Содержание к диссертации
Введение
1. Характеристика природных условий территории и методика исследования 8
1.1. Природные условия территории исследования 8
1.2. Объект и методы исследования 13
2. Характеристика лесостепного катенного комплекса 19
2.1. История изучения лесостепного комплекса и взаимодействия его элементов 19
2.2. История природопользования на территории Галичьей горы до заповедания. Роль заповедного режима в формировании лесостепного комплекса 23
2.3. Структура лесостепного катенного комплекса (фитокатены) 28
2.3.1. Распределение элементов растительного покрова в составе фитокатены 28
2.3.2. Роль экологических факторов в дифференциации элементов фитокатены 35
2.3.3. Эколого-ценотическая характеристика элементов фитокатены 39
2.3.4. Выделение однородных групп описаний и классификация растительности в составе фитокатены 44
3. Характеристика понятия «экотон» и особенности экотонов в лесостепном комплексе 54
3.1. Понятие «экотон» и его основные характеристики 54
3.2. Особенности структуры экотонов 62
4. Исследование динамики в лесостепном катенном комплексе на основе картирования геоботанического профиля 80
Выводы 90
Список литературы 93
- Природные условия территории исследования
- История природопользования на территории Галичьей горы до заповедания. Роль заповедного режима в формировании лесостепного комплекса
- Понятие «экотон» и его основные характеристики
Введение к работе
Современное состояние лесостепи является продуктом многовековой деятельности человека. В ее составе чередуются лесные массивы, участки луговых степей, луга и заросли кустарников. В прошлом лесная растительность покрывала здесь большие пространства, а сегодня она занимает лишь незначительные площади (Растительный покров СССР, 1956).
В настоящее время соотношение между основными типами растительности лесостепного комплекса, по мнению ряда авторов (Семенова-Тян-Шанская, 1952; Алехин, 1986; Бессолицина, 1991; Волкова, 1997; Беляченко, 1998; Weltzin et al., 1999, 2000), обусловлено, прежде всего, природными особенностями лесостепной зоны (климат, рельеф, почвы, особенности флоры и фауны). Согласно другому мнению, в качестве основной причины существования травянистой растительности в местообитаниях пригодных для произрастания леса, рассматривается антропогенное воздействие (Талиев, 1901; Ниценко, 1969; Утехин, 1972; Кудрявцев, 2000). До сих пор этот вопрос остается дискуссионным, и поэтому исследование, направленное на понимание, какую роль играют природные и антропогенные факторы в распределении растительности лесостепного комплекса, является актуальным.
Совместное существование разных по фитоценотической роли сообществ обусловливает необходимость исследования границ между ними. Ряд работ в этой области посвящен особенностям динамики границ между лесными и травяными сообществами, изменению экологических режимов на градиенте (Люри, 1989; Чистякова, Новикова, 1992; Киселева, 1994; Кудрявцев, 2000; Кучерова, 2000; Кукарина и др., 2001). Подробному изучению структуры экотона этого типа посвящены единичные работы. Для описания структуры в каждом конкретном случае авторы используют ограниченное сочетание признаков: участие видов разных жизненных
:>
форм и их пространственное размещение (Чистякова, Новикова, 1992; Киселева, 1994), изменение фитосоциологического спектра (Кучерова, 2000), пространственное размещение видов пограничных сообществ (Люри, 1989). В связи с этим существует необходимость сопоставления разных признаков растительных сообществ в формировании структуры экотона, а также выявления особенностей краевого (экотонного) эффекта.
Для оценки скорости и механизма развития экотона необходимо затронуть динамические процессы, проходящие в растительных сообществах. Популяции разных видов обладают неодинаковыми способностями удерживать территорию и распространятся на новые участки (Маслов, 2001; Herben et al., 1990, 1993, 1997; van der Maarel, Sykes, 1997; Nordbakken, 2000). Учитывая эти свойства популяций, можно проследить процесс развития экотонов в лесостепной зоне, оценить степень воздействия режимов хозяйственного использования земель и, тем самым, способствовать решению задач, стоящих перед охраняемыми территориями. Анализ динамических трендов в заповеднике Галичья гора обеспечивает научный подход к организации природоохранной деятельности и мониторингу биоразнообразия.
