Введение к работе
Актуальность проблемы. Миндалевидный комплекс (МК) является
важной частью лимбической системы мозга, выполняя в ее составе роль полисенсорного центра. Обработанная в нем экстра- и интрацептивная информация передается на висцеральные центры ствола мозга (Schwaber J.S., Карр B.S., Higgins G.,1980; Asian N. et al, 1997; Любашина O.A., 2001) и его высшие отделы — зрительный бугор, неокортекс (Ильюченок Р.Ю. и соавт., 1981; Чепурнов СА, Чепурнова Н.Е., 1981; Zald D.H., Donndelinger M.J, Pardo J.V., 1998; McDonald A.J., 1998). Это объясняет участие МК в регуляции широкого круга процессов, начиная от деятельности отдельных систем до целостных поведенческих актов, определяющих адаптацию организмов, их пищевое, половое и агрессивно-оборонительное поведение (Айрапетьянц Э.Ш., Сотниченко Т.С, 1967; Amaral D.G., 1992; Davis М., 1992; Шуваев В.Т., Суворов Н.Ф., 2001).
Важна роль МК в определении личностных характеристик человека. Показано его участие в формировании эмоций (Симонов П.В., 1972; Алейникова Т.В. и соавт., 2000; Шульговский В.В., 2003), в механизмах формирования и модуляции памяти (Баклаваджян О.Г. и соавт., 1984; Опо Т., Nishijo Н., Uwano Т., 1995; Squire L.R., Knolton B.J., 1995; Sanders S.K., ShekharA., 1995).
На территории МК осуществляется взаимосвязь основных регуляторных систем организма: нервной, эндокринной и иммунной (Raber J., Bloom F.E., 1994; Raber J., Koob G.F., Bloom F.E., 1995; Акмаев И.Г., 1996, 2000; Гриневич B.B., Акмаев И.Г., 2003; Raquel E. et al, 2004). Это объясняет вовлечение МК в патогенез многих заболеваний, включая и наркоманию (Schulteis G. etal.,2000; Franklin T.R, Drahan J.P., 2000).
Современные методы исследования мозга: компьютерная томография и ядерно-магнитный резонанс - показали, что изменение объемных характеристик МК является ранним диагностическим признаком таких заболеваний, как шизофрения, синдром Дауна, болезнь Альцгеймера, (Murphy G.M.J., Ellis W.G., 1991; Cain D.P. et al, 1995; Hendren R.L. et al, 1996; Heimer L., 2000; Raquel E. et al, 2004). МК имеет низкий судорожный порог, и в нем часто формируется ведущий локус фокальной височной эпилепсии (Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Е., 1981; Grnewald R.A. et al., 1995; Бикбаев А.Ф., 2000; Зенков Л.Р., 2003).
Обширными исследованиями по функциональной морфологии и нейроэндокринологии МК доказано его участие в половой дифференцировке мозга (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993). Выявленные этими авторами в его составе зоны полового диморфизма рассматриваются как источники влияния полисенсорных сигналов на активность гипоталамических центров регуляции секреции
(
госи/иикжАлыи*) ІИМЯОПЯА I
гонадотропинов. В свете отмеченного, исследование свойств МК как одного из высших нейроэндокринных центров репродуктивной системы является актуальным для решения фундаментальных проблем медицины и ветеринарии.
Впервые вопрос о субстрате МК - базальное ядро или ядерно-палеокортикальный компонент мозга? - был поднят Калимуллиной Л.Б. (1990), которая отметила наличие на территории МК двух принципов организации серого вещества нервной системы (ядерный и экранный), выявленных Заварзиным А.А. (1939, 1986). На сегодняшний день представительство ядерного и экранного принципов организации серого вещества нервной системы исследовано на территории его переднего (Минибаева З.Р., 1999) и заднего отдела (Ахмадеев А.В., 2001). Полученные этими авторами результаты позволили аргументировать положения концепции о субстрате МК как ядерно-палеокортикальном компоненте мозга на территории указанных отделов. В отношении центрального отдела МК вопрос остается открытым, так как ранее анализ структурной организации его образований с позиций учения Заварзина А.А. о ядерных и экранных центрах не проводился.
Уточнение субстрата МК имеет важное методологическое значение для нейрофизиологических исследований, которые проводятся без учета сложности его структурной организации и часто приводят к противоречиям, мешающим прогрессу знаний о структурно-функциональной организации мозга. Поэтому мы сочли необходимым, опираясь на учение Заварзина АА. (1986), исследовать представительство ядерных и экранных структур на территории центрального отдела.
