Преобладают по частоте встречаемости личинки хирономид (70-100 %), наиболее характерны псаммореофилы такие как Cryptochironomus macropodus, С. monstrosus и др. Типичны для бентоса реки олигохеты, нематоды, кладоцеры, копеподы. Из олигохет в русле реки широко распространены Propappus volki и Limnodrilus nevaensis. Следует отметить, что малощетинковые черви являются индикаторами загрязнения водоема. В местах непосредственного поступления в реку грязных стоков эти гидробионты по существу единственные организмы речного дна (Попова, 1984; Кузьмина, 1995; Шубина, 1995; Батурина, 2001 и др.). Так в пробах бентоса р.Дырнос по численности доминируют олигохеты - 98.2 %, причем в пробе около Сыктывкарского мясокомбината зарегистрирована только одна группа олигохет полисапробы Tubifex tubifex ( 1000 экз./м3), что свидетельствует о сильном органическом загрязнении (Герасименко и др., 1999). Из донных представителей кладоцер обычны только два вида - Alona quadrangularis и Rhynchotalona rostrata (35-39 % встречаемости в пробах). В отдельных участках повышается роль моллюсков (47 %) и личинок ручейников (до 90 %). В составе зоопланктона р. Вычегды преобладают коловратки 95.5 %. Кладоцеры составляют в среднем 2.44 %, копеподы (Cyclops sp. sp.) - 1.92 %. Из зарегистрированных 45 видов и форм коловраток в количественном отношении в планктоне Вычегды доминируют более стойкие к речному потоку виды Keratella cochlearis и Polyarthra trigla. Плотность зоопланктона в русле реки составляет 41-100 тыс.экз./м3. Динамичность условий русла препятствует формированию в реке постоянного комплекса зоопланктона. Насыщают Вычегду организмами зоопланктона многочисленные малые реки и многообразные водоемы широкой поймы, большинство которых имеют сток в реку (Зверева, 1969; Гецен и др., 1972).
Метод построения «графической» структуры компонентных сообществ паразитов рыб
В работе использованы следующие понятия:
приведенный линейный размер - средняя геометрическая из длины, высоты и ширины максимальной по размерам особи данного вида паразита (Численко, 1981);
условная биомасса - приведенный линейный размер вида умноженный на число найденных его особей (Доровских, 2001); автогенные виды - виды, которые заканчивают свой жизненный цикл в пределах водной экосистемы (Bush, Holmes, 1986; Holmes, Price, 1986); аллогенные виды - используют рыб и беспозвоночных в качестве промежуточных хозяев, заканчивая свое развитие в птицах и млекопитающих (Bush, Holmes, 1986; Holmes, Price, 1986); виды-специалисты - виды, которые встречаются у рыб данного вида или рода (Kennedy, Bush, 1994); виды-генералисты - виды, которые встречаются обычно у нескольких родов или семейств рыб (Kennedy, Bush, 1994); сбалансированное или зрелое сообщество - сообщество, которое характеризуется высокими значениями индекса Шеннона и выравненное видов по обилию, но низкими значениями индекса доминирования (Пугачев, 19996); зрелые сообщества находятся на более старых в геологическом отношении территориях (Доровских, 20026); несбалансированное или незрелое сообщество - сообщество, которое характеризуется низкими значениями индекса Шеннона, индекса выравненности видов по обилию и высокими значениями индекса доминирования (Пугачев, 19996); незрелые сообщества находятся на молодых в геологическом отношении территориях (Доровских, 20026);
сформированное сообщество - сообщество, которое характеризуется небольшими величинами индекса доминирования, высокими - индекса Шеннона и выравненности видов, максимальным числом видов для данного водоема, наличием в структуре, выделенной по соотношению условных биомасс составляющих его видов, трех групп паразитов, точки условных биомасс которых точно ложатся на отрезки прямых линий. Виды, в основном представлены зрелыми особями и личиночными стадиями паразитов (Доровских, 20026);
сообщество в состоянии формирования имеет низкие значения индекса Шеннона, часто высокие - индекса доминирования, небольшое видовое разнообразие, наличие двух-трех групп паразитов в структуре, отклонение точек условных биомасс от прямой регрессии. Сообщество состоит из молодых особей и личиночных стадий паразитов (Доровских, 20026);
сообщество в состоянии разрушения отличается низкими значениями индекса доминирования, бедным видовым разнообразием, структура образована одной-двумя группами видов. Паразиты представлены зрелыми, яйцекладущими и отмирающими особями, имеются личиночные стадии паразитов (Доровских, 20026);
фаунистический комплекс - группа видов, связанных общностью исторической судьбы и (или) длительным существованием в одной географической зоне и, как следствие, обладающих сходными экологическими потребностями (Пугачев, 19996).
3.6. Условные обозначения
N - число вскрытых рыб;
п - число особей паразитов;
Е - экстенсивность заражения;
тЕ- ошибка экстенсивности заражения; I - интенсивность заражения;
М - индекс обилия;
тм - ошибка индекса обилия;
ам2 - дисперсия;
Дм - агрегированность;
tst - критерий Стьюдента;
X - критерий ламбда;
F - критерия Фишера;
1 - приведенный линейный размер тела;
b - условная биомасса;
Н п (Н ь) - индекс Шеннона, рассчитанный по численности особей паразитов (по значениям условной биомассы паразитов);
Еп (Еь) - индекс выравненности видов паразитов в сообществе, рассчитанный по численности особей паразитов (по значениям условной биомассы паразитов);
dn (а"ь) - индекс доминирования, рассчитанный по численности особей паразитов (по значениям условной биомассы паразитов);
ту х - ошибка линейного уравнения регрессии;
г - коэффициент регрессии;
АВ - автогенный вид;
АЛ - аллогенный вид;
С - вид-специалист;
Г - вид-генералист.
Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием электронных таблиц Excel и специализированного пакета Biodiv.