Содержательный анализ биоразнообразия делает необходимым исследование растительного покрова в пределах территориальных единиц, которые охватывают все местообитания данного ландшафта. В качестве такой единицы можно рассматривать катенный комплекс как объединенный растительный покров в пределах катены. Катена -геохимическая единица, функционирующая в рамках речного бассейна, представляющая собой последовательность элементарных ландшафтов, расположенных по гидрохимическому стоку (Глазовская, 1988). Катенный комплекс, или фитокатена (Гуричева, Дмитриев, 1983; Катенин, 1988; Холод, 1991) как последовательность растительных сообществ, расположенных по катене может использоваться для выявления взаимосвязей между сообществами, образующими эту последовательность
и оценки степени влияния режимов хозяйственного использования на состав растительного покрова. Таким образом, изучение катенных комплексов может послужить основой для решения очерченных проблем. Анализ растительности катенных комплексов и вместе с тем реализация таких вопросов, как создание фитоценотической базы для мониторинга лесостепной растительности в целом, разработка методов сбора, формализации и хранения материала, выявление общих и частных признаков экотона определяют выбор режима заповедания на особо охраняемых территориях лесостепной зоны.
Целью настоящего исследования является анализ структуры катенных комплексов Среднерусской лесостепи и определяющих ее факторов на примере заповедника «Галичья гора».
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
Провести изучение растительного покрова на примере геоботанического профиля, заложенного на территории заповедника «Галичья гора».
Осуществить изучение экотонов между различными сообществами в пределах профиля и выявить особенности их структуры.
Разработать способы учета и анализа динамики мозаичной структуры сообществ.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Заугольновой Л. Б. за неоценимую помощь в подготовке работы, сотрудникам Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования и лично зам. председателя Совета Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования д.б.н., проф. Смирновой О. В., к.б.н. Тороповой Н.А., к.б.н. Ханиной Л. Г. за оказанное внимание к работе, а также возможность использования программного и другого научного обеспечения, сотрудникам заповедника «Галичья гора» за
предоставленную возможность в проведении практической части работы и лично директору заповедника к.б.н, Скользневу Н. Я., ст.н.с, к.б.н. Скользневой Л. Н., ст.н.с. Недосекиной Т.В., н.с. Ушакова М. за оказанную поддержку и помощь в процессе работы, сотрудникам кафедры Биологии и экологии растений Биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета за предоставленную помощь при осуществлении картирования, а также лично зав. кафедрой Агафонову В. А. за внимание, оказанное автору и работе. Также автор благодарит за поддержку и участие аспиранток Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования Султанову Н. Г, Богданову Н. Е., асе. кафедры Биологии с экологией Воронежской государственной медицинской академии им. Н. Н. Бурденко. к.б.н. Гегучадзе Е. С.
Природные условия территории исследования
Лесостепь в пределах Евразии распространена непрерывной полосой от бассейна Днестра на западе до Алтая на востоке. В пределах нашей страны эта зона представлена дубравной лесостепью на Русской равнине и осиново-березовой в Западной Сибири. Лесостепь Русской равнины разделяют на возвышенную (правобережная Приднепровская, Волыно-Подольская, Среднерусская, Приволжская возвышенности, Высокое Заволжье) и низменную (Приднепровская и Окско-Дон екая низменности лесостепи). Возвышенная лесостепь отличается от низменной большей облесенностью и отсутствием засоленных почв с соответствующей растительностью (Носова, 1973).
Западная часть Среднерусской лесостепи приурочена к Среднерусской возвышенности и состоит из двух регионов (Мильков и др., 1987): известнякового севера (от р. Оки на севере до широты Воронеж - Курск на юге) и мелового юга (включающего Белгородскую, Курскую и значительную часть Воронежской области). Восточная часть располагается на Окско-Донской равнине (ограничена р. Дон, р. Воронеж на западе, р. Окой на севере, Калач ской и Приволжской возвышенностями на юге и востоке).