Цель и задачи исследования. Цель нашей работы' - уточнение существующего представления о субстрате МК на основе анализа представительства ядерных и палеокортикальных структур в составе центрального отдела МК, исследования особенностей их нейронной организации и цитологических характеристик составляющих их нервных клеток.
В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие основные задачи исследования:
1. изучить цитоархитектонические характеристики структур
центрального отдела МК мозга крысы, определить их принадлежность к
ядерным или экранным центрам и разработать их классификацию;
2. определить абсолютные и удельные значения площадей ядер,
палеокортекса, межуточных формаций и переходных зон и на основании
результатов структурно-количественного анализа рассмотреть вопрос о
ведущем принципе организации серого вещества нервной системы на
территории центрального отдела МК;
3. исследовать нейронную организацию ядер, палеокортекса и
межуточных формаций, обратив основное внимание на особенности
дендроархитектоники; определить представительство длинноаксонных
редковетвистых и густоветвистых нейронов на территории центрального
отдела МК; на основании анализа количественных характеристик
дендроархитектоники нейронов оценить их интегративные возможности;
4. изучить цитологические характеристики нейронов центрального
отдела на уровне световой микроскопии; выполнить сравнительный
количественный анализ однородности клеточных популяций,
составляющих ядерные и палеокортикальные структуры и внести
уточнения в классификацию ядер: исследовать ультраструктуру нейронов и
поверхностной зоны межуточной формации.
Научная новизна. Впервые на основании эволюционно-морфологического учения Заварзина А.А. (1939, 1986) о ядерных и экранных центрах нервной системы разработана классификация структур центрального отдела МК на ядра, палеокортикальные структуры и межуточные формации. Впервые выполнен структурно-количественный анализ их представительства на территории центрального отдела, который позволил уточнить представление на субстрат МК. На основании исследования дендроархитектоники нейронов центрального отдела мозга крысы впервые показано наличие на его территории редковетвистой и густоветвистой нейронных систем (Леонтович ТА., 1976), а также проведена по результатам количественного анализа оценка их интегративных возможностей. Показано, что длинноаксонные густоветвистые нейроны преобладают в палеокортексе и крупноклеточных ядрах миндалевидного комплекса.
Анализ цитологических характеристик нейронов центрального отдела МК выявил региональные особенности распределения кариохромных, светлых и цитохромных нейронов (Минибаева З.Р. и соавт., 1998) в составе ядер и палеокортикальных формаций. Регистрация кариоволюметрических показателей нейронов ядер исследуемого отдела позволила впервые предложить их деление на мелко- и крупноклеточные. Изучение ультрамикроскопических характеристик нейронов межуточной формации показало наличие в ее составе «темных» и «светлых» клеток, отражающих различные функциональные состояния кариохромных и светлых нейронов, а также высокую плотность синапсов.
Практическая и теоретическая значимость. В работе сформулированы положения, которые являются существенным вкладом в современные представления о структурной организации МК. Данные о тесных взаимосвязях ядерного и экранного принципов организации серого вещества нервной системы на территории МК являются значимыми для
эволюционной морфологии, указывая на то, что формирование палеокортикальных структур мозга как особых экранных центров происходило на определенном этапе исторического развития организмов.
Полученные результаты используются в практической части спецкурса «Морфология миндалевидного комплекса мозга» на кафедре морфологии и физиологии человека и животных Башкирского государственного университета, а также внедрены в лекционный курс «Гистология с основами цитологии и эмбриологии» на кафедре гистологии Башкирского государственного медицинского университета.
Положения, выносимые на защиту.
-
В состав центрального отдела МК входят ядра, структуры палеокортекса (пириформная и периамигдалярная кора), межуточная формация - медиальное ядро и переходные зоны. Центральный отдел МК является ядерно - палеокортикальным компонентом мозга.
-
На территории центрального отдела МК представлены редковетвистая и густоветвистая нейронные системы, которые обладают больними интегративными возможностями по сравнению с тождественными системами переднего и заднего отделов МК, что позволяет рассматривать его как важный интегративный центр МК.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на V Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2002), на III Межвузовской конференции молодых ученых и студентов (Ижевск, 2003), на Всероссийской конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 2003), на Всероссийской конференции «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» (Москва, 2003), на конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей» (Санкт-Петербург, ВМА, 2004), на заседаниях Башкирского отделения Всероссийского общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Уфа, 2004), на VII Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Казань, 2004), на V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, собственных данных (3 главы), обсуждения полученных результатов, выводов. Библиографический список содержит сведения о 222 источниках, 83 из которых на русском и 137 на иностранных языках. Иллюстрации представлены 40 рисунками, среди которых микрофотографии, графики,
рисунки точных копий нейронов. Цифровой материал сгруппирован в 8 таблиц.