Заповедник «Галичья гора» находится на территории Липецкой области, которая расположена в центре Русской равнины между 5330 северной широты и 52 северной широты и 3820 восточной долготы и 4040 восточной долготы. Область находится в пределах известнякового севера Среднерусской возвышенности; с востока (к западу от р. Воронеж) она граничит с Окско-Донской равниной, а со стороны южной границы с территорией мелового юга (Атлас Липецкой области, 1972). Геолого-геоморфологические особенности. Современный облик территории Среднерусской возвышенности представляет собой результат взаимодействия поверхностных водотоков с высоко приподнятым неотектоническими движениями осадочным чехлом (Двуреченский, 1978). Для нее характерен зрелый, типично эрозионный, долинно-балочный тип рельефа (Мильков, 1956). В северной части Среднерусской возвышенности глубина эрозионного вреза по сравнению с водораздельными отметками достигает 80-100 м. Густота долинно-балочной сети колеблется от 1,5 до 2,4 км/км (Мильков и др., 1987). Глубоким и узким долинам рек свойственны: поперечная асимметрия склонов, узость пойм, ограниченные размеры и распространение надпойменных террас, отсутствие озер-стариц (Двуреченский, 1978). В настоящее время речные долины севера Среднерусской возвышенности имеют следующие морфометрические показатели: глубина - до 40 - 60 м, ширина - до 2-3 км. Для юга Среднерусской возвышенности характерны более широкие и глубокие долины рек и менее выраженная переменная асимметрия склонов по сравнению с севером (Мильков и др., 1987).
Наиболее крупные реки этого региона Ока, Дон, Сейм, Оскол, Псел, Северский Донец (Мильков и др., 1987).
Основная водная артерия Липецкой области - р. Дон. Её долина в районе Галичьей горы неширокая - от 1,5 - 2 до 3 км при максимальной глубине 40 - 50 м. Всего насчитывается более 30 рек с постоянным водотоком, а также множество водотоков с непостоянным режимом (Мильков, 1953). В целом речная сеть довольно густая и составляет 3,3 км на 1 км2 площади (Елисеев, 1961).
На севере Среднерусской возвышенности речные долины южнее широты г. Плавска врезаны в девонские известняки, севернее - в известняковые, песчаные и глинистые толщи каменноугольных отложений. Большое рельефообразующее значение в юго-залацной части известнякового севера играют юрские породы - белые, желтые и бурые пески, слабосцементированные песчанники и темно-серые вязкие глины общей мощностью от 15 до 40 м. На юге основное ландшафтное значение играют мело-мергельные породы (Мильков и др., 1987).
Для Липецкой области характерны обнажения Елецкого горизонта верхнедевонских известняков. Они представлены толстослоистыми каверозными закарстованными известняками серо-желтого и серого цвета. Мощность их в долине Дона достигает 40 — 45 м (Казакова, 1994).
По склонам долин широко распространены овраги, оползни, карстовые явления, лощины. Наиболее часто овраги встречаются по склонам долин Красивой Мечи, Сосны, Зуши, Нугри, Оки и др. На территории Липецкой области активное развитие эрозионных процессов приводит к образованию огромного числа оврагов, общей площадью 14 тыс. га (Суханов, 1983). Оползневые процессы связаны с юрскими, каменноугольными и частично с четвертичными глинами. Они распространены повсеместно, но наиболее часто встречаются в верховьях Сосны и Оки, в долинах Зуши, Беспуты, Упы. Площадь оползней колеблется от 100 до 5000 м2 (Мильков и др., 1987). По всему региону распространены карстовые формы рельефа, которые выражены в виде провальных воронок, плоскодонных западин, слепых балок, пещер, источников, бьющих из подножия склонов долин (Суханов, 1983).
Климат. В климатическом отношении известняковый север Среднерусской возвышенности по сравнению с другими частями Среднерусской лесостепи характеризуется небольшой величиной колебания среднемесячных температур в течение года и наибольшим количеством выпадающих осадков. Средняя годовая температура воздуха с севера на юг повышается от +3,6С до +5С. Средние температуры января колеблются от -11 до -9С, а июльские температуры от +18 до +20С. Годовая сумма осадков изменяется от 750 мм на северо-западе до 600 мм у юго-восточных границ (Мильков, 1953, Долинно-речньзе ландшафты..., 1987). Судя по температурному критерию, лето длится примерно 93 - 106 дней (Михно, 1970). Среднерусская возвышенность, вследствие сильной расчлененности ее овражно-балочиой сетью, получает осадков несколько больше, чем Окско-До некая низменность (Мильков, 1953). Почвы водоразделов, как правило, представлены серыми лесными, оподзоленными и выщелоченными черноземами. В долинах состав почвенного покрова меняется. По поймам широко распространены слоистые, слоисто-зернистые, зернистые и аллговиально-болотные почвы, по склонам смытые аналоги водораздельных почв, маломощные карбонатно-щебнистые и дерновонамытые почвы, обнажения коренных пород с зачаточными почвами. Надпойменные террасы покрыты лугово-черноземиыми почвами и в отдельных местах - слабогумусированными песками и черноземовидными супесями (Мильков и др., 1987). В целом, в последнее время происходит заметное снижение содержания гумуса в почвах, что является причиной постепенной деградации мощных черноземов и превращения их в обычные выщелоченные (Бобков, 1983). В Липецкой области кроме черноземов представлены темно-серые, светло-серые и серые лесные почвы, дерново-подзолистые, песчаные, пойменные и черноземно-луговые (Бесков, 1970).
История природопользования на территории Галичьей горы до заповедания. Роль заповедного режима в формировании лесостепного комплекса
Галичья гора, как местообитание многих реликтовых и редких видов, была открыта в 1882 году Д. И. Литвиновым и В. И. Цингером. (Голицин, Григорьевская, 1971). С этого момента она начала привлекать многих ученых-исследователей. Среди них были С. Г. Навашин, С. И. Ростовцев, В. В. Мельгунов, В. Н. Хитрово, И. П. Бородин, Н. С. Камышев, Ф. С. Марфин, Б. М. Козо-Полянский, СВ. Голицин и др.
К моменту открытия Галичья гора принадлежала территории Елецкого уезда Орловской губернии. П. Н. Данилов (1868), описывая местность, занимаемую Елецким уездом, высказывает предположение о произрастании на ней 700 - 800 лет назад сосновых боров. Доказательства этому он находит в древних летописях и местных названиях - река Сосна, город Елец. Д. И. Литвинов (1891) в своей работе также указывает на возможность в прошлом произрастания соснового леса в Елецком уезде.
Подробное описание Галичьей горы, которая была для удобства разделена на 13 участков, было дано В. Н. Хитрово в его книге «Путеводитель по Галичьей горе» (1913). В этой работе, ссылаясь на состояние растительности и свидетельства местных жителей, автор утверждает, что Галичья гора в прошлом (100 — 150 лет назад с момента его исследования) была облесена. Это также подтверждают В. И. Талиев (1906) и В. К, Овечников (1929) на основании оставшихся в большем или меньшем изобилии кустов дуба и слов старожилов. В. И. Талиев (1906) упоминает о наличии снимка Галичьей горы, на котором можно видеть сплошной дубовый лес. На момент исследования В. Н. Хитрово (1913) почти все плато было занято пашней и покрыто культурно-сорной флорой; степная растительность занимала узкую полосу над обрывом и частично заходила на верхнюю часть склона к скалам; нижняя часть склона была покрыта густыми зарослями кустарников местами с вытоптанными скотом участками; ближе к урезу воды, как и сейчас, располагалась заливная долина Дона. На III, X и XI участках (приложение 1) местные крестьяне производили ломку камня, который использовали для построек. Вся территория Галичьей горы за пределами пашни использовалась под выпас и сенокос. Наибольшую нагрузку испытывали XI и II участки. На XI участке отмечались большая задернованность склона, исчезновение рудеральных форм, сменяемых степными видами, среди которых отмечено много редких видов {Ephedra distachya , Viola атЪ щиа, Polygala sibirica, Astragalus austriacus, Galatella angustissima и др.). Местами встречались кустики Quercus robur. Луг XI участка был покрыт зарослями Salix fragilis и Rosa majalis. Здесь присутствовали Quercus robur, Tilia cordata, Humulus lupulus, Aristolochia clematiiis и др.
На противоположном берегу была частично распахана аллювиальная полоса; выше поймы В. Н. Хитрово отмечал дубовый кустарник, сильно поврежденный выпасом. В целом растительность левого берега была обедненной в связи с чрезмерным выпасом. По свидетельствам очевидцев этот склон в прошлом также был полностью облесен.
В 1925 году Галичья гора была объявлена заповедной. Она подчинялась Елецкому краеведческому музею. Вплоть до 1951 года на ней поддерживался абсолютно заповедный режим. Морозова гора была присоединена к заповеднику только в 1941 году, при этом участок дубравы оставался вне заповедного режима. В ее составе преобладали Quercus robur и Tilia cordata, a Betula pendula встречалась единично. С 1942 по 1943 год дубрава была полностью вырублена.
1 Названия видов даны по С. К. Черепанову (1995). В 1953 на базе заповедника создается агробиостанция Воронежского университета. В результате этого степь на Морозовой горе распахивается и на ней высаживаются различные дикорастущие виды: Adonis vernalis, Arrhenatherum elatiusl, Potentilla pimpinelloides и др. с целью выявления наиболее перспективных видов для использования в народном хозяйстве. В рамках задач агробиостанции также распахивается и луг, на котором высаживаются овощные культуры. Этот режим сохраняется до 1969 года.
В 1969 году «Галичья гора» вновь становится заповедником, который находится в подчинении Воронежского университета. На всех участках, кроме поймы, введен абсолютно заповедный режим. В 1975 году на лугу ведутся работы по внедрению в практику отечественного травосеяния новых ценных кормовых культур. Закладываются опытные участки для изучения пырея, вязеля, эспарцета и других видов, а также для естественной селекции кукурузы. С 1979 года к абсолютно заповедным участкам был присоединен и луг.
Понятие «экотон» и его основные характеристики
Экотон (от греческого oikos - дом, место и tonos - оттенок) — переходная полоса между двумя фитоденозами (Миркин, Розенберг, 1983). Впервые понятие «экотон» было определено Клементсом (Clements, 1928) как смешанное сообщество в переходной зоне, образуемое перекрытием граничащих сообществ и обладающее специальными свойствами - повышенным биоразнообразием (краевой эффект) и «пертиненцией» (влияние сообществ организмов на физическое состояние среды собственного и соседних биоценозов (Быков, 1983). С тех пор вопрос, посвященный изучению переходных территорий, привлекал многих ученых (Сочава, 1969, 1978, 1979; Арманд, 1976, 1991, 1978; Залетаев, 1979, 1984, 1986, 1989, 1997; Коломыц, 1988, 1997; Люри, 1989; Кучерова, 2000; Бессолицына, 1991; Беляченко, 1998; Киселева, 1995; Чистякова, Новикова, 1992; Ермохин, 1998; Кудрявцев, 2000; Walter, Box, 1976; Weltzin, McPherson, 1999, 2000; Debra, 2001 и
ДР-) Наряду с наиболее обобщенными определениями понятия «экотон» (Одум, 1986; Реймерс, 1995) существуют формулировки, подчеркивающие разные аспекты структуры этого образования:
- буферное сообщество - переходная полоса между двумя регионами или двумя выделами геомеров, представляющими однородные пространства, на которых умещаются все составляющие данную систему компоненты (Сочава, 1978, 1979); - зона взаимодействия растительных сообществ, на которой выделяются яркие изменения почв и состава фитоценозов (Паулюкявичюс, Багдонас, 1986); пограничная мембранная система, формирование, функционирование и строение которой есть результат взаимодействия с межгеосистемными горизонтальными потоками (Люри, 1989);
- границы соединения, русла геохимических и энергетических потоков и каналы расселения организмов (Залетаев, 1997в);
- зона «напряжения» между двумя и более различными сообществами, маркирующая резкие градиенты экологических условий в природе (Груздева, 1997).
На сегодняшний день термин «экотон» применим к биоценотическому покрову на разном пространственном уровне, как к отдельным сообществам, так и к их разномасштабным совокупностям. В применении к объектам зонального характера он может рассматриваться как географическое понятие — геоэкотон - экотонная система, обладающая географической специфичностью организации, занимающая географически выделяемую территорию (Залетаев, 19976; Красо вская, 1997; Глушко, 1997; Заболоцкий, 1997).
Экотонные системы образуются на границе вода-суша, между различными ландшафтами и экосистемами на суше, между различными по свойствам водными массами (Залетаев, 1997в). Экотоны формируют сложную мировую сеть, представляя собой многоуровневую систему (Залетаев, 1997в; Новикова, 1997). На более низком иерархическом уровне геоэкотоны распадаются на ряд отдельных экосистем; на более высоком - выступают в качестве основного элемента ландшафтов (Заболоцкий, 1997). Таким образом, переходные зоны более высокого порядка включают в свою структуру элементарные экотоны.
Наиболее крупными из выделяемых переходных территорий, на уровне экотонной системы биосферы, являются поясные экотоны. Так, Э. Г. Коломыц (1998) выделяет трансконтинентальный бореальный экотон, который представляет собой «обширную переходную полосу, отделяющую бореальный пояс (преимущественно таёжнолесной) от суббореального (лесостепного, степного и пустынного)» (стр. 35) и соответствует подтаежному и широколиственному поясам. В пределах природных поясов, как наиболее крупных подразделений географической оболочки, происходит смена растительных зон, что в свою очередь подразумевает наличие переходных состояний между ними. Для их обозначения Г. Вальтер и Е. Бокс (Walter, Box, 1976) предложили термин «зональный экотон», который включает переходные состояния растительности целых природных зон; эти зоны характеризуются либо равномерным смешением элементов двух различных формаций , либо существуют в форме макромозаичного покрова. В пределах природных зон существуют экотонные системы, более низкого уровня, представляющие собой ландшафтные экотоны (Новикова, 1997; Шляхтин, Беляченко, 1997; Коломьщ, 1997). Они приурочены к пограничной полосе между однородными геокомплексами (Коломьщ, 1997) и включают элементарные экотоны (Новикова, 1997), которые являются переходными участками между физиономически хорошо различимыми сообществами. Существует разделение экотонов по возрасту. Е. В. Глушко (1997) разделяет экотоны на молодые - с несформированной ландшафтной структурой, зрелые - с устойчиво сформированной и старые - с нарушенной. В. С. Залетаев (19976) различает древние, эволюционно сложившиеся экосистемы, и молодые, примитивные биотические сообщества с ограниченным числом видов, но с устойчивым самовоспроизводством, что определяется высокой индивидуальной пластичностью слагающих их видов. Ж. В. Кузьмина (1997) выделяет молодые экотоны как одну из стадий развития по направлению к коренному типу экосистемы. Д. И. Люри (1989), рассматривая Понятие «формация» в европейской литературе объему ближе всего к понятию «тип растительности» в российской геоботанике (Александрова, 1969). переходные зоны на контакте лес - степь, также указывает на стадиальность развития экотонов на пути к формированию леса.
Т. В. Дикарева (1997) классифицировала экотоны по длительности существования (постоянные, переменные, временные). Так, к постоянным можно отнести зональные экотоны, переходные зоны речных и морских побережий, подгорных равнин и т.д.; примерами переменных могут служить берега пересыхающих рек, днища временно заполняемых водохранилищ; временные экотоны формируются в местах антропогенных и природных нарушений.
Таким образом, зкотон есть постоянное или временное граничное пространство между различными природными системами (экосистемами, ландшафтами), между природными и антропогенными системами, между различными средами и между различными природными зонами (Залетаев, 1997 а; Новикова, 1997), находящееся на определенной стадии формирования, имеющее смешанный состав, включающий элементы обеих разграничиваемых систем и специфические экотонные элементы (Люри, 1989; Одум, 1986).
В качестве специфичных характеристик экотона разные авторы рассматривают следующие признаки: видовой состав, характерный только для экотонов (Одум, 1986), менее выраженное доминирование (Грузнова, Злотий, 1986), большой диапазон флуктуации, преобладание однолетников и пластичных сорных видов (Залетаев, 1997а), большая устойчивость к неблагоприятным природным и антропогенным воздействиям (Кузьмина, 1997), сочетание растений с разными ритмами роста и развития (Шамсутдинов, 1997), высокие биоразнообразие и проективное покрытие (Залетаев, 19976; Люри, 1989; Одум, 1986; Грузнова, Злотий, 1986; Груздева, 1997; Кучерова, 2000; Миркин, 1985; Воронков и др., 1993; Реймерс, 1995). Последний показатель определяется как краевой или экотонный эффект и считается основным признаком экотона.
